草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的过氧化物同工酶的比较分析

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开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响

*通信作者,E -m a i l :qh l i u w e n h u i @163.c o m 收稿日期:2020-06-09;修回日期:2020-11-30基金项目:国家重点研发计划青藏高原社区生态畜牧业技术研究与集成示范 (2018Y F D 0502405);青海省科技厅重点实验室发展专项青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室 (2020-Z J -Y 03);国家自然科学基金(31760711);青海省科技厅基础研究(2020-Z J -710)作者简介:张燕(1995-),女,重庆市巴南区人,在读硕士生,研究方向为牧草栽培与育种,E -m a i l :308917098@q q.c o m.D O I :10.16742/j .z gc d x b .20200180开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响张燕,刘文辉*,魏小星,吴瑞,杨晶,刘凯强,石正海(青海大学畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室,青海西宁 810016)摘要:以5龄青海扁茎早熟禾(P o a p r a t e n s i s v a r .a n c e p sG a u d .c v .Q i n gh a i )为研究对象,在开花期进行不同梯度磷添加试验,探讨施磷对其种子产量的影响㊂结果表明:通过开花期施磷,增加了穗干物质转运和穗部生物量,进而提高青海扁茎早熟禾种子产量(3%~28%)㊂施磷量在60k g /h m 2(P 2)时,种子产量达到最大,为255.08k g/h m 2㊂开花期施磷显著影响青海扁茎早熟禾繁殖分配,施磷量在P 2时,繁殖分配达到最大,为5.47%㊂建植5年的青海扁茎早熟禾在繁殖策略上倾向于用根茎进行无性繁殖㊂因此,试验区域种子生产最佳施磷(P 2O 5)梯度为60k g /h m 2,以提高种子产量和繁殖分配,为高寒地区根茎型牧草种子增产稳产和合理施肥提供理论依据㊂关键词:青海扁茎早熟禾;磷肥;生物量;种子产量中图分类号:S 543.9 文献标志码:A 文章编号:1673-5021(2021)02-0037-10青海扁茎早熟禾(P o a p r a t e n s i s v a r .a n c e ps G a u d .c v .Q i n g h a i )是青海省畜牧兽医科学院选育并审定登记的优良牧草品种,属禾本科早熟禾属根茎疏丛型多年生草本植物[1]㊂青海扁茎早熟禾具有抗逆性强㊁耐牧㊁叶量多㊁适口性好㊁营养价值高等特点,是草地家畜喜食的优良牧草[2]㊂同时,青海扁茎早熟禾具有发达的地下根状茎,根状茎地下扩展能力较强,是青藏高原高寒地区生态环境治理及水土保持的主要草种,因此青海扁茎早熟禾的种植面积逐年扩大,种子需求量也快速增加[3]㊂研究发现青海扁茎早熟禾种子生产在生长的第3~4年达到最大值,在生长第5年其繁殖能力快速衰退,种子产量逐年降低,毒杂草大面积发生,不利于其推广利用[4]㊂施肥能够有效增加植物种子产量,适当补充肥料不仅能满足牧草的养分需求㊁促进其生长,而且能快速提升牧草品质㊁生产力及恢复草地生态系统功能[5]㊂磷作为植物生长发育过程中的一种必需元素,对植物生殖器官发育和形成具有重要的调控作用,在磷缺失情况下,植物花序数量明显减少,最终种子产量也大幅降低[6]㊂闵星星等[7]发现,施磷可以显著提高草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s )的生殖枝数和种子产量㊂戴泽龙等[8]发现,高羊茅(F e s t u c ae l a t a )施用磷肥后株高㊁分蘖数及生物量显著提高㊂于晓娜等[9]也发现施磷明显增加老芒麦(E l ym u s s i b i r i c u s )分蘖数和生殖枝数量㊂此外,生育时期不同施肥策略对草地种子建成的效果不同,特别是在开花期,植物处于从营养生长到生殖生长的过渡期,其生殖分配直接影响牧草的种子建成[10~11]㊂目前,有关在牧草开花期施肥的研究较少,且无统一定论,施肥如何影响牧草种子建成及种子品质的机制尚不清楚㊂为此,本研究选择建植第5年的青海扁茎早熟禾为研究对象,并在其开花期进行不同梯度磷添加处理,通过对其繁殖分配特征㊁繁殖器官与营养器官的异速生长规律以及农艺效率进行研究,找出最佳施磷梯度,为高寒地区根茎型牧草种子增产稳产和合理施肥提供理论依据㊂1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于青海省海北州西海镇多年生牧草试验站,地理位置36ʎ49'N ㊁101ʎ45'E ,海拔3156m ㊂试验站气候类型为高原大陆性气候,年平均气温0.5ħ,年平均降水量369.1mm ,集中在7~9月,年蒸发量1400mm ,年日照时数2980h ,无绝对无霜期,平均无霜期93d 左右,土壤为栗钙土[12],土壤性质如表1所示㊂73 第43卷第2期V o l .43 N o .2 中国草地学报C h i n e s e J o u r n a l o fG r a s s l a n d2021年2月F e b .2021表1 研究区土壤特征T a b l e 1 T h e c h a r a c t e r s o f s o i l i n r e s e a r c h l a n d类型T y p e 酸碱值p H 全氮T o t a l n i t r o g e n (g /k g )全磷T o t a l P h o s p h r u s (g /k g )碱解氮A l k a l i n e n i t r o g e n (m g /k g )有机质O r g a n i cm a t t e r (g /k g )速效磷A v a i l a b l e p h o s ph o r u s (m g /k g )速效钾A v a i l a b l e p o t a s s i u m (m g /k g)栗钙土8.431.561.3988.832.482.2168.21.2 试验设计在建植第5年的青海扁茎早熟禾种子田内进行施磷试验,依据石正海等[10]在该区域的有关施磷试验研究,设计6个施磷水平(P 2O 5),分别为30㊁60㊁90㊁120㊁150㊁180k g/h m 2(记为P 1㊁P 2㊁P 3㊁P 4㊁P 5㊁P 6),以不施磷肥为对照(C K )㊂试验采用完全随机区组设计,3次重复,小区面积3mˑ9m ,小区间隔为0.3m ,保护行宽度为1m ㊂于2019年7月青海扁茎早熟禾开花期将过磷酸钙(P 2O 5,12%)一次性人工均匀撒施于试验小区内㊂1.3 测定指标与方法于青海扁茎早熟禾种子完熟期(8月中旬),在各处理小区内随机选取一个50c mˑ50c m 样区,齐地面刈割地上植株;同时,用直径10c m 根钻采集地下根系,深度为30c m ㊂地上植株按茎(叶鞘部分并入茎)㊁叶㊁穗分离,同时剥离穗部种子,晾晒脱粒,称取种子产量㊂地下根系用自来水洗净,捡去杂物,收集死根㊂将茎㊁叶㊁穗(剥离种子)和地下根系置于105ħ烘箱杀青30m i n 后,75ħ恒温烘干至恒重,分别称量各部位生物量(精确到0.01g)㊂各指标计算公式如(1)~(6)所示[13~14]㊂穗干物质转运量(g/m 2)=收获期穗干物质重(g /m 2)-花期穗干物质重(g/m 2)(1)穗干物质转运率(%)=穗干物质转运量(g/m 2)/开花期穗干物质重(g/m 2)ˑ100%(2)穗干物质转运对籽粒贡献率(%)=穗干物质转运量(g /m 2)/收获期籽粒重(k g /h m 2)ˑ100%(3)肥料偏生产力(k g /k g )=施磷种子产量(k g/h m 2)/磷肥用量(k g/h m 2)(4)农学效率(k g /k g )=[施磷种子产量(k g/h m 2)-不施磷对照种子产量(k g /h m 2)]/磷肥用量(k g/h m 2)(5)A G R=(W 2-W 1)/Δt(6)公式(6)中,A G R 为青海扁茎早熟禾绝对生长速率,单位为g /(m 2㊃d );W 1为青海扁茎早熟禾开花期时测定的生物量,单位为g /m 2;W 2为青海扁茎早熟禾完熟期时测定的生物量,单位为g /m 2;Δt为两次测定时间间隔,单位为d ㊂根㊁茎㊁叶㊁繁殖器官生物量分配为根㊁茎㊁叶和穗生物量占总生物量的比例(单位为%),根冠比为根生物量与地上生物量的比值,茎叶比为茎生物量与叶生物量的比值㊂1.4 数据处理采用S P S S19.0软件进行方差分析,不同施磷处理下青海扁茎早熟禾种子产量㊁生物量之间差异采用单因素方差分析(A N O V A ),并用D u n c a n 法在0.05水平上进行多重比较,用S i g m a pl o t 10.0软件进行绘图㊂采用异速生长指数比较青海扁茎早熟禾穗与根㊁茎㊁叶间的异速生长关系,其计算公式为L o g Y=aL o g X+b㊂其中,Y 为根㊁茎㊁叶生物量;X 为穗生物量;a 为斜率,即异速生长指数;b 为性状关系的截距,即异速生长常数㊂当a =1时,Y 和X 表现为等速生长;当a ʂ1时,Y 和X 表现为异速生长;若a >1,则Y 生物量积累快于X ,若a <1,则Y 生物量积累慢于X ㊂利用标准主轴法(S t a n d a r d i z e d M a j o r A x i s ,S MA )计算异速生长方程的指数a 和95%置信区间(C I )及决定系数(R2)[12]㊂2 结果与分析2.1 不同施磷处理对青海扁茎早熟禾种子产量、肥料利用及穗干物质转运的影响2.1.1 不同施磷处理对青海扁茎早熟禾种子产量的影响不同施磷处理对青海扁茎早熟禾种子产量存在显著影响(P <0.05,图1-a )㊂随着施磷量的增加,青海扁茎早熟禾种子产量呈先增加后降低的变化,各施磷处理下种子产量比C K (199.04k g/h m 2)提升了3%~28%㊂P 2施磷处理下青海扁茎早熟禾种子产量(255.08k g /h m 2)显著高于其他处理(P <0.05)㊂2.1.2 不同施磷处理对青海扁茎早熟禾磷肥利用率和农学效率的影响不同施磷处理对青海扁茎早熟禾肥料偏生产力和农学效率存在显著影响(P <0.05,图1-b ㊁图1-c )㊂如图1-b 所示,随着施磷量的增加,青海扁茎早熟禾肥料偏生产力不断降低,P 1施磷处理下肥料偏生产力高达7.29k g /k g ,显著高于其他处理(P <0.05)㊂83 中国草地学报 2021年第43卷第2期注:不同小写字母表示各施磷处理下各项指标差异显著(P<0.05)N o t e:D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e i n d i c a t o r s u n d e r e a c h p h o s p h o r u s t r e a t m e n t(P<0.05)图1不同施磷处理对青海扁茎早熟禾种子产量,肥料利用及穗干物质转运的影响F i g.1 E f f e c t s o f d i f f e r e n t p h o s p h o r u s a p p l i c a t i o no n s e e d y i e l d,f e r t i l i z e r u t i l i z a t i o na n d p a n i c l e d r y m a t t e r t r a n s l o c a t i o n t o fP o a p r a t e n s i s v a r.a n c e p sG a u d.c v.Q i n g h a i如图1-c所示,P2施磷处理下青海扁茎早熟禾农学效率,为0.93k g/k g,显著高于其他处理(P<0.05),青海扁茎早熟禾农学效率在P4㊁P5㊁P6处理间无显著差异㊂2.1.3不同施磷处理对青海扁茎早熟禾穗干物质转运的影响施磷肥对青海扁茎早熟禾穗干物质转运量㊁穗干物质转运率和穗干物质转运对籽粒生产贡献率存在显著影响(P<0.05,图1-d㊁图1-e㊁图1-f)㊂其中,随施磷量的增加,青海扁茎早熟禾穗干物质转运量呈先增加后降低的变化,P2施磷处理下穗干物质转运量达到最大值,为25.23g/m2,显著高于其他处理(P<0.05),P5㊁P6施磷处理下穗干物质转运量最低,出现负值㊂青海扁茎早熟禾穗干物质转运率和穗干物质转运对籽粒生产贡献率均表现出与穗干物质转运量相同的趋势,均随施磷量的增加,呈先增加后降低的变化,在P2施磷处理下分别达到最大值90%和10%,显著高于P1㊁P4㊁P5和P6处理(P<0.05)㊂2.2不同施磷处理对青海扁茎早熟禾生物量的影响从图2来看,青海扁茎早熟禾茎㊁叶㊁穗生物量均随施磷量的增加呈先增后减小的变化规律,其中茎生物量在P4施磷处理下达到最大值,为119.17g/m2(图2-a),叶生物量在P3施磷处理下达到最大值,为207.40g/m2(图2-b),穗生物量在P2施93张燕刘文辉魏小星等开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响磷处理下达到最大值,为53.40g /m 2(图2-c ),根生物量从C K 到P 3施磷处理增加明显,随后趋于稳定,在P 5施磷处理下达到最大值,为645.64g/m 2(图2-d )㊂青海扁茎早熟禾茎㊁叶㊁穗㊁根生物量在不同施磷处理间均存在极显著差异(P <0.001)㊂相关分析表明,青海扁茎早熟禾茎㊁叶㊁穗㊁根生物量与施磷处理间存在极显著相关关系(P <0.001),相关系数分别为R 2=0.669㊁R 2=0.751㊁R 2=0.726㊁R 2=0.921㊂图2 青海扁茎早熟禾各器官生物量随施磷量的变化趋势F i g .2 T h e t r e n do f b i o m a s s o f v a r i o u s o r g a n s o f P o a p r a t