油菜素内酯(BR)促进植物生长机理研究进展

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植物学通报
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# 油菜素内酯促进细胞的伸长和分裂
#"! $% 促进细胞体积的扩大 这是 () 促进植物生长的主要因素。 () 作用于细胞壁, 通过壁的松弛, 降低膨压和
水势, 促使细胞摄入水分并进行机械的膨大。 <"’&1= 等 (-..9") 用 () 处理大豆的上胚轴 切段, 以后可塑性一直增加, 持续到 6 % 时 () 开始对细胞壁的可塑性产生显著的作用, 然后保持不变。从浓度上来说, :%, () 在 -; > / ,?= @ A 时对可塑性的增加就有明显的作 用, 处理后 6% 就可接近最大可塑性, 对于伸长生长是最适合的浓度, 但 -; > B ,?= @ A 时, () 对壁的弹性无显著效果。 #"# $% 促进细胞的分裂 在生长素和 细 胞 分 裂 素 存 在 且 浓 度 合 适 的 情 况 下, () 可 促 进 细 胞 分 裂 的 速 率。 但 4=?CD1 的试验结果表明: () 施用浓度在 ; E ;- > ; E - ! ,?= @ A 时可促进细胞分裂的速度, 高浓度时: 经过 () 处理后, 分裂开始的时间较对照早 -E ; ! ,?= @ A 降低细胞分裂的速率; 。这也说明 () 对细胞的分裂起促进的作用。但 () 不能代替生长素、 6 %( 4=?CD1, -../") 赤霉素这两种激素的位置, 这两种激素影响 () 发挥作用的效率。用突变体研究的结果 证明: 矮化的表型主要是由于细胞体积的缩小, 而不是细胞数目的减少。所以 () 促进生 长主要是通过增大体积, 其次才是促进细胞分裂。
-/ 卷
含量, 促进组织的生长。!"#$%&’& 等报道: 在促进花生核酸代谢的同时, () 处理还可引起 可溶性蛋白含量的增加。而且蛋白质和 )*+ 合成的抑制剂可降低 () 加强生长的效果 (!"#$%&’& "’$ )",, 。这说明 () 促进生长依赖于蛋白质、 核酸的代谢进行。 -../) !"# 油菜素内酯与植物的光合作用 蒋德 () 可促进植物的光合作用, () 处理可引起花生可溶性糖含量的提高。翁晓燕、 安报道: 表油菜素内酯处理抽穗后的水稻, 其叶绿素增加量及净光合速率都较对照为高, 蛋白质、 核酸含量也明显高于对照 (翁晓燕等, 。 -..0) 用 () 处理黄瓜的结果表明: 层数 丁景新等 (-..0) 12&3() 可促进黄瓜栅栏细胞变大, 增加, 淀粉粒积累增加, 有利于养分的吸收和转运, 增加 456 同化及其同化物向库中的转 运, 提高 7 8 吸收速率。这说明 12&3() 能促进光合产物的运输, 调节营养的分配, 进而促 进光合作用, 促进生长。在 !"#$%&’& (!"#$%&’& "’$ )",, 的试验中, 通过 4-9 标记, 也证 -../) 明 () 可以加强蔗糖的运输, 提高光合作用。 另外油菜素内酯可解除光对生长的抑制作用。白光, 特别是 ::; ’, 的红光, 抑制绿 豆上胚轴的生长, 从而促进生长。 () 可解除这种抑制, 总之, 提高叶片的净光合速率; 另一方面还可促进 () 一方面维持较高的叶绿素含量, 光合产物的运输; 且可解除光对生长的抑制作用。从而提高光合速率, 促进光合作用, 促 进生长。
! 油菜素内酯促进植物的生理代谢
!"! 油菜素内酯与植物核酸、 蛋白质的代谢 蛋白质的代谢。吴登如和赵毓橘 (!""?) 报道: %& 可促进植物核酸、 -6+7%& 处理可促 进绿豆上胚轴 &DA 聚合酶的活性, 抑制 &DA、 从而增加 8DA、 8DA 水解酶的活性, &DA 的
Baidu Nhomakorabea
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植物学通报
