植物体内有机物的运输与分配
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植物体内有机物质的运输与分配
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜 液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源
韧皮部（phloem）
库
运 装 （transfer） 卸 （unloading） （loading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行；
叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L，
Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。
2、装载途径：共质体、交替途径
合成部位 有机物 装载途径 两条
胞间运输
筛管
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
1. 代谢源(metabolic source) 是指能够制造并输出有机物的组织、器 官或部位。（长成叶片） 概念
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
植物体内有机物的合成、代谢、运输与分配
z 机物的分配特点： 1、有机物分配方向 2、 有机物的分配特点
z 1）按源-库单位进行分配 z 2）优先供应生长中心 z 3）就近供应，同侧运输 z 4）功能叶之间无同化物 供应关系
有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质
外，其它成分都可以再分配再利用， 即转移到其它组织或器官去
功能叶同化产物的走向（配置） z 1、合成暂时贮藏物（如淀粉） z 2、代谢利用（用于形态建成和生长等） z 3、从叶输出到植物其它部分
植物体内有机物的合 成、代谢、运输与分配
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
光合电子传递链的特点： z 1.PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O向
NADH+的传递 z 2.在两个光系统之间存在着一系列电子传递体 z 3.仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的
1.3碳同化
CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为 糖类的过程，在叶绿体的基质中进行。高 等植物CO2同化途径有三条：C3 途径、 C4 途径、CAM途径
具有C4途径的植物叫做C4植物，大多起源于 热带或亚热带。常见的有：玉米、高粱、 甘蔗等。C4植物叶片基本都存在花环结构 (kranz anatomy)
z 1）按源-库单位进行分配 z 2）优先供应生长中心 z 3）就近供应，同侧运输 z 4）功能叶之间无同化物 供应关系
有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质
外，其它成分都可以再分配再利用， 即转移到其它组织或器官去
功能叶同化产物的走向（配置） z 1、合成暂时贮藏物（如淀粉） z 2、代谢利用（用于形态建成和生长等） z 3、从叶输出到植物其它部分
植物体内有机物的合 成、代谢、运输与分配
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
光合电子传递链的特点： z 1.PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O向
NADH+的传递 z 2.在两个光系统之间存在着一系列电子传递体 z 3.仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的
1.3碳同化
CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为 糖类的过程，在叶绿体的基质中进行。高 等植物CO2同化途径有三条：C3 途径、 C4 途径、CAM途径
具有C4途径的植物叫做C4植物，大多起源于 热带或亚热带。常见的有：玉米、高粱、 甘蔗等。C4植物叶片基本都存在花环结构 (kranz anatomy)
植物与植物生理课件——有机物的运输和分配
1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源 是指能够制造并输出有机物的组织、器 官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
向上 向下 双向 横向
运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 ③白天＞夜间
§9-3 有机物的分配与调控
一、代谢源和代谢库及相互关系 二、有机物分配的规律 三、光合产物分配与产量的关系 四、有机物运输与分配的调控
二. 有机物分配的规律
分配原则： 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
分配的规律：
1. 优先供应生长中心 2.就近供应， 3.同侧运输
三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的3 个因素
①供应能力 ——源的输出的能力。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引能力。 “拉力” ③运输能力——运输途径直接、畅通，距 离近，库得到的同化物就多。
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源 是指能够制造并输出有机物的组织、器 官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
向上 向下 双向 横向
运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 ③白天＞夜间
§9-3 有机物的分配与调控
一、代谢源和代谢库及相互关系 二、有机物分配的规律 三、光合产物分配与产量的关系 四、有机物运输与分配的调控
二. 有机物分配的规律
分配原则： 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
分配的规律：
1. 优先供应生长中心 2.就近供应， 3.同侧运输
三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的3 个因素
①供应能力 ——源的输出的能力。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引能力。 “拉力” ③运输能力——运输途径直接、畅通，距 离近，库得到的同化物就多。
植物体内有机物的运输
第一节
高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输，距离从几厘米到上百米，
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
第二节 有机物运输的机制
一、韧皮部运输的物质和速率 1.物质运输的途径和方向
(1) 盐类和无机物质是在木质部上运的。 (2) 盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。 (3) 有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。 (4) 有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下
运输。 (5) 在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，象糖
一、代谢源与代谢库
(三) 源-
源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者 相互依赖，相互制约。
源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间以 及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库能调节源中的蔗糖的输 出速率和输出方向。一般说来，充足的源有利于库潜势的发 挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内蔗糖浓度 的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度 短期内可促进同化物从源叶的输出速率，例如，短时期增加 光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度，从而加速同 化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看源叶内高的蔗糖 浓度则抑制光合作用和蔗糖的合成。只有在库器官不断吸收 与消耗蔗糖时，才能长期维持高的同化能力。
8-植物体内有机物运输和分配
(a) Longitudinal (radial) view of secondary phloem of yew (Taxus canadensis), showing vertically oriented sieve cells, strands of parenchyma cells, and fibers. Parts of two horizontally oriented rays can be seen traversing the vertical cells. (b) Detail of portion of the secondary phloem of yew, showing sieve areas, with callose (stained blue) on the walls of the sieve cells, and albuminous cells.