e n s i s v a r .a n c e p sG a u d .c v .Q i n g h a iw i t h p h o s p h o r u s a p pl i c a t i o n 2.3 青海扁茎早熟禾营养器官和繁殖器官生长关系青海扁茎早熟禾根㊁茎㊁叶与穗器官间相关生长关系分析结果如图3所示,青海扁茎早熟禾茎㊁叶生物量与穗生物量间呈极显著异速生长关系(P<0.001),相关系数分别为R 2=0.551,R 2=0.564,根生物量和穗生物量间呈无显著相关关系㊂2.4 施磷对青海扁茎早熟禾生长速率的影响如图4所示,青海扁茎早熟禾茎㊁叶㊁穗生长速率随施磷量增加呈先增大后减小的变化规律,其中茎生长速率在P 4施磷处理下达到最大值,为2.15g /(m 2㊃d ),叶生长速率在P 3施磷处理下达到最大值,为3.97g/(m 2㊃d ),穗生长速率在P 2施磷处理下达到最大值,为1.78g/(m 2㊃d )㊂根生长速率从C K 到P 3施磷处理增加明显,随后趋于稳定,在P 5施磷处理下达到最大值,为3.32g /(m 2㊃d ),相关分析表明,青海扁茎早熟禾茎㊁叶㊁穗㊁根生长速率与施磷处理间存在极显著正相关关系(P <0.001),其相关系数分别为R 2=0.669㊁R 2=0.744㊁R 2=0.726㊁R 2=0.921㊂2.5 青海扁茎早熟禾繁殖器官异速生长速率青海扁茎早熟禾茎㊁叶绝对生长速率与穗绝对生长速率间呈极显著异速生长关系(P<0.001,图5),相关系数分别为R 2=0.556,R 2=0.556,根绝对生长速率和穗绝对生长速率无显著相关关系㊂2.6 不同施磷处理对青海扁茎早熟禾繁殖分配的影响由表2可知,青海扁茎早熟禾繁殖分配在不同施磷处理间存在显著差异(P <0.05),随着施磷量的增加,繁殖分配呈先增加后降低的趋势㊂其中,青海扁茎早熟禾繁殖分配在P 2施磷处理下最高,为5.47%,显著高于其他处理(P <0.05)㊂青海扁茎早熟禾茎㊁叶㊁根分配在不同施磷处理间也均存在显著差异(P <0.05),且在各施磷处理下生物量占比均高04 中国草地学报 2021年第43卷第2期图3 穗与各器官间的异速生长关系F i g .3 A l l o m e t r i c g r o w t h r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p a n i c l e a n do r ga ns 图4 各器官绝对生长速率随施磷量的变化趋势F i g .4 T h e t r e n do f a b s o l u t e g r o w t h r a t e o f v a r i o u s o r g a n sw i t h p h o s p h o r u s a p pl i c a t i o n14 张燕刘文辉魏小星等开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响图5 穗与各营养器官间的异速生长关系F i g .5 A l l o m e t r i c g r o w t h r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p a n i c l e a n dv e g e t a t i v e o r ga n s 表2 不同施磷处理对青海扁茎早熟禾繁殖分配的影响T a b l e2 E f f e c t s o f d i f f e r e n t p h o s p h o r u s a p p l i c a t i o n o n r e p r o d u c t i o n a n d d i s t r i b u t i o n o f P o a p r a t e n s i s v a r .a n c e p sG a u d .c v .Q i n gh a i 处理水平T r e a t m e n t l e v e l繁殖分配R e pr o d u c t i v e a l l o c a t i o n (%)茎分配S t e ma l l o c a t i o n(%)叶分配L e a f a l l o c a t i o n(%)根分配R o o t a l l o c a t i o n(%)根冠比R o o t t o s h o o t r a t i o 茎叶比S t e mt o l e a f r a t i o C K 3.49ʃ0.13b c 8.47ʃ1.11d13.72ʃ2.13d e 74.32ʃ2.05a b 2.91ʃ0.30b 0.63ʃ0.16c P 13.98ʃ0.62b 11.10ʃ0.35b 16.99ʃ0.65b c67.93ʃ0.78c 2.12ʃ0.08c 0.65ʃ0.04b cP 25.47ʃ0.47a11.03ʃ0.43b c 18.92ʃ0.80a b 64.58ʃ0.49d 1.82ʃ0.04c 0.58ʃ0.05c P 34.54ʃ0.49a b 10.75ʃ0.70b c 20.64ʃ0.92a 64.07ʃ1.38d 1.79ʃ0.11c 0.52ʃ0.04c P 44.12ʃ0.86b 12.73ʃ0.49a 14.93ʃ1.64c d 68.23ʃ0.62c 2.15ʃ0.06c 0.86ʃ0.11aP 52.86ʃ0.82c d8.87ʃ0.98d15.19ʃ1.82c d73.07ʃ0.64b2.72ʃ0.09b0.59ʃ0.13c P 62.29ʃ0.42d 9.46ʃ1.39c d 11.47ʃ0.85e 76.78ʃ2.58a 3.34ʃ0.51a 0.82ʃ0.07a b注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P <0.05)㊂N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n t h e s a m e c o l u m n i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e nd i f f e r e n t t r e a t m e n t s (P <0.05).于繁殖分配㊂青海扁茎早熟禾根冠比在P 6施磷处理下最大,为3.34,显著高于其他处理(P <0.05),茎叶比在P 4施磷处理下最大,为0.86,显著高于其他处理(P <0.05)㊂3 讨论3.1 施磷对青海扁茎早熟禾种子产量的影响磷肥能够促进籽粒的发育与建成,当磷肥缺乏或过量施磷时,籽粒的产量和品质均会下降[15]㊂赵利等[16]研究发现,老芒麦在90k g /h m 2施磷水平下种子产量最高㊂王明亚和毛培胜[17]发现,老芒麦种子产量在120k g /h m 2施磷水平下最高㊂徐智明等[18]发现,老芒麦种子产量在187.5k g/h m 2施磷水平下最高,可见老芒麦对磷肥的需求量很大,施磷对其种子增产效果明显㊂而在本研究中,施磷量在60k g/h m 2时青海扁茎早熟禾种子产量最高,达到255.08k g/h m 2,这可能与牧草在不同年际间对肥料的需求量存在差异有关,王明亚和毛培胜[17]和徐智明等[18]分别在老芒麦生长的第4年和第8年进行了施肥处理,而本研究在青海扁茎早熟禾生长的第5年进行施肥处理,老芒麦是须根系牧草,青海扁茎早熟禾是根茎型牧草,对肥料的吸收能力存在差异㊂施肥时间的不同也会影响研究结果,本研究是在开花期施肥,此时青海扁茎早熟禾正处于营养生长到24 中国草地学报 2021年第43卷第2期生殖生长的过渡期,穗器官获得养分后可直接用于种子的形成和发育,而王明亚和毛培胜[17]的研究是在老芒麦分蘖期施肥,此时离穗器官形成还有一段时间,植株需要储存大量养分为孕穗作准备,因此需肥量大㊂青海扁茎早熟禾是根茎型植物,能利用发达的根茎进行无性繁殖,在建植第5年,根茎占据了整个根系的主导地位;磷肥不足或过量时,根茎对磷元素的吸收明显高于繁殖器官而导致种子减产㊂于晓娜等[9]研究表明,磷肥过量会导致老芒麦种子产量下降;赵利等[16]研究表明,老芒麦种子产量随施磷量的增加,呈先增加后降低的趋势,这与本研究的研究结果相同㊂本研究结果表明,青海扁茎早熟禾种子增产效果随着施磷梯度的增加呈现先升高后降低的趋势,施磷水平超过60k g/h m2(P2)后,增产效果逐渐下降㊂肥料偏生产力和农学效率能反映施肥对植物增产的效果[14]㊂在本研究中,青海扁茎早熟禾农学效率的变化规律与肥料利用偏生产力基本一致,均随着施磷量的增加而降低,这与石正海等[19]对西北羊茅(F e s t u c ak r y l o v i a n a)的研究结果一致㊂穗干物质直接影响着种子建成,本研究发现穗干物质转运量㊁穗干物质转运率㊁穗干物质转运对籽粒生产贡献率均在60k g/h m2施磷水平下表现最好,种子产量达到最大值㊂本研究表明,施磷量在60k g/h m2时实现了青海扁茎早熟禾种子产量和农学效率的协同提高,种子生产效率最高,肥料投入最适㊂3.2施磷对青海扁茎早熟禾生物量的影响添加磷肥有利于植物磷素积累,增强其光合作用,进而促进其生物量积累,而过量施磷会导致植物体内磷素过度集中,抑制干物质的转运与积累[20]㊂本研究表明,施磷会增加青海扁茎早熟禾各器官生物量,穗㊁叶㊁茎㊁根生物量分别在60㊁90㊁120㊁150k g/h m2施磷水平下达到最大,器官间对磷肥的需求呈现明显差异㊂这可能与青海扁茎早熟禾的植株构型和各器官需肥特性的不同有关㊂青海扁茎早熟禾是根茎型牧草,地下根系吸收养分后不仅要传输到地上部分,还要储存养分用于根茎扩张,因此需磷量最大,而穗器官位于植株顶端,随着生长年限的增加,其繁殖能力逐年退化,对磷元素的吸收有限㊂韩德梁等[11]对老芒麦的施磷试验发现,其地上生物量在112.5k g/h m2施磷水平下达到最大,当施磷过量时,生物量也呈现显著的下降趋势,这与本研究的研究结果相同㊂施肥能促进草地地上生物量增加,影响其承载力[21],但在种子生产中,比起生物量的增加,需要更加关注繁殖器官的建成㊂本研究中,与茎㊁叶等营养器官相比,穗器官对磷肥的需求较低,穗部生物量在60k g/h m2施磷水平下表现最好,此时穗为种子的形成发育积累了大量养分,使种子产量达到最大㊂当施磷量超过60k g/h m2时,青海扁茎早熟禾的其他器官反而吸收了大量磷元素,生物量迅速增加,导致穗部生物量下降,进而不利于种子生产㊂因此,在研究区域,进行青海扁茎早熟禾种子生产时不宜施用过多磷肥,建议施磷肥60k g/h m2最佳㊂3.3青海扁茎早熟禾营养器官和繁殖器官相关生长关系异速生长反映了植物采取的生态对策,是植物对资源分配的权衡,通过异速生长理论可以探索植物各功能部分关系对环境的适应情况[22]㊂本研究中,青海扁茎早熟禾茎与穗生物量㊁叶与穗生物量㊁茎与穗绝对生长速率㊁叶与穗绝对生长速率间均呈异速生长关系,根与穗生物量㊁根与穗绝对生长速率间呈无显著相关关系㊂其中茎与穗,叶与穗的斜率均大于1,即茎㊁叶生物量的积累高于穗的积累,说明青海扁茎早熟禾在进行资源分配时,相比繁殖器官,优先将更多的资源分配给了营养器官,导致茎㊁叶的积累高于穗㊂3.4施磷对青海扁茎早熟禾生长速率的影响生长速率能反映植物对环境的适应性[23],张斐斐等[24]对黑麦草(L o l i u m p e r e n n e)的研究表明,施肥能提高植物生长速率㊂本研究中,施磷显著影响青海扁茎早熟禾生长速率,茎㊁叶㊁穗㊁根生长速率分别在120㊁90㊁60㊁150k g/h m2施磷水平下达到了最大值㊂穗的生长速率关系到穗部的营养物质积累,进而影响种子产量及品质㊂本研究中,穗部生物量在60k g/h m2施磷水平下积累最多,使其养分充足,生长速率加快,有利于种子的形成㊂但在其他处理下,穗生长速率低于根㊁茎㊁叶生长速率,可能是由于5龄青海扁茎早熟禾有性繁殖能力减弱,将吸收到的养分用于营养生长,在生长后期,穗的生长已经结束,大量养分被转移到地下部分贮藏起来,导致穗的生长速率减缓㊂3.5施磷对青海扁茎早熟禾繁殖分配的影响繁殖分配是指植物在生长过程中将同化的资源用于生殖的比例,植物繁殖分配比例的变化能反映其繁殖策略和对环境的适应性[25],而环境变化也会34张燕刘文辉魏小星等开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响影响植物对繁殖器官的资源分配㊂本研究中,开花期施磷改变了青海扁茎早熟禾生长环境的养分条件,其繁殖分配也随之变化㊂在60k g /h m 2施磷水平下,繁殖器官获得的资源分配最多,穗干物质转运效率达到最大,显著提升了穗生物量的积累,为种子的发育与建成做好了准备,在此施磷水平下种子产量达到最大,为255.08k g /h m 2㊂但相较于繁殖器官,各施磷处理下根㊁茎㊁叶等营养器官获得的资源更多㊂这可能是由于青海扁茎早熟禾除了进行种子繁殖,还可以用根茎进行无性繁殖,随着年际变化其繁殖策略受到了影响㊂建植第5年的青海扁茎早熟禾,在资源分配上倾向于将更多资源分配给根从而提升种群扩张能力,根系为地上植株提供养分,同时又与繁殖器官间存在竞争㊂因此,青海扁茎早熟禾这种通过根茎进行无性繁殖的策略必然会抑制有性繁殖,对种子生产产生不利影响㊂4 结论4.1 开花期施磷可显著提高青海扁茎早熟禾种子产量,通过施磷处理种子产量可提升3%~28%㊂施磷量在60k g/h m 2时,种子产量达到最高,为255.08k g /h m 2,施磷过量时增产效果会逐渐下降㊂4.2 开花期施磷有利于促进青海扁茎早熟禾各器官生物量增加,穗生物量会影响种子产量㊂4.3 青海扁茎早熟禾繁殖分配受施磷量影响,施磷量在60k g /h m 2时,繁殖分配达到最大,为5.47%,建植第5年的青海扁茎早熟禾倾向于采用根茎进行无性繁殖的繁殖策略㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1] 李淑娟,王芳.草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的P O D 同工酶的比较分析[J ].湖北农业科学,2013,52(16):3901-3904.L i S h u j u a n ,W a n g f a n g 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4种草坪草种耐盐性研究_何惠琴