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通讯联系人。 P5=78: A8: ?8::+9C8/>+/?+F 作者简介: 侯雷平, 生于 !&N$ 年 ! 月。!&%Q 年毕业于山西农业大学园艺系蔬菜专业。毕业后留校在园艺系教学, 并从事良种繁育和推广工作。曾两次赴日本进行研修和交流。 李梅兰, 生于 !&NQ 年 R 月。!&%Q 年毕业于山西农业大学园艺系蔬菜专业。!&&R S !&&% 年在读山西农业大学蔬菜 从事白菜开花 专业硕士研究生, 期间进行番茄嫁接栽培技术的研究。!&&% 年考入浙江大学园艺系攻读博士学位, 机理的研究。 收稿日期: 接受日期: 责任编辑: 程红焱, 姜联合 "###-#&-"O "##!-#"-!R
油菜素内酯 ( !") 促进植物生长机理研究进展
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侯雷平
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摘要
介绍了油菜素内酯促进植物生长、 提高作物产量的作用, 并简述了促进生长的生理代谢基础。通
过比较油菜素内酯与生长素、 赤霉素促进生长作用方式的异同, 提出油菜素内酯促进生长的信号传导路 径不同于其它植物激素。另外从细胞的形态发生、 细胞壁扩展的机制和细胞骨架在细胞伸长中的作用 等几个方面对油菜素内酯促进植物生长的细胞及分子生物学机制进行了详尽的论述。 关键词 油菜素内酯, 促进生长, 细胞壁, 木葡聚糖内转糖苷酶, 细胞骨架
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侯雷平等:油菜素内酯 ( %&) 促进植物生长机理研究进展
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长 (丁景 新 等, 朱 广 廉 和 张 建 国, 。 %& 处 理 可 明 显 促 进 绿 豆 ( ’()*+,- !" #$ , !""#; !""$) 、 大豆 ( /0123- !" #$ , 上胚轴及油菜幼苗 (何宇炯等, 下胚轴的伸长; 提高许 !"".) !""4) !""#) 多农作物如: 水稻 (翁晓燕等, 、 小麦 (金先春等, 、 大豆 (骆宾山, 、 棉花 (方 !""#) !"..) !".5) 建平等, 等的产量。在园艺作物中, 表油菜素内酯 ( -6+7%&) 可提高黄瓜 (刘永正等, !""$) 、 葡萄 (徐如娟等, 、 西瓜 (王玉琴等, 、 番茄 (唐嘉义等, 的结果率, 从 !""5) !""$) !""$) !""5) 而提高产量。另外还可促进芹菜 (王玉琴等, 、 菠菜 (梁广坚等, 和平菇 (暴增海 !"..) !"".) 等, 的生长。 !""#) 尽管 %& 与生长素促进生长的作用有协同作用, 但 %& 促进生长的信号传导路径与生 长素是不同的。 /0123- 等的试验结果表明: 在生长素缺乏的条件下, %& 单独也可促进大 豆上胚轴的伸长 ( /0123- !" #$ , 。 %& 促进伸长的启动较生长素缓慢, 但在后期的生长 !""4) 促进中比生长素更有效。在黄瓜下胚轴伸长的试验中也得到了相似的结果。另外, %& 在 生长素缺乏的条件下不能诱导生长素诱导基因 %&’( 、 )*+ 、 ,- 的转录。大豆中的 %&’( 对外源的生长素反应非常迅速, 4, $78 处理下胚轴后, 4 9 # :+, 内就可以观察到转录的增 加, 所以 %&’( 可作为生长素活性的分子标志使用, 但 %& 诱导生长素不敏感突变体 ;<* 的伸长, 却不诱导 %&’( 的表达。这说明 %& 发挥作用不依赖于生长素而进行。 =-33- 证 明: 在豌豆中, 抗生长素的一种化学物质并不影响 %& 诱导的伸长。在生长素诱导生长过 程中, 生长素从施用到伸长启动只有 !> 9 !#:+,, 在 ?> 9 $#:+, 时达到最大生长率, 而 %& 要 $#:+, 或几个小时才能启动。在诱导生长基因 .*- $ 的表达时, 生长素的速度远快于 %&。以上一系列的事实说明: %& 诱导伸长的机制与生长素是互相独立的。