产生物胺乳酸菌研究概述

摘 要：随着对乳酸菌研究的不断深入，乳酸菌的作用越来越受到重视。一些乳酸菌类如肠球菌、片球菌、酒球菌
和乳杆菌，通过氨基酸脱羧酶的脱羧作用产生的生物胺类物质，在食品发酵、青贮饲料发酵、生物制剂和公共卫生
方面发挥着重要作用。通过对产生物胺乳酸菌的生理生化、代谢产物及生物胺利用和危害三大方面进行总结和阐
述，进一步提高人们对产生物胺乳酸菌的认识和利用，这对优良菌种及生物制剂的研发具有重要意义。
３ 乳酸菌产生物胺的代谢机制
产胺乳酸菌种类各种各样，但产生生物胺的基 本代谢途径大致相同。在乳酸菌代谢过程中，会产 生氨基酸脱羧酶［１１］，微生物分解蛋白质生成的游离 氨基酸经过氨基酸脱羧酶作用而形成生物胺［８，１３－１４］。
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目前已发现的一些产组胺和酪胺的乳酸菌，其组氨 酸脱羧酶和酪氨酸脱羧酶基因是由几个基因簇组 成，不同的基因簇功能不尽相同，它们相互作用才 能使乳酸菌代谢产生氨基酸脱羧酶，进而催化游离 的氨基酸生成生物胺，并分泌到胞外。生物胺的代 谢过程：特异性脱羧酶介导氨基酸脱羧形成生物 胺，生物胺氧化生成醛，醛进一步氧化成生物机体 可利用的产能物质或可排泄的羧酸。例如，组胺生 成咪唑乙醛后进一步氧化为咪唑乙酸，苯乙胺生成 苯乙醛后再氧化为苯乙酸排出体外［１１］。氨基酸和氨 基酸之间、生物胺与生物胺之间也会通过转氨基作 用互相转化或共代谢。酪氨酸不但可通过氨基酸脱 羧酶作用生成酪胺外，还可通过羟基化作用生成多 巴胺，再由多巴胺生成去甲肾上腺素，去甲肾上腺 素再通过甲基化作用生成肾上腺素。精氨酸在精氨 酸酶作用下生成鸟氨酸，或者通过脱亚胺途径生成 鸟氨酸，再脱羧形成腐胺。
酸菌［１］。 乳酸菌被人们应用的历史非常悠久，１９ 世纪
中叶，法国生物学家 Ｐａｓｔｅｕｒ 在研究酒变酸的原因 时首先发现了乳酸菌。近些年来，由于确认了乳酸 菌 尤 其 是 双 歧 杆 菌（Bifidobacterium）、嗜 酸 乳 杆 菌 （Lactobacillus acidophilus） 等肠道有益菌的许多重 要生理功能，各种乳酸菌发酵制品由此风靡全世 界。到目前为止，人类日常食用的泡菜、酸奶［２］、酱 油、啤酒［３］、豆豉等，都是应用乳酸菌这种原始而简 单的天然物质发酵的代谢产物。
２ 生物胺
生物胺（ｂｉｏｇｅｎｉｃ ａｍｉｎｅｓ，ＢＡ）是存在于发酵食 品中的一类含氮的脂肪族、芳香族或杂环类化合 物，如组胺、酪胺、色胺、腐胺、尸胺、精胺等都属于 生物胺［７－８］。产生物胺的乳酸菌主要有肠球菌、片球 菌、酒球菌和乳杆菌等［９］。
生物胺根据其结构分为三类：一类是脂肪族生 物胺，包括腐胺、尸胺、精胺、亚精胺等，它们是生物 活性细胞必不可少的组成部分，在调节核酸与蛋白 质的合成及生物膜稳定性方面起着重要作用；第二 类是芳香族生物胺，包括酪胺、苯乙胺等；第三类是 杂环类生物胺。生物胺根据其组成成分分为两类： 单胺和多胺。单胺主要有酪胺、组胺、腐胺、色胺等［８］， 一定量的单胺类化合物对血管和肌肉有明显的舒 张和收缩作用，对精神活动和大脑皮层有重要的调 节作用；多胺主要包括精胺和亚精胺，其在生物体 的生长过程中能促进 ＤＮＡ，ＲＮＡ 和蛋白质的合成， 加速生物体的生长发育［１０］。
研究表明，人体中的乳酸菌能够调节机体胃肠 道正常菌群、保持微生态平衡，提高食物消化率和 生物价值，降低血清胆固醇，控制内毒素，抑制肠道 内腐败菌生长繁殖和腐败产物的产生，从而对机体 的营养状态、生理功能、细胞感染、药物效应、毒性 反应、免疫反应、衰老过程和突然的应急反应等产
收 稿 日 期 ：２０１４－０２－２１ 基金项目： 国家公益性行业 （农业） 科研专项 （２０１３０３０６１）；“十二五”国家科技支撑计划项目 （２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０２）；山西省科技攻关项目
４ 影响生物胺产生的因素
４．１ 营养条件 乳酸菌株生长所需营养成分主要包括糖类、蛋
白质、维生素、无机盐、水分等，在实验条件下常用 富含氮源的胰酪蛋白、牛肉膏、蛋白胨作培养基。其 生长条件主要包括氧气、温度、ｐＨ 值等。在不同的 生长环境下，乳酸菌产胺能力不同。 ４．１．１ 碳源 碳源是乳酸菌生长繁殖中的必需元 素，既可作为机体的营养物质，又可作为能量物 质［１，４］。乳酸菌细胞的含碳量约占干质量的 ５０％。天 然的有机物都可被微生物利用，有些乳酸菌只能利 用部分自然界的有机物，而一些乳酸菌对自然界的 有机物利用广泛，因此，碳源的多少决定乳酸菌产 生物胺量的多少［１］。 ４．１．２ 氮源 凡能为微生物生长繁殖提供氮元素 来源的营养物质，称为氮源。乳酸菌由于其蛋白质 分解能力和氨基酸合成能力很弱，因此，在实验室 培养时，需要向它们提供富含各种肽类和氨基酸的 氮源，包括蛋白胨、酵母膏、牛肉膏等。在自然界，一 些食品中的含氮物质可作为乳酸菌发酵的氮源。