植物耐盐性适应一方面可以通过其外部形态的改变来反映内部盐分胁迫状况 ,另一方面植物体
内生理代谢途径可以产生相应的代谢物质 ,通过其作用以抵抗或弱化盐分伤害. 研究植物的耐盐性 , 不仅包括结构和功能的反应 ,而且应包括在自然环境条件下对不断遇到的环境因子波动的调节 [5 - 8 ]. 目前我国草坪草耐盐性方面的研究处于初级阶段 , 与国外草坪业和国内其他行业相比 ,草坪草耐盐性研究无论是深度还是广度尚存在相当大的差距 ,研究的方法和指标体系都有待进一步完善和改进 ,一些耐盐的生理生化机制还有待进一步研究. 植物能否在盐碱环境中生存 ,首先取决于它能否发芽以及发芽率的高低和发芽速度的快慢 ,种子萌发期是植物生活史中对盐碱胁迫十分敏感的时期 [ 9 ]. 通过研究 4种常见草坪草种对 NaC1溶液胁迫下生理生化变化 ,探讨其对不同质量分数 NaC1 溶液胁迫的耐受性 ,对于今后草坪的选种、建植和管理具有重要意义 [ 10 ] .
1 试验地概况
本实验于 2008年 4月在四川盆地南缘四川宜宾长宁县郊曙光园艺竹观赏基地进行 ,地理坐标为 E104°75′, N28°29′,属四川盆地中亚热带湿润性季
收稿日期 : 2009 - 04 - 01 基金项目 :国家重点基础研究发展计划 (973)前期研究专项 (2007CB416603)和宜宾市科技局重点项目 (200703028)资助项目作者简介 :何惠琴 (1975—) ,女 ,讲师 ,主要从事植物生态学的研究
- 0. 878 - 0. 9973 3 - 0. 9533 - 0. 9323
- 0. 9593 3 - 0. 9903 3 - 0. 9413 - 0. 9703 3
- 0. 9423 - 0. 9743 3 - 0. 9343 - 0. 9433

青海省环湖地区禾木科牧草引种试验

１／６６１／８６
ｌ／２７
２／０８
１／７８１／８８
２／７８
２／０９
２９／１／８９
１／４９
多叶老芒麦吉林老芒麦
８５／８５／
２／７５２／７５
３／１８３／１８
１／８４２／０４
２３测定内容．
试验地位于共和县江西沟乡上社村，地理坐标为
东经１０１，北纬３。３，海拔３４０￣６６７０ｍ，土壤２
为栗钙土，年平均气温ｌ ℃，最低气温一３％，≥ ℃ ５２．４Ｏ的天数１５，无霜期ｌＯ，全年降水量４５ｍｍ，￣ｘｄ１Ｏｄ９．９－，ｔ
维普资讯
牧 ● 科学
ＣＹＹＸＵＡＥＭＯＵＵ
２年１￣１革与牧０第期，３业畜００６１
杨秀玲
（青海省共和县草原站。青海共和８３０）１００
摘
要：经过对早熟禾属、披碱草属的９种禾本科牧草在江西沟乡地区的生长情况、青干草产量及籽实产量的试
生长发育的需要。
陈
琴
收稿日期：２０ — ３２０６０—０作者简介：杨秀玲，女，毕业于青海畜牧兽医学院草原系，
２４
在青海省共和县草原站从事草原建设工作。
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－业畜２年１第１革与牧０第期总１００３６期
表２早熟禾属各牧草品种的青干草产量
７ｍ
～＿
早熟禾

草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的过氧化物同工酶的比较分析

草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的过氧化物同工酶的比较分析作者：李淑娟王芳来源：《湖北农业科学》2013年第16期摘要：采用聚丙烯酰胺凝胶垂直平板电泳（PAGE）技术对草地早熟禾（Poa pratensis L.）和青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var. cv. Qinghai）的过氧化物酶（POD）同工酶进行检测和分析，从生化水平探讨两者的亲缘关系及遗传差异。

结果表明，草地早熟禾与青海扁茎早熟禾在幼叶期、旗叶期的酶谱分别具共有带8条、6条，其酶带数量、带级、位点及活性强度各不相同，形成了各自特有的酶谱特征。

在幼叶期，青海扁茎早熟禾具1条特征谱带，而草地早熟禾没有；在旗叶期，草地早熟禾具3条特征谱带，而青海扁茎早熟禾没有。

利用这些酶谱特征找出供试材料间的细微差异是可行的，是两者进行生化水平鉴定的有利指标。

关键词：草地早熟禾（Poa pratensis L.）；青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var. cv. Qinghai）；POD同工酶；聚丙烯酰胺凝胶电泳中图分类号：S54 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）16-3901-04草地早熟禾（Poa pratensis L.）属于禾本科早熟禾属的多年生草本植物，具有直伸或匍匐的根茎，且根茎繁生力强，耐牲畜践踏，营养丰富，是各种牲畜喜食的优质牧草[1-3]。

青海扁茎早熟禾（Poa pratensis var. cv. Qinghai）为草地早熟禾的变种，是青海省畜牧兽医科学院草原研究所驯化选育出的青藏高原首个根茎型野生栽培新草种，具有根茎发达、分蘖性强的特性，固土保水能力很强。

草地早熟禾和青海扁茎早熟禾均既能进行种子繁殖也能进行根茎无性繁殖，具有极强的抗寒性和耐旱性，是青藏高原高海拔地区人工草地建设和改良、水土保持以及生态环境建设的首选草种，尤其适合三江源区“黑土型”退化草地植被的恢复与重建[4-8]。

青海扁茎早熟禾为草地早熟禾的变种，二者的形态特征较为相似，可作为分类依据的器官结构较细微，受环境影响变异性较大，故形态学变异很难反映其遗传差异。

青海环湖地区早熟禾抗旱性分析

青海环湖地区早熟禾抗旱性分析
马兴黄
（海ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ北州草原工作站，青海西海镇８１０２９９）
摘要：以优异早熟禾（ＰｏａｐｒａｔｅｎｓｉｓＬｃｖ．Ｍｅｒｉｔ）品种为研究对象，公园早熟禾（Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓＬｃｖ．Ｐａｒｋ）和冷地早熟禾（Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓｋｅｉｒｇ）对照品种，对优异早熟禾主要抗旱性能的４项指标：相对含水量、游离脯氨酸含
第２６卷第３期
２０１７年９月
青海草业
ＱＩＮＧＨＡＩＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＥ
Ｖｏ１．２６．Ｎｏ．３Ｓｅｐ．２０１７
文章编号：１００８－１４４５（２０１７）０３ — ００２２ — ０３
旱地区的总面积约为４５５ ×１０ｋｍ，占国土总面积的４７％ｌｌ￣。干旱胁迫是干旱及半干旱地区限制草坪草生长最主要的环境因子之一＿４］。因
此．草坪草的抗旱性是草坪科学领域不可忽视
量、丙二醛含量和可溶性糖含量，于成坪期进行了测定分析。结果表明：优异早熟禾与对照品种相比，叶片相对含水量最低（８３．６６％）、丙二醛含量相对最低（０．Ｏ０２８１，ｚｍｏｌ／ｇ）；而游离脯氨酸（８２．７４１ｘｇ／ｇ）和可溶性糖的含量最高（４．６４％），与其他品种间差异极显著。优异早熟禾抗旱性能显著高于对照品种，是一个

草地早熟禾不同品种抗旱性的评价分析

Ｘ）ｉ１２ …ｍ；一１２ …７为评价指标数；。，一，，Ｊ，，２，
（ｏｓｉｅ发芽率都是８，Ｍｏｎｈｎ）５纯净度都为９。８
收稿日期：２１ — ３０；修回日期：２１ —４００００ — ９０００ —６
ｌ材料和方法
１１材料．
ＲＷＣ的测定采用文献Ｅ３重法进行；５称叶绿素含量采用文献Ｅ］ｓ丙酮反复提取法；ＭＤＡ含量采用文献
Ｅ］５硫代巴比妥酸法；ｒ量采用文献Ｅ］性茚三Ｐｏ含６酸
基金项目：神东矿区中水生态应用技术研究（ＨＩＯ４３ｓＬ７４）
作者简介：显利（９６）男，蒙古通辽市人，读硕士李１７一，内在研究生。Ｅｉｌｉｌ５６１３ｃｒｍａｌｉａｉ２＠６．ｏ：ｘｎ０ｎ米福贵为通讯作者。
隶属函数值计算公式：（．Ｒ一Ｘｉ）（ … 一 —Ｘ。／Ｘｉ
（ｇａｅ、榄球 Ⅱ号（ｕｂ）午夜 Ⅱ号（ｄＮｕｌｄ）橄Ｒｇｙ１、ＩＭｉ— ｎｇｔＩ）奖品（ｉｈ、ＩＡｗａｄ、宝（ｌｃｓｕｇ、光ｒ）黑Ｂａｋｂｒ）月
酮染色法进行；可溶性蛋白含量采用文献［］马斯亮６考
试验材料由北京克劳沃草业技术开发中心提供草
地早熟禾的６个品种，地来源于美国：歌来德产新

青海扁茎早熟禾根系特征及营养器官解剖结构的研究

青海扁茎早熟禾根系特征及营养器官解剖结构的研究青海扁茎早熟禾为多年生根茎疏丛型禾草,广泛分布于青藏高原海拔3000 m 以上的天然草地上,现已成为优良牧草栽培品种。

使用石蜡切片和番红—固绿对染对青海扁茎早熟禾营养器官解剖结构和花芽分化进行了研究,得出以下结论:根皮层薄壁组织发达,形状不规则,从外到内细胞由大到小分布,内皮层由一到两层细胞组成,为不规则四边形和五边形。

叶肉由薄壁组织构成,无栅栏组织和海绵组织。

青海扁茎早熟禾的花芽分化可分为花芽未分化期、小穗分化期、颖片分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期五个时期。

计数1a到6a的青海扁茎早熟禾25cm×25cm样方根茎分蘖丛的亲株数、冬眠苗数、冬眠芽数、生植株数和地下生物量,得出以下结论:冬眠苗、冬眠芽数量呈逐年递减趋势,亲株、营养株和生植株数量均于第3年达到最大值。

