植物体内有机物的运输与分配
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第六章植物体内有机物质的运输与分配
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物体内有机物的运输
第一节
高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输，距离从几厘米到上百米，
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
二、韧皮部运输的机理
“压力流动学说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现象的一种理论。当 然，该理论还有许多方面需要深入研究， 许多问题尚未解决。如上述讨论的是被 子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结 构与被子植物有很大的差异，因此，其 运输机理也将存在很大的不同，但这方 面的研究尚很缺乏。
第三节 有机物的分配
在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水 苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖 分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮 部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的 叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常 向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激 素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非 常重要。
第六章 有机物的运输、分配
农业生产实践中，有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为，即使光合作用形成大量有机物， 生物产量较高，但人类所需要的是较有 经济价值的部分，如果这些部分产量不 高，仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物体内有机物的运输
1、有机物的运输速度：
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
有机物的运输与分配
成熟的筛管细胞含有细胞质（膜），但 核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白 质。
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
植物体内有机物运输分配
四、新技术的应用（自学）
1、共聚焦激光扫描显微镜 2、空种皮杯 3、微注射 4、卸载穴 5、分子生物学技术导入绿色荧光蛋白
第三节、有机物的配置与分配
一 源、库、流的概念
1 源（source，代谢源）：指制造和输出同 化物的部位或器官，如成熟叶片
2 库（sink，代谢库）：利用（消耗）或储 藏同化物的部位或器官，如根、果实、种子
其源叶中糖浓度很高，以维持叶肉细胞和se-cc间的 浓度差，驱动长距离运输。因此其韧皮部共质体运 输是被动的，例如苹果树。
4、韧皮部装载的形式与植物种类、发育阶段和气候 有关。 乔木、灌木或攀缘植物等，它们的韧皮部装载以共 质体方式进行。 而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物的 韧皮部装载主要以质外体方式进行。
卸出的途径和机制因植物和器官而有所不同，也会随发 育阶段和生理状态变化。 例如马铃薯在块茎膨大早期，共质体卸出为主，块茎形 成后，质外体卸出。 豆类种子贮存前期有胞外转化酶，是类型I的质外体卸出； 贮存期开始后胞外转化酶活性消失，是类型II的质外体卸 出。
（四）同化物输入库是需要能量的
共质体卸出，顺浓度梯度通过胞间连丝扩散----维持浓度 梯度需要库细胞将糖用于生长或合成聚合物贮藏，此过程 需要能量。 质外体卸出要跨膜运输，需要载体并消耗能量。
总之，植物中不同装载类型的进化和它 们对环境的适应是将来重要的研究领域。
二、有机物在筛管中长距离运输的 动力
﹡△（一）压力流动学说 １、基本论点： 有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，这种 液体流动的动力是由于输导组织两端的压力势差 引起的。又叫集体流动假说 压力势差的建立是源端韧皮部装载和库端韧皮部 卸出的结果。
２、韧皮部的组成
韧皮部由筛管分子、伴胞和 薄壁细胞组成。 筛管是有机物运输的主要通 道 筛分子-伴胞复合体（SE-CC）
农学：植物体内有机物的代谢、分配和运输
农学：植物体内有机物的代谢、分配和运输1、问答（江南博哥）温度对有机物运输有什么影响？解析：温度太高，呼吸增强，消耗一定量的有机物，同时原生质的酶开始钝化或受破坏，所以运输速度降低。
低温使酶的活性降低，呼吸作用减弱，影响运输过程所必需的能量供应，导致运输变慢。
2、单选提高作物产量的有效途径是增加经济系数，增加经济系数的有效途径则是：（）A．适当地降低株高B．减少氮肥C．增施磷肥答案：A3、名称有机物的装卸解析：同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质进入到库细胞的过程。
已有实验证明，同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程，故称装卸。