山西农业科学 ２０１４，４２（５）：５２１－５２５ doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2014.05.28
Journal of Shanxi Agricultural Sciences
产生物胺乳酸菌研究概述
张吉明，赵燕梅，许庆方
（山西农业大学动物科技学院，山wk.baidu.com 太谷 ０３０８０１）
乳酸菌大多以发酵方式获得能量，根据对氧气 需求的不同，可分为耐氧性厌氧菌、微好氧型、兼性 厌氧或专性厌氧菌。链球菌属、肠球菌属、明串珠菌 属和片球菌属的菌种都属于兼性厌氧。高氧环境不 利于厌氧乳酸菌的生长。 ４．４ 温度
温度影响生物胺的生成，主要是影响菌体内酶 的活性［１，４］，低温条件对乳酸菌具有抑制作用，适宜 温度对乳酸菌具有促进作用，高温对乳酸菌具有抑 制或杀死作用。
Key words：ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｂａｃｔｅｒｉａ； ｂｉｏｇｅｎｉｃ ａｍｉｎｅｓ； ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ； ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ； ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ； ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｒｍ
１ 乳酸菌
乳酸菌（ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｂａｃｔｅｒｉａ）指糖代谢以乳酸为 终产物的一类无芽孢、革兰氏染色阳性细菌，常排 列成链。乳酸菌因形状不同，分为 ２ 类：乳酸链球菌 族，菌体球状，通常成对或成链；乳酸杆菌族，菌体 杆状，单个或成链，有时成丝状、产生假分枝［１］。其代 谢类型为异养厌氧型。目前，国内外对乳酸菌的研 究已经有了很大进展，归纳起来乳酸菌可分为 １８ 个 属，共有 ２００ 多个菌种，其中，乳酸菌属主要包括乳 杆菌属（Lactobacillus）、链球菌属（Streptococeus）、明 串珠菌属（Leuconostoc）、双歧杆菌属（Bifidobacteri－ um）、片球菌属（Pediococcus）。乳酸菌根据生存的环 境大体上可分为两大类：一类是动物源乳酸菌，细 菌大量存在于动物的肠道等多个部位；另一类是 植物源乳酸菌，在青贮饲料、植物中也大量存在乳
另外，影响乳酸菌生长的还有一些其他因素， 如水分、生长因子等。 ４．２ 发酵条件
ｐＨ 值、氧气、渗透压等与发酵条件有关的因素 都会影响生物胺的形成，在过酸或过碱的条件下， 乳酸菌生长代谢均受到抑制，乳酸菌发酵是在兼性
张吉明等：产生物胺乳酸菌研究概述
厌氧的条件下进行的，因此，低氧有利于乳酸菌的 生长繁殖。高渗透压条件下，对乳酸菌生长产生抑 制作用。 ４．２．１ ｐＨ 值 ｐＨ 值影响氨基酸脱羧酶活性，一般 随着酸度的增加乳酸菌的生长繁殖受到抑制［８］，在 低 ｐＨ 值环境下，乳酸菌会产生较多的氨基酸脱羧 酶来抵抗外部酸环境，但酸碱度超过一定的限度， 会对乳酸菌的生长代谢产生抑制甚至是杀死的作 用，因此，乳酸菌的正常生长要在一定的 ｐＨ 值范围 内。例如，乳杆菌属最适 ｐＨ 值为 ５．５～６．２，在 ｐＨ 值 ４．５～５．０ 或 ８．０～８．５ 的环境下均不生长。 ４．２．２ ＮａＣｌ ＮａＣｌ 对生物胺的产生既是抑制又是 促进的，高浓度的 ＮａＣｌ 会使乳酸菌环境条件形成 高渗透压，抑制微生物的生长和降低氨基酸脱羧酶 的活性，但也可以增强某些耐盐乳酸菌的氨基酸脱 羧酶活性。不同乳酸菌对渗透压的适应性差别很 大［１，４］，例如，肠球菌属、链球菌属的菌种都可在 ６．５％ ＮａＣｌ 环境下生长，而乳球菌属的大多数菌种只能在 ４％ＮａＣｌ 中生长。 ４．３ 氧气