青海扁茎早熟禾多年生人工草地的生长规律为:1a和2a为增长期或者叫做营养繁殖期;3a 和4a为稳定期或者叫做生殖繁殖期;5a和6a为衰退初期。

通过对青海扁茎早熟禾1a到6a人工种植草地年龄的统计分析得出:冬眠芽各生长年限年龄结构分为0龄到4龄5个龄级,均以0龄数量最高,并逐龄递减。

冬眠苗和分蘖株分为1龄到4龄4个龄级,均以1龄数量最高,并逐龄递减。

一个分蘖株在环境胁迫和种内竞争的压力下最多能经历45个生长年限。

研究了青海扁茎早熟禾地下生物量6年变化,结果表明:青海扁茎早熟禾的地下生物量垂直分布为“T”型分布,以0cm5cm层地下生物量最高,地下生物量主要集中在0cm20cm。

地下生物量在2a为单峰季节变化,种群发展为典型的密度制约,各种地下生物量均以2a增长最快,4a达到最大值之后略有降低:1a为调整期,2a和3a为对数期, 4a和5a均为稳定期,6a之后为衰亡期。

浅议青海省饲用植物种质资源

草资源５３０余份，先后引进燕麦种质资源近７８０
份，约占全国燕麦种质资源的１／４。
１．１国家已审定登录的牧草良种目前，在牧草品种资源的开发利用方面，青海
野生边缘种，具有重要的育种价值。
青海省自筹项目：青海省草地资源调查（青农草［２００７］２６０号）
２２
浅议青海省饲用植物种质资源ｋｅｎｇ．ＣＶ．Ｑｉｎｇｈａｉ）、青海中华羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａｓｉｎｅｎｓｉｓ
浅议青海省饲用植物种质资源
慈建勋，陆福根
（青海省草原总站，青海西宁８１０００８）
摘要：青藏高原是世界上高寒类牧草的物种资源库，许多野生牧草的抗寒、抗旱等抗逆基因和特殊种性是弥足珍贵的种质资源，而地处青藏高原的青海省在牧草种质资源保护和利用方面有着其独特的优势。青海省目前已收集整理入库的牧草种质资源有１５４８余份，其中禾本科１１８０份、豆科３５８份、其他科１０余份。经选育出的８个多年生禾本科牧草品种和８个一年生饲草品种已成为高寒牧区适宜种植的当家品种。本文深入分析了青海省在饲草种质资源保护中存在的问题，提出了几个重要的保护和利用措施。指出在保护和利用优良牧草种质资源的同时，深入研究和合理开发利用是十分必要的。关键词：青海；饲用植物；种质资源中图分类号：￥８１６文献标识码：Ａ饲用植物种质资源（ｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓ），就

早熟禾属3种牧草在祁连山区的适应性表现

早熟禾属3种牧草在祁连山区的适应性表现景美玲;马玉寿;李世雄;王彦龙;刘玉【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2014(000)012【摘要】在青海省祁连山区引进青海草地早熟禾、青海扁茎早熟禾和青海冷地早熟禾3种早熟禾属牧草，对其进行2年的栽培观测试验。

结果表明，这3种牧草均能在祁连山区海拔3700 m的地区正常越冬，完成生育期。

青海草地早熟禾的干草产量最高，为4531．8 kg／hm2；青海扁茎早熟禾的种子产量最高，为797 kg／hm2；青海冷地早熟禾地下生物量最高，为1545．2 kg／hm2。

说明这3种牧草均适合在该地区种植。

【总页数】3页(P250-252)【作者】景美玲;马玉寿;李世雄;王彦龙;刘玉【作者单位】青海大学研究生院，青海西宁 810016; 三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，青海西宁810003;三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，青海西宁810003;三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，青海西宁810003;三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，青海西宁810003;青海大学研究生院，青海西宁 810016; 三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，青海西宁810003【正文语种】中文【中图分类】S540.37【相关文献】1.早熟禾属8种牧草苗期抗旱性鉴定2.果洛州大武地区早熟禾属牧草分蘖特性的研究3."黑土型"退化草地人工植被早熟禾属10种牧草的适应性评价4.春季放牧强度对祁连山区青海草地早熟禾人工草地牧草生长的影响5.高寒地区15份早熟禾属野生牧草种质材料评价因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