Girdling experiment(环割试验)
As early as the seventeenth century, Marcello Malpighi of Italy noticed that,when a ring of bark was removed from a stem (a), the tissues above the ring became swollen (b). He correctly interpreted this phenomenon as new growth of wood and bark tissues stimulated by an accumulation of food moving down from the leaves and intercepted at the ring. Malpighi studied the effect of ringing at different times of the year and found that no swelling occurred during the winter months.
第六章植物体内有机物质的运输与分配
( 四) 几十年来，许多人研究了韧皮部与根 系营养的关系，期望找出控制同化物在株 内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别 开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它 们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对 同化物运输的影响。
( 四) 1. 氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是 在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物 的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少 .。 许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运， 特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。 例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少， 虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑 制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶 片蛋白质合成会消耗大量同化物；此外，供氮多 枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积 极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应 有的光合产物。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力, ，结实率高且饱满，但粒数 少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控
1. 代谢调节 （1）细胞内蔗糖浓度 ＜阈值 ，非运态 ＞阈值 ，可运态 K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率 提高。
(四)矿质营养
3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较 直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官 的运输。借助于 14C 对多种作物进行的试验均指出， 钾能使韧皮部中同化物运输加强。 已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图 把它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。 钾的作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于 薄壁细胞之间的同化物横向交换特别重要。另外 韧皮部从质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参 与。
植物体内有机物的运输
二、有机物质的分配规律
1. 分配方向：从源到库
2. 分配特点：
按“源 — 库单位”进行分配
（具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。）
优先供给生长中心 就近供应同侧运输 3. 再分配与再利用： 植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合 物分解成的小分子化合物或无机离子。
三、有机物质运输与分配的调控
第 六 章
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 有机物运输的一般情况
一、有机物运输的形式 主要形式：蔗糖
蚜虫吻刺法结合同位素示踪 依据： 蔗糖是主要的光合产物 蔗糖的理化性质： 溶解度高、稳定性高、贮能高、运输速率高 其它糖类： 绵子糖、水苏糖、毛蕊花糖等
其它物质： 有机酸、氨基酸、酰胺、内源激素、生物大分子等
1、有机物的运输速度：
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