4、判断韧皮部中的物质不能同时向相反方向运输。
答案：错本题解析：可以同时5、填空就源库间关系看，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的影响。
解析：籽粒本身容积、同化物供应不足6、填空从同化物运输与分配的观点看，水稻的结实率主要取决于（），而籽粒的饱满程度主要取决于（）。
解析：花粉形成期和开花期限同化物质供给水平、灌浆期同化物质供给水平7、填空筛管中含量最高的有机物是（），而含量最高的无机离子是（）。
解析：蔗糖、K+8、填空题叶肉细胞中的糖分向韧皮部装入是（）浓度梯度进行的。
解析：逆着9、问答植物体内有机物运输分配的特点如何？解析：（1）光合产物优先供应生长中心，如孕穗期至抽穗期，分配中心为穗及茎。
（2）以不同叶位的叶片来说，其光合产物分配有“就近运输”的特点。
（3）还有同侧运输的特点。
（4）光合产物还具有可再分配利用的特点。
10、单选IAA对有机物质的运输和分配有：（）A．抑制作用B．促进作用C．很小的作用答案：B11、单选植物体内同化物运输速率对光合作用的依赖是间接的，主要起控制作用的是：（）A．光照的强弱B．叶内蔗糖浓度C．温度的高低答案：B12、问答蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式，缘由何在？解析：（1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输。
第六章 有机物的运输与分配(含信号)
3.电渗假说等 。
(一).传统的压力流动学说(1930,德,明希): 认为筛管内液流是靠源端和库端的压力势差 推动的,整个运输过程无需耗能。(P 124)
证据:
★蚜虫吻刺中液流流出可持续数天;
★树干（白蜡）不同高度存在着有机物的 浓度梯度;该浓度差随树叶脱落而消失， 随叶面积的恢复而恢复。
明希的压力流动学说模型
环剥的作用
讨论：环剥口位置的不对称突起说明什么问题？
（二）短距离运输的含义和途径
短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输。 1.运输途径: （1）质外体途径：以扩散方式进行，速度快。 （2）共质体途径：在原生质体中越膜运输, 慢。 （3）交替途径：在质外体和共质体交替进行。
2.转移细胞在短距离运输中的作用： 形态:特化的薄壁细胞，具有大的表面积。 存在位置:筛管的源、库两端。 作用:源端的装入和库端的卸出。
(3)筛孔应是畅通的; 早期的电镜观察确实筛孔是被p-蛋白堵塞 的；后来改变实验技术(先在液氮中冷冻 或先使植株萎蔫再固定)的测定结果表明， 筛孔是开放的（前述的堵塞是假象）；
⑷筛管的库源两端应有足够大的压力梯度; 计算表明维持集流的压力势差需要达到 0.12~0.46Mpa，实测柳树的压力势差达 1.0，大豆可达0.41; （5）运输途中无能量消耗。 实验：以1℃低温处理甜菜叶柄，呼吸速 率被抑制90%，但运输速率在短暂下降 后又恢复到原来水平。说明能量消耗的 位置不在运输途中。 压力流动学说不适用于裸子植物。(武维华223)
影响扩散的因素: 浓度梯度; 胞间连丝的传导能力 (密度及超微结构)。 影响集流的因素: 胞间连丝的传导能力和连丝两侧的压力梯 度。浓度梯度和胞间连丝两侧的压力梯度 又与库细胞接纳和转化同化物的能力有关。
第6章植物体内有机物的运输
(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以 沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通 过被动或主动转运等方式进行侧向运输； (6)也有例外的情况发生。
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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33
关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
植物体内有机物的运输与分配
1.利用贮藏营养器官建造期：即局部调节。 2.当年同化产物的多器官期，多源竟争。 3.当年同化产物的大量产生和均衡分配期，均势扩散。 4.营养物质贮备期，向下优势。 ↓ 三、有机物的运输分配与作物产量和品质 ↓ 有机物质运输分配的调控 1、糖代谢状况。 2、激素调节。 3、环境因素：T、光、水、矿质（N、Ｐ、Ｋ、Ｂ） ↓ 总结、思考 问题１ 源、流库相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？ 问题２ 试述有机物分配的方向与规律，据此观点，试分析氮肥过量引起小麦空瘪粒增加的原因。 七、课堂定量分析： 1、技能训练学生掌握的程度： 2、学生参与的时间： 3、学生参与的广度： 4、学生参与的形式： 5、效果： 6、时间分配比例 ：
解释概念：共质体、质外体、交替运输
证据：图解实验
同位素示踪 蚜虫吻刺 环割 荧光扫描仪监测
二、有机物运输的方向与度量
流
源
输率（比集运量 SMT） ↓ 有机物运输的动力 渗透动力、代谢动力 ↓ 第二节 有机物的分配与调控 一、分配方向：
源
源-库单位
库
↓ 二、 有机物的分配规律 （一）同化物在组织器官间的分配特点 1.优先供应生长中心 2.养分竞争 3.就近供应 4.纵向同侧运输为主 5.相对独立 6.有机物的再分配与再利用 （二）多年生木本植物有机物周年分配规律。
《植物及植物生理学》教案 06
植物体内有机物的运输与分配单元教案