草地早熟禾原生质体的培养及影响其分裂生长的生理因素分析

草地早熟禾原生质体的培养及影响其分裂生长的生理因素分析草地早熟禾（Poa pratensis）是一种广泛分布在草地和草原的多年生禾本科植物。

它以其茂密的绿色和耐寒性受到人们的喜爱，并被广泛用于草坪、高尔夫球场等景观绿化项目中。

为了满足对草地早熟禾的大规模种植需求，进行草地早熟禾原生质体的培养是一种有效的繁殖手段。

本文将探讨草地早熟禾原生质体的培养方法，并分析其分裂生长的生理因素。

草地早熟禾原生质体的培养方法可以通过离体培养来实现。

首先，选择健康的草地早熟禾植株作为供体植株，从其幼嫩部位（如幼苗的叶片和茎段）采集组织。

将采集的组织经过表面消毒处理，然后进行小块切割。

将切割后的组织转移到富含营养物质的培养基中。

常用的培养基包括MS培养基、B5培养基等。

培养基中添加适量的糖类、植物激素（如激素BA、KT等）和维生素可以促进原生质体的发育和分裂生长。

培养基应保持适宜的温度、光照和湿度条件，以提供良好的生长环境。

草地早熟禾原生质体的分裂生长受到许多因素的影响。

首先，植物激素在原生质体分裂生长中发挥着关键的调控作用。

激素BA促进细胞分裂，KT则促进细胞伸长和分化。

适宜的激素配比可以促进原生质体的发育和分裂。

其次，培养基的养分含量也影响着原生质体的分裂生长。

适量的糖类和无机盐对细胞分裂和细胞伸长至关重要。

过多或过少的养分供应都会影响原生质体的生长情况。

此外，光照和温度等环境因素也对原生质体的生长起到重要的调节作用。

适宜的光照和温度条件可以促进细胞分裂和伸长，从而促进原生质体的发育。

草地早熟禾原生质体的培养和分裂生长研究对于草地早熟禾的种植和繁殖具有重要的意义。

通过原生质体培养研究，可以大规模快速地繁殖草地早熟禾，提高整体种群的数量和素质。

同时，了解原生质体分裂生长的生理因素，有助于优化培养条件，提高原生质体的生长效率和质量。

此外，原生质体培养还为遗传转化、基因编辑等研究提供了重要的基础和手段。

总之，草地早熟禾原生质体的培养和分裂生长是一项重要且具有挑战性的研究。

草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异

第31卷第12期V o l .31 No .12草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 12月D e c . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.12.012引用格式:杨伟,刘敏洁,刘文辉,等.草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异[J ].草地学报,2023,31(12):3676-3686Y A N G W e i ,L I U M i n -j i e ,L I U W e n -h u i ,e t a l .D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a ge s a n d S e c t i o n s of t h eR h i z o m e o f P o aP r a t e n s i s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(12):3676-3686草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异杨伟1,2,3,刘敏洁1,2,3*,刘文辉3,李军乔1,2,魏小星3,马晖玲4(1.青海民族大学生态环境与资源学院,青海西宁810007;2.青海省特色经济植物高值化利用重点实验室,青海西宁810007;3.青海省畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室,青海西宁810016;4.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070)收稿日期:2023-08-09;修回日期:2023-09-22基金项目:青海省帅才科学家负责制项目草种创新及其在草地农业系统中的作用 (2023-N K -147);青海省创新平台(2021-Z J -T 01)资助作者简介:杨伟(1992-),男,汉族,甘肃兰州人,博士研究生,主要从事牧草种质资源与育种研究,E -m a i l :1365054954@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :y o o m i n ji e @163.c o m 摘要:为探究草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s )根茎发育不同阶段及根茎弯曲阶段不同部位糖代谢差异,本试验选用青海扁茎早熟禾(Q H )和野生草地早熟禾(S N )为试验材料,在拔节期分别采集不同发育阶段(T 1-T 5)的初级根茎及根茎弯曲阶段时不同的根茎节间(P 1-P 4),测定碳水化合物含量及相关酶活性㊂结果表明:随着初级根茎的发育(T 1-T 5),蔗糖和淀粉的含量逐渐增加,其中T 5时期Q H 和S N 根茎蔗糖含量较T 1阶段分别增加了117.78%和96.55%,淀粉含量分别较T 1增加了57.37%和77.50%㊂同时,蔗糖和淀粉的含量在P 1节间处最高㊂P 4节间处Q H 和S N 较P 1处蔗糖含量分别降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别降低了85.95%和85.92%㊂此外,蔗糖和淀粉合成酶活性在初级根茎基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而分解酶活性则逐渐增加㊂因此,草地早熟禾初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部含量越高㊂关键词:草地早熟禾;根茎发育;根茎弯曲;糖代谢;蔗糖和淀粉中图分类号:Q 534.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)12-3676-11D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a g e s a n dS e c t i o n s o f t h eR h i z o m e o f P o a P r a t e n s i sY A N G W e i 1,2,3,L I U M i n -j i e 1,2,3*,L I U W e n -h u i 3,L I J u n -q i a o 1,2,W E IX i a o -x i n g 3,MA H u i -l i n g4(1.T h eC o l l e g e o fE c o l o g i c a l E n v i r o n m e n t a n dR e s o u r c e s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;2.Q i n g h a i P r o v i n c i a lK e yL a b o r a t o r y o fH i g h -V a l u eU t i l i z a t i o no fC h a r a c t e r i s t i cE c o n o m i cP l a n t s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;3.A c a d e m y o f A n i m a l a n dV e t e r i n a r y S c i e n c e s /K e y L a b o r a t o r y o f S u p e r i o rF o r a g eG e r m p l a s mi n t h eQ i n g h a i -T i b e t a nP l a t e a u ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.C o l l e g e o f P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e ,G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,L a n z h o u ,G a n s uP r o v i n c e 730070,C h i n a )A b s t r a c t :T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t i s t o e x p l o r e t h e d i f f e r e n c e s i n s u ga rm e t ab o l i s ma t d i f f e r e n t s t a -g e s o f r h i z o m e d e v e l o p m e n t a n dd i f f e r e n t s ec t i o n s o f r h i z o m e i n i t s b e nd i n g s t a ge of P o a p r a t e n s i s .I n t h e e x p e r i m e n t ,t h e s t r o ng rhi z o m e t y p e o f P o a p r a t e n s i s L .v a r .a n c e p s Q i n gh a i (Q H )a n d t h ew e a k r h i z o -m e t y p e o fw i l d P .pr a t e n s i s (S N )w e r e s e l e c t e d a s t h e e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s ;T h e d i f f e r e n t d e v e l o p m e n -t a l s t a g e s (T 1-T 5)o f p r i m a r y r h i z o m e a n dd i f f e r e n t i n t e r n o d e s (P 1-P 4)o f t h e p r i m a r y rh i z o m e i n i t s b e n -d i n g s t a g e sw e r e c o l l e c t e d ,a n d t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t a n d r e l a t e d e n z ym e a c t i v i t i e sw e r em e a s u r e d .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a s t h e p r i m a r y r h i z o m e d e v e l o p e d (T 1-T 5),t h e c o n t e n t o f s u c r o s e a n d s t a r c h g r a d u a l l yi n c r e a s e d .T h e s u c r o s e c o n t e n t o fQ Ha n dS Nr h i z o m e s i n t h eT 5s t a g e i n c r e a s e d b y 117.78%a n d 96.55%r e s p e c t i v e l y c o m p a r e d t o t h a t i n t h eT 1s t a g e ,a n d t h e s t a r c h c o n t e n t i n c r e a s e db y 57.37%a n d 77.50%r e -s p e c t i v e l y .M e a n w h i l e ,t h e c o n t e n t s o f s u c r o s e a n ds t a r c h i n t h eP 1i n t e r n o d ew e r e t h eh i g h e s t a m o n g al l t e s t e d s e c t i o n s .T h e s u c r o s e c o n t e n t i n t h eP 4i n t e r n o d e o fQ Ha n dS Nd e c r e a s e db y 72.64%a n d 69.06%c o m p a r e d t o t h e i r c o r r e s p o n d i n g P 1s e c t i o n s ,r e s p e c t i v e l y ;t h e s t a r c h c o n t e n t d e c r e a s e db y 85.95%a n d 85.第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异92%r e s p e c t i v e l y .I n a d d i t i o n ,t h e r e i s a l a c ko f r e g u l a r i t y i n t h e a c t i v i t y c h a n ge s of s u c r o s e a n d s t a r c hm e -t a b o l i s me n z y m e s d u r i ng th e d e v e l o p m e n t o f p ri m a r y r h i z o m e s .H o w e v e r ,t h e d i s t r i b u t i o n o f e n z ym e a c t i v i -t i e s r e l a t e dt os u c r o s ea n ds t a r c hs y n t h e s i s g r a d u a l l y d e c r e a s e s f r o mt h eb a s e t o t h e t o p of t h e r h i z o m e ,w h i l e t h e a c t i v i t y o f d e c o m p o s i ng e n z y m e s g r a d u a l l y i n c r e a s e s .I n s u m m a r y ,th e p r o c e s s o f p ri m a r yr h i z o m e d e v e l o pm e n to f P o a p r a t e n s i s i sa l s oa p r o c e s so f s t a r c ha n ds u c r o s ea c c u m u l a t i o n ,a n dt h ec l o s e r t ot h e b a s e o f t h e r h i z o m e t h e s e c t i o n ,t h eh i gh e r t h e c o n t e n t o f b o t h i n t h a t s e c t i o n .K e y w o r d s :P o a p r a t e n s i s ;R h i z o m e d e v e l o p m e n t ;R h i z o m eb e n d i n g ;S u g a rm e t a b o l i s m ;S u c r o s e a n d s t a r c h 根茎是一种地下变态茎,不仅可以储存养分,还可以不断形成新的根茎占据地下空间㊂根茎中的一部分在条件适宜的情况可形成新的植株,从而达到繁殖目的[1-2]㊂这种繁殖方式使根茎类植物具有很强的种群繁衍能力,通常这类植物都具有较强的适应性[3]㊂碳水化合物是植物的主要有机成分之一,包括结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物㊂其中,葡萄糖㊁果糖㊁蔗糖和淀粉等是参与植物生命活动的主要非结构性碳水化合物[4],它们还可以促进部分结构碳水化合物的合成,例如木质素和纤维素等[5-6]㊂光合作用产生的蔗糖通过韧皮部运输到根茎后,一部分在转化酶的作用下裂解为葡萄糖和果糖,从而为根茎的扩展提供能量[7-8];另一部分在蔗糖合酶的作用下产生果糖和腺苷二磷酸葡萄糖(A D P -G l u c o s e ,A D P G ),然后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -g l u c o s e p y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e)和淀粉合酶的催化下合成淀粉,最后将淀粉储存在根茎中作为储备养分[9-11]㊂当根茎快速繁殖时,淀粉又会被降解为蔗糖,为植物生长提供能量[12]㊂近年来,关于根茎发育的相关研究愈来愈多,水稻(O r y z a s a t i v a )根茎蔗糖和淀粉主要分布在靠近植株的根茎基部,而葡萄糖和果糖在根茎尖端含量更高[13]㊂此外,蔗糖可以增加水稻根茎的生长速度,但在发育后期,过高的蔗糖浓度则会抑制新植株的形成[13-14]㊂花秆实心竹(F a r ge s i a y u n -n a n e n s i s )根茎在形成新笋的过程中,其蔗糖和淀粉含量大幅减少[7],而高羊茅(F e s t u c aa r u n d i n a c e a )根茎中的蔗糖含量和鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样随发育时间逐渐增加[12,15]㊂因此,根茎中糖的积累程度是影响根茎发育的主要因素,并且糖很可能以信号通路的方式参与调节根茎的发育㊂另有研究表明P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂大豆(G l y c i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[16]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂目前对草地早熟禾的研究大多集中在地上部分,虽然关于其根茎糖代谢的研究也已有报道,但这些研究把初级根茎当作一个整体进行研究,研究初级根茎碳水化合物不同生育期之间差异,其根茎发育与碳水化合物代谢之间的关系尚不清楚[17-20]㊂青海扁茎早熟禾是针对青藏高原高海拔㊁高寒的恶劣生长环境选育出的抗寒㊁耐旱㊁根茎繁殖快㊁固土保水能力强的为数不多的优良牧草品种之一㊂它在-35ħ的低温下能安全越冬,适合在海拔高度2000~4100m ㊁年降水量400m m 左右的高寒牧区旱作种植㊂此外,在我们多年田间驯化过程中发现,有1份野生草地早熟禾种质(S N )生长比较稳定,并且其根茎繁殖能力较弱㊂因此,本研究将强根茎型品种青海扁茎早熟禾(Q H )和弱根茎型材料野生草地早熟禾的根茎发育期糖代谢差异进行比较,研究初级根茎发育过程中碳水化合物含量及相关酶活性动态变化,以及初级根茎即将形成根茎子株时期碳水化合物从根茎基部到顶端的分布情况,从而更好地了解糖的储存和分解与根茎发育的关系㊂1 材料与方法1.1 供试材料青海扁茎早熟禾和野生草地早熟禾均由青海省畜牧兽医科学院提供,详情见表1㊂表1 供试材料信息表T a b l e 1 I n f o r m a t i o n s h e e t o f t h em a t e r i a l s i ne x pe r i m e n t 编号C o d e 材料名称M a t e r i a l n a m e材料来源M a t e r i a l s o u r c e 海拔A l t i t u d e /m收种地H a r v e s t l o c a t i o n经纬度L o n g i t u d e a n d l a t i t u d e Q H 青海扁茎早熟禾青海省畜牧兽医科学院2000~4100海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E S N草地早熟禾青海省大通县斜沟乡2738海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E7763草地学报第31卷1.2 试验地概况试验地位于青海省海北州西海镇(101ʎ45'E ,36ʎ49'N ;海拔3156m )的国家牧草种质资源苗圃(青藏高原)㊂试验站气候类型为高原大陆性气候,2019年年平均气温0.5ħ,无绝对无霜期,降雨量集中在7 9月,并且年平均降水量仅为369m m ,年蒸发量1400m m [17]㊂土壤为板栗土(表2),2019年雨热同期(图1)㊂表2 试验地土壤特征T a b l e 2 S o i l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e e x pe r i m e n t a l s i t e 类型T y p e 全氮T o t a l n i t r o ge n /g ㊃k g-1全磷T o t a l p h o s ph o r u s /g ㊃k g-1碱解氮A l k a l i n e n i t r o ge n /m g ㊃k g-1速效磷A v a i l a b l e p h o s ph r u s /m g ㊃k g-1速效钾A v a i l a b l e p o t a s s i u m/m g ㊃k g-1栗钙土1.56ʃ0.121.39ʃ0.0988.80ʃ3.582.20ʃ0.15168.20ʃ9.47图1 降雨量及平均温度变化F i g .1 M o n t h l yp r e c i p i t a t i o na n dm e a n t e m p e r a t u r e c h a n ge s 1.3 试验设计2019年6月10日,单株种植两份材料,株距为1m ,试验地面积为1200m 2(长30m ,宽40m ),每份材料占地面积为600m2㊂定期进行除草,并于9月份进行间苗,每穴只保留一株幼苗㊂整个试验期间不施肥㊁不灌溉㊂图2 弯曲生长阶段根茎具有的节间数F i g .2 N u m b e r o f i n t e r n o d e s o f r h i z o m e s d u r i n gb e n d i n g s t a ge 注:不同小写字母表示同一材料不同根茎节间数之间差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n g di f -f e r e n t n u m b e r o f r h i z o m e s i n t e r n o d e s o f t h e s a m e t e s tm a t e r i a l (P <0.05)在前期试验中发现Q H 和S N 形成新植株时,具有7~9个节间的初级根茎分别有76%和75%(图2)㊂这表明Q H 和S N 根茎向新植物的转化发生在7~9节间的阶段㊂因此,在2020年拔节期采样时分为两种方式:(1)收集不同发育时期的初级根茎:T 1,根茎芽形成初期;T 2,具有1个根茎节间的初级根状茎;T 3,具有3个根茎节间的初级根状茎;T 4,具有5个根茎节间的初级根状茎;T 5,根茎向上弯曲即将形成根茎子株阶段㊂具体采样方式见图3㊂图3 采样示意图F i g .3 S a m p l i n g d i a g r a mo f t h e d e v e l o pm e n t o f p r i m a r y rh i z o m e (2)为进一步明确根茎发育过程中碳水化合物的变化,收集T 5阶段的初级根茎,分为以下四个部分:P 1,从基部开始第1节间;P 2,从基础开始第3节间;P 3,从基础开始第5节间;P 4,根茎向上弯曲的部分㊂具体采样方式见图4㊂8763第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图4 采样示意图F i g .4 D i a g r a mf o r t h e s a m p l i n g s e c t i o n s o f p r i m a r y rh i z o m e 1.4 测定指标1.4.1 非结构性碳水化合物含量蔗糖㊁果糖㊁葡萄糖和淀粉含量测定方法参考牛奎举等[6,21-22]的方法㊂1.4.2 蔗糖代谢酶活性蔗糖磷酸合酶(S u c r o s eP h o s p h a t eS y n t h a s e ,S P S )㊁蔗糖合酶-合成方向(S u c r o s eS y n t h a s ea tS yn t h e s i sD i r e c t i o n ,S S )㊁可溶性酸性转化酶(S o l u b l eA c i d I n v e r t a s e ,S A I )和中性转化酶(N e u t r a l I n v e r t a s e ,N I)活性测定方法参考牛奎举等的方法[6,23]㊂1.4.3 淀粉代谢酶活性腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -G l u c o s e P y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e )㊁可溶性淀粉合酶(S o l u b l eS t a r c hS yn t h a s e ,S S S )㊁淀粉磷酸化酶(S t a r c hP h o s p h o r y l a s e ,S P )和颗粒结合淀粉合酶(G r a n u l e -B o u n d S t a r c h S yn -t h a s e ,G B S S )活性测定参考W a n g 等[7]的方法㊂1.5 数据分析使用M i c r o s o f t E x c e l 2019对数据进行整理,采用S P S S 21.0对于同一材料不同发育时期初级根茎的碳水化合物变化和同一材料根茎弯曲阶段不同根茎节间碳水化合物变化进行单因素方差分析,采用D u n c a n 法在0.05水平上进行多重比较;对于同一发育时期不同材料间碳水化合物变化和同一根茎节间不同材料间碳水化合物变化进行独立样本t 检验,最后用O r i gi n2021绘图㊂2 结果分析2.