一、有机物质在源端的装载
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位
筛管
●韧皮部薄壁细胞普通伴胞
伴胞转移细胞
中间细胞
※运输形式：蔗糖
※运输方向
●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）
▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片
▲既可横向，也可纵向运输。（双向运输）
※运输速率
●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)
※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。→伴胞类型、有机质形式
质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞
●装载的途径
共质体途径：伴胞类型为居间细胞
●装载机理：A
H＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载
※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。→是否有胞间连丝
共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝
●卸出途径
质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝
※韧皮部运输的机制
●压力流动学说
▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加
▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：
A:源库两端存在溶质的浓度差；
B:源库两端存在着压力差；
C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：
A:在一个筛管中运输是单向进行的；
B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系
●源与库是相对的，不是一成不变的
●源和库的量度
▲源强的量度
源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率
B.磷酸丙糖的输出速率
C. 蔗糖的合成速率：
▲库强的量度
库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
4植物体内有机物的运输
植物体内有机物的 运输与分配
一. 有机物运输的途径 （一）短距离运输
1、细胞内的有机物运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 主要通过扩散、原生质运动、以及囊 泡的形式进行。
2、细胞间的有机物运输
① 共质体运输 ② 质外体运输
（二）长距离运输
1、运输的途径 有机物的长距离运输通过韧皮部。
2、有机物运输的形式
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。 B 促进糖的运输和合成。
（2）温度 ① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。 ③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗 粒重增大。
（3）光照
（4）水分Baidu Nhomakorabea
（1）主要运输形式: 蔗糖
（2）蔗糖 优点： ①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。
③运输速率很高。
④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
烟 草／mmol L-1 羽扇豆／mmol L1
蔗糖 氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌
460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
一. 有机物运输的途径 （一）短距离运输
1、细胞内的有机物运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 主要通过扩散、原生质运动、以及囊 泡的形式进行。
2、细胞间的有机物运输
① 共质体运输 ② 质外体运输
（二）长距离运输
1、运输的途径 有机物的长距离运输通过韧皮部。
2、有机物运输的形式
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。 B 促进糖的运输和合成。
（2）温度 ① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。 ③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗 粒重增大。
（3）光照
（4）水分Baidu Nhomakorabea
（1）主要运输形式: 蔗糖
（2）蔗糖 优点： ①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。
③运输速率很高。
④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
烟 草／mmol L-1 羽扇豆／mmol L1
蔗糖 氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌
460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
有机物的运输与分配
3、收缩蛋白学说
要点：筛管内的P-蛋白为空心管状 物，成束贯穿于筛孔，其收缩可以推动 集流运动；空心管壁上有大量的由P-蛋 白组成的微纤丝，一端固定，一端游离 于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动， 驱动空心管内的物质脉冲状流动。P-蛋 白的收缩需要消耗代谢能量。
第五节 有机物质的分配
一、代谢源与代谢库 代谢源(metabolic source) 制 造并输出同化物的组织、 器官或部位 代谢库(metabolic sink) 能够 消耗或贮藏同化物的组织、 器官或部位
第四节 同化物在韧皮部运输的 机制
1、压力流动学说 1930年Münch提出的压力流动假说 是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的 假说。其模型是由两个浸在同一水源中 相连通的渗透计组成的。
压力流动模型
2、细胞质泵动学说
由H.Devries提出：筛管分子内腔的 细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵 跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反 复地、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动， 把细胞质长距离泵走，糖份随之流动。
二 、不同糖分的韧皮部装 载
①质外体途径中的蔗糖转运 ——蔗糖-质子同向运输
⑴质子泵将质子泵出筛分子-伴胞复合 体膜，形成电化学势差；
⑵蔗糖与质子沿质子梯度同向运输进 入筛管。
筛管外（质外体）
共质体（筛管内）
蔗糖质子同向转运
②共质体途径中的寡糖转运 ——多聚体陷阱模型
植物体内有机物运输分配
库本身的特性。 研究方法：剪叶、遮光、去穗、摘去部分果实、同位
素示踪等。
1、库的影响 植物体内同化物分配主要由库强度决定。 （1）库强度（Sink Strength）是指一个库器
四、新技术的应用（自学）
1、共聚焦激光扫描显微镜 2、空种皮杯 3、微注射 4、卸载穴 5、分子生物学技术导入绿色荧光蛋白
第三节、有机物的配置与分配
一 源、库、流的概念
1 源（source，代谢源）：指制造和输出同 化物的部位或器官，如成熟叶片
2 库（sink，代谢库）：利用（消耗）或储 藏同化物的部位或器官，如根、果实、种子
２、韧皮部的组成
韧皮部由筛管分子、伴胞和 薄壁细胞组成。 筛管是有机物运输的主要通 道 筛分子-伴胞复合体（SE-CC）
筛管：无细胞核、液泡、核糖 体、微丝、微管、高尔基体； 有质膜、内质网、质体、P-蛋 白，胼胝质合成酶等
伴胞：丰富的细胞质和线粒体， 与筛分子有许多胞间连丝
二、有机物运输的方向
储藏库：同化物进入后大部分转化为淀
粉、蛋白质、脂肪等储藏物 （块根、块茎、种子）或蔗糖
分泌库：产生分泌物质（蜜腺、盐腺）
三 有机物的分配
分配（Partitioning）是指光合产物在植物体不同库 器官间输送的先后及量的差异。
同化物的分配是源、流、库相互协调的结果。 （一）源、流、库对有机物分配的影响及相互调节 有机物的分配受三个因素的综合决定，但主要决定于
素示踪等。
1、库的影响 植物体内同化物分配主要由库强度决定。 （1）库强度（Sink Strength）是指一个库器
四、新技术的应用（自学）
1、共聚焦激光扫描显微镜 2、空种皮杯 3、微注射 4、卸载穴 5、分子生物学技术导入绿色荧光蛋白
第三节、有机物的配置与分配
一 源、库、流的概念
1 源（source，代谢源）：指制造和输出同 化物的部位或器官，如成熟叶片
2 库（sink，代谢库）：利用（消耗）或储 藏同化物的部位或器官，如根、果实、种子
２、韧皮部的组成
韧皮部由筛管分子、伴胞和 薄壁细胞组成。 筛管是有机物运输的主要通 道 筛分子-伴胞复合体（SE-CC）
筛管：无细胞核、液泡、核糖 体、微丝、微管、高尔基体； 有质膜、内质网、质体、P-蛋 白，胼胝质合成酶等
伴胞：丰富的细胞质和线粒体， 与筛分子有许多胞间连丝
二、有机物运输的方向
储藏库：同化物进入后大部分转化为淀
粉、蛋白质、脂肪等储藏物 （块根、块茎、种子）或蔗糖
分泌库：产生分泌物质（蜜腺、盐腺）
三 有机物的分配
分配（Partitioning）是指光合产物在植物体不同库 器官间输送的先后及量的差异。
同化物的分配是源、流、库相互协调的结果。 （一）源、流、库对有机物分配的影响及相互调节 有机物的分配受三个因素的综合决定，但主要决定于
植物体内有机物质运输和分配
源侧筛管：同化物装载→蔗糖 ↗→水势↘→吸水→膨压↗
库侧筛管：同化物卸出→蔗糖 ↘→水势↗→失水→膨压↘
3）只要装载和卸出过程不断进行 ，源库间就能维持一定的压力梯 度，在此梯度下，光合同化物可 源源不断地由源端向库端运输。
2021/4/9
图 压力流学说示意图
虚线箭头为水流，实线箭1头4 为同化物流Hale Waihona Puke Baidu
2021/4/9
24
支持质外体装载的实验证据：
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接；
➢②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗 糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度 只有50mmol·L－１左右；
➢③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；