另外 &2:+ 的 它可改变内部组织细胞 研究发现: 在 %& 促进伸长的过程中, %& 作用的对象是内部组织, 壁的物理特性, 这是 %& 所特有的 ( &2:+ !" #$ , 。生长素诱导伸长的靶位组织为表 !""$) 皮。这也是 %& 与生长素促进生长的差别之一。可能正是这种差别造成了 %& 促进生长 的迟效性和后效性。 但 @A 处理的节间比 %& 促进生长的机制也不同于 @A。 %& 和 @A 都能使节间伸长, 对照细, 而油菜素内酯处理的节间较粗, 而且油菜素内酯的有效浓度比 @A 要低得多, @A 促进的只是伸长, 只引起细胞变大, 而油菜素内酯处理却具有双重的反应 (伸长、 分裂) , 引 起伸长、 弯曲和开裂。用 @A 抑制剂 (,BC:+;10 可以抑制 @A 引起的绿豆上胚轴的伸长, 但 对油菜素内酯的促进生长效应无抑制作用。这说明二者在促进生长效应中的作用点是不 同的 (郭奇珍, 。 !".?) 综上所述, 也不同于赤霉素。而且, %& 促进生长的机制既不同于生长素, %& 在促进 生长的过程中具有双重的作用: 纵向伸长和横向扩展。这似乎具备了生长素和赤霉素的 双重功效。关于生长素和赤霉素促进生长的机制已熟为人知。但有关 %& 促进生长机理 研究的报道还较少。本文从几个方面对 %& 促进生长的可能机制进行分析。
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89(+$27+ 47,9 :+;,+< ,/=:8>5?+9 =7+ :8@+ 8A B:399,/8@,>+ ,/ C:8D8=,/0 C@3/= 0:8<=7 3/> :3,9,/0 =7+ E,+@> 8A ?:8C9 3/> :+?85/=9 ,=9 C7E9,8@80,?3@ B39,9 ,/ B:,+A F G8DC3:,/0 =7+ >,AA+:+/?+ ,/ =7+ D8>+9 8A 3?=,8/ B+=<++/ B:399,/8@,>+ 3/> 35H,/,0,BB+:+@@,/,,= 739 B++/ C:8C89+> =73= =7+ 9,0/3@ =:3/9>5?=,8/ C3=7<3E 8A IJ ,9 >,AA+:+/= A:8D =789+ 8A 8=7+: C@3/= 78:D8/+9 F 28:+8;+:,=7+ 3:=,?@+ >,9?599+9 =7+ D+?73/,9D BE <7,?7 C:8D8=+9 C@3/= 0:8<=7 ,/ >+=3,@ BE 3/3@E9,/0 =7+ ?+@@ D8:C78 0+/+9,9,+HC3/9,8/ 8A ?+@@ <3@@ 3/> =7+ ?8@+ 8A ?E=8K+@8=8/ ,/ ?+@@ +@8/03=,8/ F :’; 4%$-( I:399,/8@,>+,L:8<=7 C:8D8=,8/,G+@@ <3@@,ME@80@5?3/ +/>8=:3/90@E?89E@39+,GE=89K+@+=8/ 油菜素内酯是广泛存在于植物中的相似于动物甾醇类激素的一种天然产物。 !&N% 年, 日本的丸茂晋吾首次从蚊母树叶中提取到该物质, 发现它具有促进黄化水稻叶片弯曲 的作用。!&O& 年 L:8;+ 在 ;$&.%" 上发表了关于油菜素内酯 M-射线结构的论文, 证明油菜 素内酯是一种甾醇类物质, 类似于动物激素。经过近 "# 年的研究, 关于其种类、 分布、 结 构与活性的关系已基本明确; 植物体内合成代谢的总路线已经建立, 但详细的代谢步骤还 在进一步的研究中; 对植物生理作用方面的研究也已取得显著进展。大量植物生理及分 子生物学研究的结果证实了油菜素内酯在植物的正常生长发育中是不可缺少的 ( 2,K@89 , 目前许多植物生理学家已将其列为植物的第六大类激素。由于 IJ 参与的植 "& $/ , !&&N) 物生理过程有许多方面, 所以对植物的生长发育具有多种生理功能如: 促进生长、 增加植 物的抗逆性、 延缓衰老、 促进细胞的再分化等等, 但最突出的生理作用就是促进植物的生
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