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化不同发育时期初级根茎的碳水化合物含量差异显著(图5,P <0.05)㊂其中,两份材料初级根茎蔗糖和淀粉含量随着生长阶段的变化持续升高(T 1-T 5)(P <0.05)㊂T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎蔗糖含量为5.36m g ㊃g -1和4.93m g㊃g -1,两者间差异不显著,但从T 2阶段开始,Q H 蔗糖含量显著高于S N(P <0.05)㊂T 5阶段,Q H 初级根茎蔗糖含量达11.67m g㊃g -1,较T 1阶段增加了117.78%;S N 初级根茎蔗糖含量为9.68m g ㊃g -1,较T 1阶段增加了96.55%;并且此时Q H 蔗糖含量比S N 高出20.48%(P <0.01)㊂此外,T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎淀粉含量分别仅为5.56m g ㊃g -1和4.34m g ㊃g -1,T 5阶段分别增加到8.75m g ㊃g -1和7.70m g㊃g -1,分别较T 1增加了57.37%和77.50%,并且整个发育阶段Q H 淀粉含量显著高于S N (P <0.05)(图5A ,B )㊂Q H 果糖含量在T 1-T 3阶段逐渐降低,在T 4期突然增加(P <0.05),之后在T 5阶段又呈现断崖式下降(P <0.05)(图5C ),而S N 果糖含量呈现持续降低的趋势(图5D )㊂并且整个生长阶段内,Q H果糖含量显著高于S N (P <0.05),其中T 4阶段Q H 果糖含量达10.83m g ㊃g -1,较S N 高出61.27%㊂Q H 和S N 根茎葡萄糖含量在T 1阶段分别为6.89m g ㊃g -1和6.06m g ㊃g -1,T 5阶段与T 1相比分别降低了40.76%和31.85%,并且T 1-T 3阶段Q H 葡萄糖含量显著高于S N (P <0.05)㊂由图6可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间碳水化合物含量差异显著(P <0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖和淀粉含量具体表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P 4)(图6A ,B )㊂P 1节间,Q H 和S N 蔗糖含量分别为14.92m g ㊃g -1和11.34m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别为11.32m g ㊃g -1和10.30m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了85.95%和85.92%㊂同时,在P 1-P 3节间,Q H 蔗糖含量均显著高于S N (P <0.05),而淀粉含量Q H 仅在P 1节间显著高于S N (P <0.05)㊂初级根茎向上弯曲阶段不同部位间果糖和葡萄糖含量表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最低,越靠近初级根茎弯曲部位越高(P 4)(图6C ,D )㊂P 4节间,Q H 和S N 的果糖含量高达12.50m g㊃g -1和10.75m g ㊃g -1,分别较P 1增加了217.08%和195.33%;葡萄糖含量达到8.27m g ㊃g -1和7.80m g㊃g -1,分别较P 1增加了207.81%和246.31%㊂同时,Q H 和S N 各个部位节间果糖和葡萄糖含量无显著差异㊂9763草地学报第31卷图5 初级根茎不同发育时期碳水化合物含量变化F i g .5 C h a n g e s o f t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 注:不同小写字母表示同一材料不同发育阶段间差异显著(P <0.05),*,**和***分别代表同一处理下不同材料间在P <0.05㊁P <0.01和P <0.001水平上差异显著㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t eas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n g d i f f e r e n td e v e l o p m e n t a l s t a g e so f t h e p r i m a r y rh i z o m eo f t h es a m e t e s t e d s p e c i e s (P <0.05).*,**a n d ***r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e nd i f f e r e n t t e s t e d s p e c i e s u n d e r t h e s a m ed e v e l o p m e n t a l s t a g e a t t h e P <0.05,P <0.01,a n d P <0.001l e v e l s ,r e s p e c t i v e l y .T h e s a m e a s b e l ow 图6 初级根茎向上弯曲阶段不同部位碳水化合物含量变化F i g .6 C h a n g e s o f c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f d i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g s t a ge 0863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异2.2根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化由图7可知,不同发育时期初级根茎的蔗糖代谢酶活性差异显著(P<0.05)㊂其中,T1-T5时期, Q H初级根茎S P S活性先升高后降低,在T3时期达到最大值1248.22μg㊃m i n-1㊃g-1(图7A)㊂而S N初级根茎S P S活性仅在T2时期较T1降低了15.12%,其他时期间无显著差异㊂同时,在T1-T4时期,Q H初级根茎S P S活性显著高于S N(P< 0.05),尤其在T3时期,较S N高出61.40%㊂S S活性在T1-T5时期呈现逐渐升高的趋势(图7B),T5时期Q H和S N根茎S S活性分别为138.04μg㊃m i n-1㊃g-1和124.40μg㊃m i n-1㊃g-1,较T1时期升高了38.39%和34.93%,并且各个时期两份材料间S S活性无显著差异(P<0.05)㊂随着初级根茎整体发育,蔗糖合成相关酶活性均有所升高,并且,在此过程中以S P S活性占主导地位(Q H和S N初级根茎各发育时期S P S活性均值为860.84μg㊃m i n-1㊃g-1,而S S活性均值仅为115.29μg㊃m i n㊃g-1)㊂T1-T5时期,Q H和S N初级根茎S A I和N I活性呈现降低趋势(P<0.05)(图7C,D),并且均在T4时期活性下降幅度较大㊂T5时期Q H和S N根茎S A I活性分别为464.55和367.99μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1相比降低了23.07%和35.17%;而N I活性为41.79和25.34μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1时期相比,分别下降了62.81%和75.91%㊂此外,T2时期Q H初级根茎S A I活性显著低于S N(P<0.05),T4和T5时期,Q H根茎S A I活性和N I活性显著高于S N(P<0.05)㊂总体来看,初级根茎发育后期,Q H 蔗糖分解酶活性高于S N(P<0.05),并且蔗糖分解相关酶活性在初级根茎发育后期均有不同程度的降低㊂图7初级根茎不同发育时期蔗糖代谢相关酶活性变化F i g.7 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g-r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a g e s 由图8可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖代谢酶活性同样差异显著(P<0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间S P S活性和S S活性变化和蔗糖含量十分相似(图8A,B),具体表现为初级根茎基部节间(P1)活性最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P4)㊂P1节间,Q H和S N初级根茎S P S活性分别为714.52和621.63μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了72.79%和72.00%;Q H和S N初级根茎S S活性分别为90.98和100.93μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了64.51%和64.49%㊂同时,在P1和P2节间,Q H初级根茎S P S活性均显著高于S N(P<0.05),但S S活性无显著差异㊂Q H和S N初级根茎弯曲阶段不同部位S A I和N I活性分布与S P S和S S活性完全相反,P1节间活性最低,1863草地学报第31卷P 4节间活性最高(图8C ,D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S A I 活性分别为549.03和636.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了42.90%和76.34%;N I 活性分别为107.71和116.33μg ㊃mi n -1㊃g -1,较P 1增加了87.72%和87.66%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 根茎S A I 和N I 活性基本无显著差异㊂图8 初级根茎向上弯曲阶段蔗糖代谢相关酶活性变化F i g .8 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g -r e l a t e d e n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t s b e n d i n g s t a ge 2.3 根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化由图9可知,不同发育时期初级根茎的淀粉代谢酶活性差异显著(P <0.05)㊂其中,T 1-T 5时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性先升高后降低,在T 3时期达到最大值188.63μg ㊃m i n -1㊃g -1(图9A ),较T 1时期升高了27.05%㊂S N 初级根茎A G P a s e 活性则表现为持续升高的趋势,T 5时期其活性为167.57μg ㊃mi n -1㊃g -1,较T 1时期升高了28.56%㊂同时,在T 2和T 3时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性显著高于S N (P <0.05)㊂S S S 活性在T 1-T 5时期呈现逐渐升高的趋势(图9B )㊂其中Q H 初级根茎S S S 活性在T 3时期开始显著增加,T 5时期S S S 活性为62.54μg ㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期升高了78.05%㊂而S N 初级根茎S S S 活性在整个发育过程中变化幅度较小,T 5时期较T 1时期仅增加了25.76%㊂同时T 3-T 5时期,Q H 初级根茎S S S 活性显著高于S N (P <0.001),尤其T 4时期,Q H 初级根茎S S S 活性比S N 高75.58%㊂T 1-T 5期间,Q H 和S N 初级根茎G B S S 活性无显著变化,并且其活性水平相对较低(图9C ),但T 4和T 5时期,Q H 初级根茎G B S S 活性显著低于S N(P <0.05)㊂此外,Q H 和S N 初级根茎S P 活性呈现逐渐降低的趋势(图9C ),在T 5时期S P 活性分别为63.09和57.40μg㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期分别降低了37.50%和34.74%㊂总体来看,T 1-T 5阶段,淀粉代谢相关酶活性变化趋势和蔗糖代谢相关酶活性相似,合成酶活性均有所升高,分解酶活性均有不同程度的降低㊂2863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图9 初级根茎不同发育时期淀粉代谢相关酶活性变化F i g .9 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 由图10可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间淀粉代谢酶活性同样差异显著(P <0.05)㊂其中,A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性,均表现为P 1节间活性高,P 4节间活性低(图10A ,B ,C )㊂P 1节间,Q H 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 的活性分别为125.57,27.22和4.67μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间较P 1阶段分别降低了52.09%㊁78.78%和74.18%;S N 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性分别为为114.69,24.50和5.61μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间分别较P 1阶段降低了61.45%,75.54%和74.13%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各个部位Q H 和S N 根茎A G P a s e ㊁S S S 和GB S S 活性无显著差异㊂Q H 和S N 初级根茎弯曲阶段不同部位S P 活性分布与合成酶活性变化相反,P 1节间活性最低,P 4节间活性最高(图10D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S P 活性分别为82.81和71.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了54.64%和52.51%㊂同时,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 初级根茎S P 活性无显著差异㊂3 讨论3.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化根茎尚未突破土壤形成新的植物前,主要借助于母株提供的营养物质,或者说存贮于根茎中的营养物质[22],蔗糖在此过程中扮演重要角色[17,24]㊂当地上部分运输到根茎的蔗糖超过当时发育要求时,蔗糖就会在一系列酶的作用下形成淀粉,作为贮备物质;而当地上部分运输的蔗糖满足不了生长需求时,存贮的淀粉将重新被分解蔗糖,从而为植物发育提供能量[7]㊂有研究发现随着发育时间增加,鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样和其生长时间成正比[12]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂本研究发现,初级根茎中蔗糖和淀粉的含量在发育过程中显著增加(P <0.05),尤其是蔗糖含量的积累更快,其积累量高于淀粉㊂这个研究结果既印证了其他学者的研究,又3863草地学报第31卷表明草地早熟禾初级根茎发育过程中营养储存方式兼顾蔗糖和淀粉两种形式,并且以蔗糖为主㊂此外,在初级根茎弯曲阶段,初级根茎基部节间蔗糖和淀粉含量显著高于弯曲部位(P <0.05),而葡萄糖和果糖含量显著低于弯曲部位(P <0.05)㊂初级根茎弯曲阶段碳水化合物的变化趋势和已有研究相似[13],水稻根茎基部蔗糖和淀粉含量同样显著高于根茎尖端(P <0.05)㊂同时,本研究发现,强根茎材料Q H 初级根茎蔗糖和淀粉含量显著高于弱根茎材料S N ,这可能是两者初级根茎扩展或发育能力存在差异的因素之一㊂可见,在初级根茎的发育过程中,物质积累与自身生长之间存在一定的取舍㊂根茎发育一定阶段后,碳水化合物以蔗糖和淀粉的形式暂时储存在初级根茎基部,而初级根茎顶端的大部分蔗糖和淀粉分解成单糖,为初级根茎的扩张提供能量㊂这也证实了之前的研究,几乎所有的蔗糖和淀粉,在旺盛的生长部位,都被分解成葡萄糖和果糖,以支持植物的快速生长[7,24]㊂图10 初级根茎向上弯曲阶段淀粉代谢相关酶活性变化F i g .10 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g3.2 初级根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化S P S ㊁S S 和I N V 是蔗糖代谢通路中的几个主要酶[25],S P S 活性的大小决定了蔗糖合成的快慢,在蔗糖代谢中发挥了巨大的作用[26]㊂S S 既可以促进蔗糖的合成,又可以促进蔗糖的分解[27]㊂I N V 包括S A I 和N I,它们促进蔗糖分解为葡萄糖和果糖,从而促进植物生长发育,但通常S A I 的活性远高于N I [28]㊂研究发现,P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂此外,大豆(G l yc i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性同样与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[28]㊂在本研究中,在初级根茎的发育过程中,蔗糖含量逐渐升高,Q H 初级根茎S P S 活性先升高后降低,S N 初级根茎S P S 活性先降低后升高,并且蔗糖分解酶活性整体虽然均有所降低,但其降低幅度较小㊂这可能是由于初级根茎虽然是一个整体,但在发育过程中从初级根茎基部到顶端处于不同的活跃状态,因此导致蔗糖含量变化和酶活性变化整体规律性不强㊂但是S P S ㊁S S 活性和蔗糖含量在初级根茎的基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而S A I 和N I活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是蔗糖积累的主要部位,而初级根茎尖端的蔗糖在大量蔗糖分解酶的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂这与马铃薯㊁莲藕等的块茎植物的研究4863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异结果相似,其块茎未膨大前和根茎的尖端一样,大量蔗糖在分解酶的催化下被分解,从而促进其生长发育;而当块茎膨大时,则和根茎基部一样,在合成酶作用下迅速积累大量的蔗糖[29]㊂上述结果不仅证实了之前的观点,也提出了一些分歧㊂这也说明P o a p r a t e n s i s初级根茎发育是一个复杂的过程,初级根茎不同部位或不同发育阶段的碳水化合物代谢存在显著差异㊂刘溢健等[30]认为I N V参与细胞扩增过程,更高的I N V活性可以促进植物快速生长㊂因此,通常在快速生长的组织中可以检测到更高的S A I活性,例如芽和根尖[31]㊂在本研究中,初级根茎尖端弯曲部分(P4)S A I活性和N I活性均高于其他部位,这一结果也证实了植物活跃部位S A I活性更高的观点㊂此外,无论那个发育时期或部位,N I的活性也远低于S A I活性,同样印证了前人的观点,在新梢和快速伸长的节间N I活性均远低于S A I[7]㊂3.3初级根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化淀粉的生物合成和降解是一个高度调控的代谢过程,需要多种酶的协同作用㊂其中A G P a s e是淀粉生物合成中的关键酶,其活性高低决定了淀粉合成底物是否充足[32]㊂G B S S和S S S是主要的淀粉合成酶,其中S S S参与支链淀粉的合成,而G B S S 参与直链淀粉的合成[33]㊂S P可以催化淀粉的分解或合成,但由于S P分解方向的底物浓度比合成方向的底物浓度高出近两个数量级,因此认为淀粉磷酸化酶只催化淀粉的分解[34]㊂在莲藕膨大过程中, A G P a s e和S S S的活性急剧增加,并且它们均与总淀粉含量呈极显著正相关[29]㊂此外,马铃薯块茎中的G B S S酶活性水平显著高于叶子[34]㊂在本研究中,从初级根茎基部到根茎弯曲部位,A G P a s e㊁S S S㊁G B S S活性和淀粉含量的分布呈现逐渐降低的趋势,而S P活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是淀粉积累的主要部位,而初级根茎尖端的淀粉在S P的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂此外,A G P a s e和S S S活性在初级根茎发育过程中同样呈现先升高后降低或持续升高的趋势,初级根茎淀粉酶活性变化的结果说明P o a p r a t-e n s i s根茎发育是一个复杂的动态变化,淀粉酶活性变化与以往研究结果不同的原因可能是莲藕和马铃薯块茎的主要功能是储存淀粉供食用,Q H和S N 初级根茎中储存的淀粉主要是为其自身的无性繁殖做准备,在初级根茎发育过程中根茎尖端或根茎芽中的蔗糖和淀粉均被分解,以促进初级根茎扩张或新植物的形成㊂4结论草地早熟禾根茎整体发育是一个十分复杂的过程,既是物质积累的过程,又是物质消耗的过程㊂其中,初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部的节间,两者含量越高㊂此外,与弱根茎材料S N相比,强根茎材料Q H蔗糖和淀粉的积累更为迅速㊂参考文献[1] Y O S H I D A A,T E R A D A Y,T O R I B AT,e t a l.A n a l y s i s o f r h i-z o m e d e v e l o p m e n t i n O r y z a l o n g i s t a m i n a t a,aw i l d r i c e s p e c i e s[J].P l a n t a n dC e l l P h y s i o l o g y,2016,57(10):2213-2220 [2]李佳林,姜升林,李云霞,等.禾本科草本植物根状茎发育调控机理研究进展[J].草业学报,2022,31(8):211-220[3] Z H O U Y,L AM B R I 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野生驯化草地早熟禾材料的抗旱生理研究