课节名称(教学单元) 教学目的 了解植物体内有机物的运输分配规律，为调控源——库关系以提高作物产量品质提供理论基础 重点难点 有机物运输分配的规律 源库理论及其对农业生产的指导意义 教学要求 1．识记：同化物运输的通道、形式和指标；同化物运输与外界条件的密切关系。 2．领会：同化物运输的形式、方向及速率，植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径，Ca2+在 细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础。 3．综合应用：试从同化物在植物体内的运输原则，分析施氮肥过量会引起小麦、水稻和棉花的徒 长的原因；分析小麦(或水稻)子粒空瘪的原因和防治措施。 六、教学过程设计（流程图、语言描述说明） 有机物的运输分配与调控 完成教学内容学 时 2 学时
七、植物体内有机物质运输与分配
3、调节酶 AGP（ADPG焦磷酸化酶）（G1P→ADPG） SS（淀粉合成酶） SBE（淀粉分支酶）
（二）蔗糖合成
1、部位 细胞质 2、途径 3、调节酶 1）FBP酯酶（FBP→F6P） F2,6BP是抑制剂 2）SPS（蔗糖磷酸合成酶）（UDPG→蔗糖磷酸） G6P提高SPS的活性，而Pi则抑制该酶的活性
（二）韧皮部运输的机制 1.压力流动学说及其实验证据
压力流动学说 最初是由明希1930年提出的。 目前大部分能接受的。 同化物在筛管内是随集流流动的，而集流是 由输导系统两端的膨压差引起的。
2011年考研题
下列学说中用于解释韧皮部有机物运输机 制的是（ ） A. 化学渗透学说 B. 内聚力-张力学说 C. 酸生长学说 D. 压力流动学说
运输速率(velocity) 单位时间内同化物移动的距离，用
m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异 ，大约范围在0.3-1.5m/h 之间。
质量运输速率( mass transfer rate) 单位时间单位韧
皮部或筛管横切面积上所转运的干物质的质量 g/(cm2· h)或 g/(mm2· s) 。也称比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) SMTR＝运转的干物质量/„韧皮部(筛管)横切面积×时间‟ ＝ g/(cm2· h)＝g/(cm2· h)×cm/cm＝g/cm3×cm/h ＝运输速度×运转物浓度
同化物输入到库细胞的过程包括以下的步骤：
1.筛分子卸载 同化物离开库组织中的筛分
子的过程。
2.短距离运输 在筛分子卸载以后，同化物
通过短距离运输途径被运送到库中的其它细胞。
3.储存和代谢 在最后一步中，同化物在库
植物生理学第05章 植物体内有机物运输与分配
第五章植物体内有机物运输与分配内容提要：植物体内有机物运输的形式有多种，其中以蔗糖为主。
物质运输的途径包括短距离运输途径和长距离运输途径。
有机物运输的机理有几种学说，如压力流动学说、P-蛋白学说等。
植物体内物质分配的特点是：同侧运输，就近供应；优先保证生长中心；功能叶之间无物质交换。
植物的源库代谢与作物产量品质关系密切，只有“源足、库大、流畅”，才能实现优质、高产、高效。
第一节有机物运输的概况一、运输形式糖类：以蔗糖为主蛋白质脂类有机酸激素二、有机物运输的途径（一）短距离运输1、细胞内运输2、细胞间运输共质体运输质外体运输交替运输（二）、长距离运输韧皮部运输：三、运输方向（一）代谢源、代谢库及其相互关系1、代谢源：制造并输出有机物的器官、组织或部位。
2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织或部位。
3、源库关系：¶相互影响·随时间可变（二）有机物运输方向：多向性，总趋势：源库四、有机物运输速率1、运输速度：单位时间内有机物转移的距离。
2、运输速率比集运量：单位时间内通过单位韧皮部横截面积的有机物数量。
第二节有机物运输的机理一、源端装载1、途径： a. 共质体途径 b.交替途径2、装载机理糖-质子共运输学说二、库端卸出1、卸出途径2、卸出机理三、有机物运输的动力1、压力流动学说2、细胞质泵动学说3、收缩蛋白学说第三节有机物的分配一、分配方向1、多向分配：a.纵向：向上、向下；b.横向2、源库单位：二、分配特点1、有限供给生长中心2、就近供应、同侧分配3、功能叶之间互不供应三、有机物可以进行再分配、再利用四、光合产物分配与产量形成的关系第四节有机物运输与分配的调控一、代谢调节1、胞内蔗糖浓度2、能量代谢调节二、激素调节三、环境因素调节1、温度temperature2、光照light3、水分water4、矿质元素mineralN、P、K、B。
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环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
胞间 运输
质外体运输：细胞壁、细胞间隙溶质的扩散
共质体运输：经胞间连丝、内质网的胞间运输
最小的叶脉
细胞壁
质膜 胞间连丝
伴胞
韧皮部薄壁细胞
筛管分子
叶肉细胞
光合产物形成区
维管束鞘细胞
光合产物积累区
光合产物输出区
共质体与质外体间交替运输——转移细胞： 特点： 存在有大量胞间连丝；质膜表面积大；
内质网等细胞器发达；富含ATP酶；
转移细胞
2、长距离运输：输导组织运输
木质部运输；韧皮部运输；
维管束鞘 韧皮部 木质部
二、有机物运输的途径和方向
环 割 实 验
环割实验
SE-CC与植物体内的有机物运输
20世纪以来通过植物手术、化学分析等多种技 术进一步证实有机物是通过韧皮部进行运输的。 其中筛管是有机物运输的主要通道。 在植物体内筛管不是单独存在的，而是与伴胞 配对组合形成筛管-伴胞（sieve elementcompanion cell，SE-CC）复合体共同存在 的。
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油 酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。
囊泡的形成与囊泡内含物的释放
2.