2021/4/9 用高空压条繁殖白兰花
在进行花木的高空压 条繁殖时，可在欲生根的 枝条上环割，在环割处附 上湿土并用塑料纸包裹， 由于此处理能使养分和生 长素集中在切口上端，故 利于发根。
10
(2)同位素示踪法
①饲喂根 根部标记32P、 35S；
②饲喂叶 让叶片同化 14CO2；
③注 射 将标记的离 子或有机物用注射 器等器具直接引入 特定部位。
③将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶 肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中 存在这些染料。
库侧筛管：同化物卸出→蔗糖 ↘→水势↗→失水→膨压↘
3）只要装载和卸出过程不断进行 ，源库间就能维持一定的压力梯 度，在此梯度下，光合同化物可 源源不断地由源端向库端运输。
2021/4/9
图 压力流学说示意图
虚线箭头为水流，实线箭1头4 为同化物流Hale Waihona Puke Baidu
2021/4/9
24
支持质外体装载的实验证据：
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接；
➢②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗 糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度 只有50mmol·L－１左右；
➢③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；
2021/4/9 用高空压条繁殖白兰花
在进行花木的高空压 条繁殖时，可在欲生根的 枝条上环割，在环割处附 上湿土并用塑料纸包裹， 由于此处理能使养分和生 长素集中在切口上端，故 利于发根。
10
(2)同位素示踪法
①饲喂根 根部标记32P、 35S；
②饲喂叶 让叶片同化 14CO2；
③注 射 将标记的离 子或有机物用注射 器等器具直接引入 特定部位。
③将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶 肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中 存在这些染料。
有机物运输与分配
伴胞：细胞核、细胞质、核糖体、线粒体
P-蛋白 当韧皮部组织受到损伤时，P蛋 白就会在筛孔周围累积并形成凝 胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛 管的正压力，同时减少韧皮部内 运输的同化物的不必要的损失。
胼胝质
当植物受到外界刺激（如机械损 伤、高温等）时，筛管分子内就 会迅速合成胼胝质，并沉积到筛 板的表面或筛孔内，堵塞筛孔， 以维持其他部位筛管正常的物质 运输。一旦外界刺激解除，沉积 到筛板表面或筛孔内的胼胝质则 会迅速消失，使筛管恢复运输功 能。
第三节韧皮部卸出
指装载在韧皮部的同化产物输出 到库的接受细胞的过程。 共质体卸出 质外体卸出
第四节同化产物的分配与调节
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source) 是指能够制造并输出有机物的组织、器 官或部位。（长成叶片） 2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)
二. 有机物分配的规律
1. 按源库单位进行分配
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 同化物和营养元素的再分配与再利用
第二节韧皮部装载
光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴 胞复合体的过程
第一步：叶肉细胞合成蔗糖 第二步：蔗糖运到叶片细脉的筛 分子附近（短距离运输） 第三步：糖分子运入筛分子和伴 胞（质外体途径和共质体途径）
第五章植物体内有机物的运输与分配
第五章植物体内有机物的运输与分配
第一节植物体内有机物的运输的一般情况
一、有机物的运输的形式
蔗糖是有机物的运输的主要形式，还有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，都是蔗糖的衍生物。
原因：占筛管汁液干重的90%以上；主要光合产物，绿色细胞中含量较高；是非还原糖；有很高的溶解度，适于筛管运输，具有很高的稳定性，具有很高的能量，具有很高的运输速率。
二、有机物的运输的途径
按照距离的远近,可分为短距离运输与长距离运输。
（一）短距离运输运输系统
1．胞内运输在细胞内、细胞器之间以及细胞器与细胞质间的有机物质交换。其交换方式有分子扩散、原生质的环流以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
2．胞间运输
胞间运输是指细胞之间的短距离运输，由质外体和共质体两大运输系统来完成。
（1）质外体运输
自由扩散的物理过程，速度很快。
（2）共质体运输
通过胞间连丝实现的。
（3）交替运输: 质外体和共质体交替进行.
（二）长距离运输系统
水和无机物是在木质部上运的；有机物是在韧皮部双向运输的。
环割试验
同位素示踪法
三、有机物的运输的方向
双向运输、单向运输和横向运输。
四、同化物运输的速率
同化物运输的速度一般为20—200cm..h-1。
比集转运速率：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。
比集转运速率（g.cm-2h-1）=运转的干物质量/韧皮部（筛管）横切面积×时间