野生驯化草地早熟禾材料的抗旱生理研究时颖1,王元素2*,龙显静3(1.贵州省思南县畜牧发展中心,贵州思南565100;2.贵州省饲草饲料工作站,贵州贵阳550001;3.贵州省草地技术试验推广站,贵州贵阳550001)摘要:在无控制依靠自然降水的条件下,比较了10份野生驯化早熟禾属材料与对照品种青海扁茎早熟禾在兰州干旱与半干旱区的生理生化特性㊂经隶属函数综合分析得出,早熟禾材料抗旱能力大小顺序为:西和﹥安定﹥清水﹥康乐﹥天祝﹥肃南﹥夏河﹥青海扁茎﹥秦州﹥渭源﹥兴隆山㊂关键词:干旱;野生驯化草地早熟禾;生理生化;渗透调节中图分类号:S543文献标识码:A 文章编号:1007-1474(2018)02-0066-03T h e S t u d y o nD r o u g h tR e s i s t a n c e o fD o m e s t i c a t e d W i l d P o aP r a t e n s i sS h iY i n g1,W a n g Y u a n s u2*,L o n g X i a n j i n g3(1.S i n a nC o u n t y C e n t e r o fA n i m a lH u s b a n d r y D e v e l o p m e n t,S i n a nG u i z h o u565100,C h i n a;2.G u i z h o uP r o v i n c eF o r a g eF o d d e rW o r k s t a t i o n,G u i y a n g G u i z h o u550001,C h i n a;3.G u i z h o uP r o v i n c eG r a s s l a n dT e c h n o l o g y T e s tP r o m o t i o nS t a t i o n,G u i y a n g G u i z h o u550001,C h i n a)A b s t r a c t:I c o m p a r e d t h e p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f10s p e c i e s o fw i l d d o m e s t i c a t i o n a n d c o n t r o l v a r i e t i e s P o a p r a t e n-s i s v a r.C v.Q i n g h a i i n t h e d r o u g h t a n d s e m i-a r i d r e g i o n s o f L a n z h o u,i n t h e a b s e n c e o f c o n t r o l o nn a t u r a l p r e c i p i t a t i o n.A c c o r d i n g t o t h e c o m-p r e h e n s i v e a n a l y s i s o f t h em e m b e r s h i p f u n c t i o n,t h e o d e r o f d r o u g h t r e s i s t a n c ea b i l i t y o f t h e p r e c o c i o u s g r a s s i s:P o a p r a t e n s i s L.X i h e>P o a p r a t e n s i s L.A n d i n g>P o a p r a t e n s i s L.Q i n g s h u i>P o am i c a n d r a.K a n g l e>P o a p r a t e n s i s L.T i a n z h u>P o a p r a t e n s i s L.S u n a n>P o a p r a t e n s i s L. X i a h e>P o a p r a t e n s i s v a r.C v.Q i n g h a i>P o a p r a t e n s i s L.Q i n z h o u>P o a p r a t e n s i s L.W e i y u a n>P o a p r a t e n s i s L.X i n g l o n g s h a n.K e y w o r d s:D r y;D o m e s t i c a t e d W i l d P o aP r a t e n s i s;P h y s i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y;O s m o r e g u l a t i o n我国地域辽阔,气候多样,干旱和半干旱地区面积约占国土面积的50%,水资源匮乏是一个普遍性的问题[1]㊂因降雨量少,草原生态系统脆弱,草地退化严重,制约了畜牧业的发展㊂干旱是限制牧草生长的最重要的环境因子之一[2],不仅威胁幼苗的生存,而且对越冬㊁后期产量等都有一定影响[3,4]㊂因此,发掘和选育抗旱性强的优良牧草品种是促进我国干旱及半干旱地区草业发展的根本措施,且对草地建植㊁植被恢复以及生态环境改善具有重要意义㊂早熟禾属植物大多数是草食家畜喜食的优良牧收稿日期:2018-01-26作者简介:时颖(1991 ),女,硕士,主要从事饲草饲料工作推广㊂E-m a i l:694110843@q q.c o m*通讯作者:王元素(1965 ),男,博士,高级畜牧师,主要从事岩溶草地生态学研究㊂E-m a i l:w a n g y u a n s u@s i n a.c o m草,同时也是草甸与草原植被的重要组成部分,有着极为重要的研究和开发利用价值[6]㊂野生早熟禾不仅遗传背景丰富,而且具有分蘖性强㊁竞争力强和再生性好等特性,是很好的草地建植材料[7]㊂本研究选取采自甘肃不同地区的10份野生驯化早熟禾材料与对照品种青海扁茎早熟禾,在同一生长条件下对抽穗期叶片渗透调节物质与水分关系等进行比较,旨在了解不同来源的早熟禾材料在干旱与半干旱地区环境中的生理生化适应性差异,为有效利用和选育优质高产牧草提供科学依据㊂1材料与方法1.1试验地概况试验地位于兰州市西北部,地处黄土高原西端,海拔1517.3m,全年无霜期90~210d㊂年平均气温8.9ħ,年平均降水量320mm,年平均日照时数2474.4h,年平均蒸发量1664 mm㊂1.2参试材料及来源(1)试验材料:在甘肃省调查采集早熟禾野生类型,经驯化选育,形成10份早熟禾栽培驯化材料㊂(2)对照材料(C K):青海扁茎早熟禾为登记品种㊂见表1㊂表1参试材料及来源编号材料名称来源1兴隆山早熟禾(P o a p r a t e n s i s.X i n g l o n g s h a n)甘肃榆中2夏河早熟禾(P o a p r a t e n s i s.X i a h e)甘肃夏河3肃南早熟禾(P o a p r a t e n s i s.S u n a n)甘肃肃南4天祝早熟禾(P o a p r a t e n s i s.T i a n z h u)甘肃天祝5清水早熟禾(P o a p r a t e n s i s.Q i n g s h u i)甘肃清水6渭源早熟禾(P o a p r a t e n s i s.W e i y u a n)甘肃渭源7秦州早熟禾(P o a p r a t e n s i s.Q i n g z h o u)甘肃秦州8安定早熟禾(P o a p r a t e n s i s.A n d i n g)甘肃安定9西和早熟禾(P o a p r a t e n s i s.X i h e)甘肃西和10康乐小药早熟禾(P am i c a n d r a.K a n g l e)甘肃康乐C K 青海扁茎早熟禾(P o a p r a t e n s i s v a r.c v.Q i n g h a i)青海1.3试验设计2016年8月在试验基地将参试早熟禾材料的种子人工播种,条播,行距20c m,小区间隔40c m,小区面积1.3mˑ3.3m,共11个小区,随机区组设计㊂在抽穗期(2017年4月),土壤含水量为9.54%(0~10c m)㊁20.01%(10~20c m)㊁23.12%(20~30c m)的情况下,分别选取发育良好的健康植株叶片10g,用液氮罐保存带回实验室放入-80ħ冰箱备用㊂取样时间为早晨8:00 9:00㊂1.4指标测定(1)土壤含水量和叶片相对含水量采用烘干法测定[8]㊂(2)叶绿素(C h l o r o p h y I I)含量采用丙酮反复提取法测定[9]㊂(3)丙二醛(M D A)含量采用硫代巴比妥酸盐法测定[10]㊂1.5数据处理用E x c e l和S A S统计软件进行分析㊂应用F u z z y数学中隶属度函数的方法对各参试材料的抗旱性进行综合性评判[11]㊂2结果与分析2.1叶片相对含水量由图1可见:参试材料叶片相对含水量平均为85.79%;对照品种青海扁茎早熟禾叶片相对含水量为86.03%㊂在参试材料中,西和叶片相对含水量最高为88.36%,比对照高2. 71%,差异不显著(P>0.05);兴隆山叶片相对含水量为81.52%㊁康乐叶片相对含水量为82.36%,分别比对照低5.24%㊁4.27%,差异显著(P<0.05);其中兴隆山叶片相对含水量最低㊂说明在当地自然环境下,各材料的保水力相对较好㊂注:图中字母不同表示差异显著(P<0.05),字母相同表示差异不显著(P>0.05)㊂下同㊂图1早熟禾各参试材料叶片相对含水量统计2.2叶绿素含量由图2可见:参试材料叶绿素平均含量为1.1129m g/g;对照品种青海扁茎早熟禾叶绿素含量为1.0395m g/g㊂在参试材料中,兴隆山叶绿素含量为1.1067m g/g㊁秦州叶绿素含量为1.1283m g/g㊁安定叶绿素含量为1.1477m g/ g㊁西和叶绿素含量为1.3022m g/g㊁康乐叶绿素含量为1.3101m g/g,均显著高于对照(P<0.05)㊂其中康乐叶绿素含量最高,比对照高26.03%(P< 0.05);天祝叶绿素含量最低为1.0078m g/g,比对照低3.05%(P>0.05)㊂图2早熟禾各参试材料叶绿素含量统计2.3丙二醛含量由图3可见:参试材料丙二醛平均含量为17.08n m o l/g;对照品种青海扁茎早熟禾丙二醛含量为22.18n m o l/g㊂在参试材料中,秦州丙二醛含量最高为28.95n m o l/g,比对照高30. 52%,差异显著(P<0.05);除秦州(丙二醛含量28.95n m o l/g)和西和(丙二醛含量19.97n m o l/g),其余8份早熟禾材料丙二醛含量显著低于对照(P<0.05)㊂其中安定丙二醛含量最低为11.70n m o l/g,比对照低47.25%㊂图3早熟禾各参试材料丙二醛含量统计2.4各参试材料抗旱能力的综合性评价由表2可见:采用隶属函数法对11份早熟禾材料的3种抗旱性生理指标进行综合分析,适应干旱与半干旱环境能力由强到弱为:西和﹥安定﹥清水﹥康乐﹥天祝﹥肃南﹥夏河﹥青海扁茎﹥秦州﹥渭源﹥兴隆山㊂表2早熟禾各参试材料生理生化指标的隶属度分析编号叶片相对含水量叶绿素丙二醛均值100.3270.7390.355 20.5360.1670.9130.539 30.7240.07940.9190.574 40.94100.8400.594 50.8890.2640.7090.621 60.6330.1050.3920.377 70.7450.39900.381 80.4680.4631.000.644 91.000.9740.5210.832 100.1181.000.6660.595 C K 0.5540.0460.8690.4903结论与讨论3.1生长发育及适应性禾本科作物在其穗器官分化至开花期间,存在着一段对缺水最为敏感的水分临界期,因此本研究选取在早熟禾材料抽穗期进行采样测定㊂试验进行的4月份,试验点早晚温差较大,降水量较少,早熟禾属植物在当地自然条件下能够适时地启动调节和保护机制,降低渗透势来应对不良环境㊂3.2生理响应及抗旱性分析在干旱环境中生长的植物可通过生理上的变化来抵御或减轻干旱的损伤,植物组织的相对含水量㊁叶绿素㊁丙二醛是研究干旱生理状态的重要指[12,13]㊂本试验研究发现:兴隆山丙二醛相对含量较高,但叶片相对含水量和叶绿素含量较低;安定丙二醛含量最低,但叶片相对含水量和叶绿素含量相对较高㊂这说明植物在逆境条件下能否完成自身生长发育不仅与植物本身有关,而且与环境之间存在相互效应,各生理生化指标共同起作用来避免植物细胞受到伤害㊂3.3参试材料抗旱能力的综合性评价研究结果表明,所有参试材料对干旱环境均能产生一定的生理响应㊂在10份野生早熟禾材料中,西和㊁安定㊁清水㊁康乐㊁天祝㊁肃南㊁夏河的抗旱性表现较突出,并且强于青海扁茎早熟禾㊂参考文献:[1]李进芳,颜红波,周青平.3种早熟禾苗期的短期抗旱性研究[J].草业科学,2007,24(5):27-40.[2]邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2000.[3]黎裕.作物抗旱鉴定方法与指标[J].干旱地区农业研究,1993,11(1):91-98.[4]李智念,王光明,曾之文.植物干旱胁迫中的A B A研究[J].干旱地区农业研究,2003,21(2):99-104. [5]赵桂琴.早熟禾育种的研究进展与现状[J].甘肃农业大学学报,2000,35(2):119-126.[6]李春阳,张宏利.祁连山东段至兰州一线早熟禾植物的初步研究[J].国外畜牧业-草原与牧草,1997(2):23-26.[7]董沁.基于形态特征和A F L P A的野生早熟禾遗传多样性研究[D].兰州:甘肃农业大学,2013. [8]张治安,张美善,蔚荣海.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业科学技术出版社,2004.[9]郑炳松.现代植物生理生化研究技术[M].北京:气象出版社,2006:91-92.[10]周兴元,曹福亮,陈国庆.四种暖季型草坪草几种生理指标与抗旱性的关系研究[J].草原与草坪,2003,103(4):29-32.[11]陶向新.模糊数学在农业科学中的初步应用[J].沈阳农业大学学报,1982,(2):96-107.[12]余叔文,汤章城.植物生理与分子生物学[M].北京:科学出版社,1998,739-767.[13]赵瑞雪,朱慧森,程钰宏,等.植物脯氨酸及其合成酶系研究进展[J].草业科学,2008,25(2):90-95.。