胞间运输
胞间运输：包括细胞之间短距离的质外体、共质体以 及质外体与共质体间的交替运输 （1）质外体运输：扩散作用，物理学过程
（2）共质体运输：胞间连丝
正常态（可控态） 开放态 封闭态
三、有机物运输的形式和速度
（一）运输形式
研究方法：筛管汁液分析法、同位素示踪法。
蚜虫吻剌
筛管分子
1、筛管汁液成份很复杂，有碳水化合物、含氮 化合物、有机酸、维生素、激素、无机离子、病毒和 类菌原体等。 2、筛管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是 蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要运输形式。有些树 木（苹果、樱桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）为运输 形式。 3、筛管汁液中含氮化合物的运输形式是氨基酸和 酰胺。
4 3 4 1 筛管、伴胞 及筛板图解
A. 横切面 B. 纵切面
2 3 A B
1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
筛管-伴胞复合体
（1）筛管特点：
筛管的细胞质中含有多种酶，如糖酵解有关的 酶，胼胝质合成酶，还含有P-蛋白（又称韧皮 蛋白）和胼胝质。
P-蛋白是被子植物筛管分子所特有，有管状、 纤丝状和球状，功能不详；
转移细胞
交替运输过程中，一种特化的薄壁细胞起转运过渡作用，有 如下特点： ①该细胞与周围细胞之间存在大量的胞间连丝； ②细胞壁内突生长，扩大了质膜的表面积，有利于运输物质 源端装入、库端卸出； ③原生质丰富，有利于执行运输功能； ④ATP酶多，为跨膜运输提供足够的能量； ⑤有出胞现象（囊泡运动,挤压胞内物质分泌到疏导组织） 转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官及特化器官 （排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）
共质体运输由于胞质环流及不存在原生质膜和细胞壁的 阻挡，其速率比扩散作用的速率要快。 （3）交替运输: 转移细胞
植物体内物质运输系统 1、短距离运输
短 距 离 运 输 系 统
胞内运输： 细胞内、细胞器间的物质交换。 质外体运输 细胞壁、细胞间隙中的物质运 输，主要是扩散作用。 物质通过胞间连丝、内质网在 细胞间的运输。
胼胝质示意图
（2）伴胞特点：
伴胞有核，原生质体稠密，细胞器发达，与筛 管分子间有胞间连丝相连，同化物可以相互运 转； 筛管分子内的蛋白质核RNA完全依赖于伴胞。
伴胞还具有维持筛管分子结构和渗透平衡的作
用。
14CO 2
KH232PO4
蜡纸
韧皮部中出现较多的 14C和32P，说明什么？
放射性同位素实验
第六章
植物体内有机物的运输
一、植物体内有机物质的运输 二、有机物的运输的机理 三、植物体内有机物的分配 四、影响有机物运输的因素
高等植物体内的细胞间既存 在着精细的分工，同时有着密切 的联系和协作，细胞、组织、器 官间相互联系的内在因素：
1、营养物质的相互交流； 2、激素的合成、运输与作用； 3、信息的接收与信号传导
胼胝质是一种以β-1,3-键结合的葡聚糖。可堵塞 筛孔或胞间在筛板的表面或筛孔 的四周；但在韧皮部受伤后或受到其它胁迫（如机械刺激、 高温等）或多年生植物越冬休眠时堵塞筛板控制通过韧皮 部的长距离运输，也可通过沉积到胞间连丝中控制细胞与 细胞之间的短距离运输。