比集转运速率（g.cm-2h-1）=运输速度×运转物浓度
第二节有机物运输的机理
一．压力流动学说
1930年德国明希提出，该学说的基本论点是：同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的压力势差引起的。
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转移细胞
交替运输过程中，一种特化的薄壁细胞起转运过渡作用，有 如下特点： ①该细胞与周围细胞之间存在大量的胞间连丝； ②细胞壁内突生长，扩大了质膜的表面积，有利于运输物质 源端装入、库端卸出； ③原生质丰富，有利于执行运输功能； ④ATP酶多，为跨膜运输提供足够的能量； ⑤有出胞现象（囊泡运动,挤压胞内物质分泌到疏导组织） 转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官及特化器官 （排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）
胼胝质是一种以β-1,3-键结合的葡聚糖。可堵塞 筛孔或胞间连丝。
胼胝质的结构：
正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔 的四周；但在韧皮部受伤后或受到其它胁迫（如机械刺激、 高温等）或多年生植物越冬休眠时堵塞筛板控制通过韧皮 部的长距离运输，也可通过沉积到胞间连丝中控制细胞与 细胞之间的短距离运输。
4 3 4 1 筛管、伴胞 及筛板图解
A. 横切面 B. 纵切面
2 3 A B
1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
筛管-伴胞复合体
（1）筛管特点：
筛管的细胞质中含有多种酶，如糖酵解有关的 酶，胼胝质合成酶，还含有P-蛋白（又称韧皮 蛋白）和胼胝质。
P-蛋白是被子植物筛管分子所特有，有管状、 纤丝状和球状，功能不详；
三、有机物运输的形式和速度
（一）运输形式
研究方法：筛管汁液分析法、同位素示踪法。
蚜虫吻剌
筛管分子
1、筛管汁液成份很复杂，有碳水化合物、含氮 化合物、有机酸、维生素、激素、无机离子、病毒和 类菌原体等。 2、筛管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是 蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要运输形式。有些树 木（苹果、樱桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）为运输 形式。 3、筛管汁液中含氮化合物的运输形式是氨基酸和 酰胺。
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
共质体运输由于胞质环流及不存在原生质膜和细胞壁的 阻挡，其速率比扩散作用的速率要快。 （3）交替运输: 转移细胞
植物体内物质运输系统 1、短距离运输
短 距 离 运 输 系 统
胞内运输： 细胞内、细胞器间的物质交换。 质外体运输 细胞壁、细胞间隙中的物质运 输，主要是扩散作用。 物质通过胞间连丝、内质网在 细胞间的运输。
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
转移细胞
2、长距离运输：输导组织运输
木质wenku.baidu.com运输；韧皮部运输；
维管束鞘 韧皮部 木质部
二、有机物运输的途径和方向
环 割 实 验
环割实验
SE-CC与植物体内的有机物运输
20世纪以来通过植物手术、化学分析等多种技 术进一步证实有机物是通过韧皮部进行运输的。 其中筛管是有机物运输的主要通道。 在植物体内筛管不是单独存在的，而是与伴胞 配对组合形成筛管-伴胞（sieve elementcompanion cell，SE-CC）复合体共同存在 的。
胞间 运输
质外体运输：细胞壁、细胞间隙溶质的扩散
共质体运输：经胞间连丝、内质网的胞间运输
最小的叶脉
细胞壁
质膜 胞间连丝
伴胞
韧皮部薄壁细胞
筛管分子
叶肉细胞
光合产物形成区
维管束鞘细胞
光合产物积累区
光合产物输出区
共质体与质外体间交替运输——转移细胞： 特点： 存在有大量胞间连丝；质膜表面积大；
内质网等细胞器发达；富含ATP酶；
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油 酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。
囊泡的形成与囊泡内含物的释放
2.
胞间运输
胞间运输：包括细胞之间短距离的质外体、共质体以 及质外体与共质体间的交替运输 （1）质外体运输：扩散作用，物理学过程
（2）共质体运输：胞间连丝
正常态（可控态） 开放态 封闭态
第六章
植物体内有机物的运输
一、植物体内有机物质的运输 二、有机物的运输的机理 三、植物体内有机物的分配 四、影响有机物运输的因素
高等植物体内的细胞间既存 在着精细的分工，同时有着密切 的联系和协作，细胞、组织、器 官间相互联系的内在因素：
1、营养物质的相互交流； 2、激素的合成、运输与作用； 3、信息的接收与信号传导
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
胼胝质示意图
（2）伴胞特点：
伴胞有核，原生质体稠密，细胞器发达，与筛 管分子间有胞间连丝相连，同化物可以相互运 转； 筛管分子内的蛋白质核RNA完全依赖于伴胞。
伴胞还具有维持筛管分子结构和渗透平衡的作
用。
14CO 2
KH232PO4
蜡纸
韧皮部中出现较多的 14C和32P，说明什么？
放射性同位素实验