生物胺在动植物生长发育中发挥着不可替代 的作用，例如有的生物胺通过生物学作用可以生成 荷尔蒙、核酸和蛋白质的前体，一些多胺类物质是 动植物生长所必需的，组胺、色胺等可参与神经系 统的调节，对维持神经系统正常的反射，传递信息 和稳定血压具有重要作用［１１］，也有些生物胺可以作 为生物试剂，在医学领域作为药物治疗疾病。然而 当有亚硝酸盐存在时，生物胺可生成亚硝酸类物质 等有害物质，它们可导致癌症的发生［１２］。
５ 生物胺的检测方法
ＺＨＡＮＧ Ｊｉ－ｍｉｎｇ，ＺＨＡＯ Ｙａｎ－ｍｅｉ，ＸＵ Ｑｉｎｇ－ｆａｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Abstract：Ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｂａｃｔｅｒｉａ， ｉｔ ｉｓ ｐｌａｙｉｎｇ ａ ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ． Ｂｉｏｇｅｎｉｃ ａｍｉｎｅｓ ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎ ｓｏｍｅ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｓｕｃｈ ａｓ Enterococcus， Pediococcus， Oeno－ coccus ａｎｄ Lactobacillus， ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｆｏｏｄ ａｎｄ ｓｉｌａｇｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ， ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｇｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｕｂｌｉｃ ｈｅａｌｔｈ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ， ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｏｆ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｂａｃｔｅｒｉａ， ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ａｍｉｎｅｓ， ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｒｍ ｏｆ ｂｉｏ－ ｌｏｇｉｃａｌ ａｍｉｎｅｓ． Ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｅｏｐｌｅ＇ｓ ａｗａｒｅｎｅｓｓ ａｎｄ ｅｘｐｏｌｉｔ ｏｆ ａｍｉｎｅｓ ｏｆ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｅｘｃｅｌ－ ｌｅｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｇｅｎｔｓ．
（２０１００３１１０５２） 作 者 简 介 ：张吉明（１９９０－），男，山东平原人，在读硕士，研究方向：饲草生产与利用。许庆方为通讯作者。
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山西农业科学 ２０１４ 年第 ４２ 卷第 ５ 期
生作用。在生产中，一些乳酸菌可以利用自身发酵 特点对食物进行发酵从而生产出可食用的食品［４］， 也有一类乳酸菌的代谢产物可以制成生物制剂，应 用于医疗卫生领域，在畜牧业方面青贮饲料发酵就 是乳酸菌作用的结果［５－６］。由此可见，乳酸菌的生理 功能与机体的生命活动息息相关。但也有些乳酸菌 产生的胺类对人和动物具有很大的危害，主要以大 肠杆菌、产气荚膜梭状芽孢杆菌等为代表。也正因 为如此，乳酸菌被广泛用于轻工业、食品、医药及饲 料工业等许多行业中。
关 键 词 ：乳酸菌；生物胺；代谢机制；影响因素；检测方法；利用与危害
中 图 分 类 号 ：Ｑ９３
文 献 标 识 码 ：Ａ
文 章 编 号 ：１００２－２４８１（２０１４）０５－０５２１－０５
Review on the Induction of Prouducing Amines of Lactic Acid Bacteria