青海扁茎早熟禾地下生物量垂直动态

青海扁茎早熟禾地下生物量垂直动态刘文辉;颜红波;周青平【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2009(018)004【摘要】在青海高寒地区对生长2a青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps Gaud.cv.Qinghai)地下垂直动态进行了研究,以探讨其地下垂直分布规律.结果表明:青海扁茎早熟禾主根全部分布于0～5 cm土层中,根茎、毛根、根茎分蘖芽和总生物量均集中分布于0～10 cm土层中.除毛根在返青后半个月时间内地下垂直分布呈">"型外,根茎生物量、根茎长、根茎分蘖芽数、毛根和地下总生物量垂直分布在一个生长季均呈"T"型分布,且符合y=1-βD变化,但分布数量和比例不同.青海扁茎早熟禾地下与地上生物量呈显著正相关,根冠比0.41.根茎周转率>毛根周转率>主根周转率;根茎分蘖芽数周转率>根茎生物量周转率>根茎长周转率.【总页数】7页(P233-239)【作者】刘文辉;颜红波;周青平【作者单位】青海省畜牧兽医科学院,青海西宁,810016;青海省畜牧兽医科学院,青海西宁,810016;青海省畜牧兽医科学院,青海西宁,810016【正文语种】中文【中图分类】Q948.12【相关文献】1.青海扁茎早熟禾种群地上生物量积累动态 [J], 刘文辉;周青平;颜红波;梁国玲2.草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的POD同工酶的比较分析 [J], 李淑娟;王芳3.青海扁茎早熟禾地下生物量季节动态变化 [J], 刘文辉4.开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响 [J], 张燕;刘文辉;魏小星;吴瑞;杨晶;刘凯强;石正海5.青海扁茎早熟禾混播草地生产性能与种间关系的研究 [J], 李思达;刘文辉;张永超;秦燕;李文因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

干旱胁迫下3个草地早熟禾品种生理指标的变化

干旱胁迫下3个草地早熟禾品种生理指标的变化刘海艳【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2014(000)010【摘要】为城市公共绿地的日常养护管理及景观营造寻求抗旱性好的品种提供依据，以正常养护为对照，通过设置停水5 d、10 d 和15 d 3种干旱胁迫处理，研究了3个草地早熟禾品种的抗旱特性。

结果表明：1）相对含水量，随着干旱胁迫时间的延长，各品种叶片相对含水量呈下降趋势，干旱胁迫15d 时，优异、兰肯和午夜叶片相对含水量分别下降25．52％、29．25％和12．39％。

2）叶绿素含量，随着干旱胁迫时间的延长，3个草地早熟禾品种叶片叶绿素含量呈下降趋势。

干旱胁迫至15 d 时，优异、兰肯和午夜叶片叶绿素含量分别下降38．46％、53．29％和39．29％。

3）脯氨酸含量，随着干旱胁迫时间的延长，3个品种叶片脯氨酸含量呈逐渐上升的趋势，当干旱胁迫至15 d 时，午夜脯氨酸含量积累最多，为对照的6．03倍；兰肯脯氨酸含量积累最少，为对照的2．80倍。

4）可溶性蛋白含量，随着干旱胁迫时间的延长，3个草地早熟禾品种体内可溶性蛋白含量呈逐渐上升的趋势；干旱胁迫至10 d 后，午夜的可溶性蛋白显著高于优异和兰肯。

5）过氧化物酶（POD）活性，随着干旱胁迫的加剧，3个草地早熟禾品种POD 活性呈上升趋势；15 d 时，午夜 POD 活性最高可达83．1 U/（min·g FW），为对照的1．91倍；兰肯最低，为对照的1．60倍；抗旱性顺序为午夜＞优异＞兰肯。

3个草地早熟禾品种均具有一定抗旱特性，午夜抗旱性适应能力最强，兰肯的适应能力最弱。

【总页数】4页(P95-97,100)【作者】刘海艳【作者单位】黑龙江林业职业技术学院，黑龙江牡丹江 157011【正文语种】中文【中图分类】S688.4【相关文献】1.草地早熟禾不同品种干旱胁迫下HVA1抗旱基因表达分析 [J], 陈雅君;王洪宝;冯淑华;李炜2.乙烯利对干旱胁迫下草地早熟禾生理指标的影响 [J], 隋永超;冷暖;姜赫男;武雪;罗智浩;叶昊坤;冯玉宇;许立新3.干旱胁迫下草地早熟禾幼苗几种抗旱性指标的变化 [J], 李芳红;乔文兰;王瑞贞;冯晓东4.干旱胁迫下甘肃野生草地早熟禾内源激素水平的动态变化 [J], 俞玲;马晖玲5.“蓝天鹅”草地早熟禾——坪质出众抗性突出的草地早熟禾新品种 [J],因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

园林植物刺桐对早熟禾的化感作用

园林植物刺桐对早熟禾的化感作用
邓骛远;罗通;张剑;黄娟;孙蓉
【期刊名称】《宜宾学院学报》
【年(卷),期】2009(9)12
【摘要】用生物测定法研究刺桐茎、叶浸提液时早熟禾萌发的化感作用,结果表明,刺桐的化感作用和供体植物的器官以及漫提液浓度密切相关.刺桐的化感作用总趋势为叶＞茎.随浸提液浓度的加大,刺桐的化感作用增强.在实验设计的浸提液浓度范围内,0.100 g/ml的茎、叶浸提液对早熟未种子萌发的化感作用最强.刺桐化感作用的研究为园林植物的选择提供了一定的理论依据.
【总页数】3页(P96-98)
【作者】邓骛远;罗通;张剑;黄娟;孙蓉
【作者单位】宜宾学院生命科学与食品工程学院,四川宜宾,644000;宜宾学院生命科学与食品工程学院,四川宜宾,644000;宜宾学院生命科学与食品工程学院,四川宜宾,644000;宜宾学院生命科学与食品工程学院,四川宜宾,644000;宜宾学院生命科学与食品工程学院,四川宜宾,644000
【正文语种】中文
【中图分类】Q949.99
【相关文献】
1.不同季节草地早熟禾的化感作用研究 [J], 翟梅枝;张凤云;田治国;郭琪
2.间甲酚对草地早熟禾和高羊茅的化感作用研究 [J], 田凯;谭照麒;王晓英
3.草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的POD同工酶的比较分析 [J], 李淑娟;王芳
4.紫花地丁水浸提液对草地早熟禾和高羊茅的化感作用研究 [J], 王晓英;吴洪新
5.“蓝天鹅”草地早熟禾——坪质出众抗性突出的草地早熟禾新品种 [J],
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4种高原乡土禾草的抗旱生理比较

4种高原乡土禾草的抗旱生理比较李长慧;李淑娟;雷有升;胡凯;王佩羽;孙启忠【期刊名称】《草业科学》【年(卷),期】2013(030)009【摘要】采用盆栽法对梭罗草(Roegneria thoroldiana)、草地早熟禾(Poa pratensis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)和中华羊茅(Festuca sinensis)4种高原乡土禾本科牧草幼苗的抗旱性进行了比较.结果表明,一定程度的干旱胁迫后,4种禾草的游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性等均有所增加,且叶绿素分解、细胞膜透性增大、电解质外渗率增加,牧草组织细胞受到伤害.不同牧草在干旱胁迫下生理生化指标的变化不同,综合各项指标,运用隶属函数分析表明,4种禾草抗旱性强弱的排序为梭罗草＞草地早熟禾＞垂穗披碱草＞中华羊茅.【总页数】8页(P1386-1393)【作者】李长慧;李淑娟;雷有升;胡凯;王佩羽;孙启忠【作者单位】中国农业科学院研究生院,北京100081;中国农业科学院草原所,内蒙古呼和浩特010010;青海大学农牧学院,青海西宁810016;青海大学农牧学院,青海西宁810016;青海大学农牧学院,青海西宁810016;青海大学农牧学院,青海西宁810016;青海大学农牧学院,青海西宁810016;中国农业科学院草原所,内蒙古呼和浩特010010【正文语种】中文【中图分类】S812;S543.903.4;Q945.79【相关文献】1.干旱胁迫对黄土高原4种乡土禾草保护酶活性及膜系统的影响 [J], 蔡马;郭颖;韩蕊莲;梁宗锁;赵宏光2.土壤干旱对黄土高原4个乡土禾草生长及水分利用特性的影响 [J], 郭颖;韩蕊莲;梁宗锁3.黄土高原乡土树种抗旱生理指标的主成分分析 [J], 王海珍;梁宗锁4.干旱胁迫下黄土高原4种乡土禾草抗氧化特性 [J], 单长卷;韩蕊莲;梁宗锁5.6种高寒禾草对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价 [J], 蔺亚平;杨成行;苏家豪;马清;包爱科因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

青海扁茎早熟禾冬眠无性系种群年龄结构特征

青海扁茎早熟禾冬眠无性系种群年龄结构特征伍磊;周青平;刘文辉;颜红波;雷生春;梁国玲【期刊名称】《草业科学》【年(卷),期】2011(028)011【摘要】通过对青海扁茎早熟禾（Poapratensisvat．ancepsCv．Qinghai）1年到6年栽培草地各构件龄级的统计分析得出，冬眠芽各生长年限年龄结构分为0龄到4龄5个龄级，均以0龄数量最高，并逐龄递减，冬眠苗和亲株分为1龄到4龄4个龄级，均以l龄数量最高，并逐龄递减。

亲株冬眠构件数量以4年最高，为672．3士37．74，冬眠苗和冬眠芽均以1年数量最高，分别为（191．8土25．34）和（137．67±28．97）株。

冬眠苗符合直线模型，其表达式为S=-35．96t＋221．3；冬眠芽最符合的是生长曲线模型，其表达式为S-e%5.472-0.374；亲株的数量生长最符合二次曲线模型，其表达式为S=-86．417t。

＋547．455f=279．752。

冬眠苗和冬眠芽的各龄级数量的曲线的乘幂曲线F值越高，就越有可能是增长型龄级结构，所以1年和2年为增长龄级结构，3年和4年为稳定龄级结构，5年和6年为衰退龄级结构。

【总页数】5页(P1967-1971)【作者】伍磊;周青平;刘文辉;颜红波;雷生春;梁国玲【作者单位】青海省畜牧兽医科学院草原所,青海西宁810016;青海大学,青海西宁810013;青海省畜牧兽医科学院草原所,青海西宁810016;青海大学,青海西宁810013;青海省畜牧兽医科学院草原所,青海西宁810016;青海省畜牧兽医科学院草原所,青海西宁810016;青海省畜牧兽医科学院草原所,青海西宁810016;青海省畜牧兽医科学院草原所,青海西宁810016【正文语种】中文【中图分类】S543.9;Q945.4【相关文献】1.青海扁茎早熟禾种群变化特征 [J], 伍磊;周青平;刘文辉;颜红波;贾志锋2.青海扁茎早熟禾种群地上生物量积累动态 [J], 刘文辉;周青平;颜红波;梁国玲3.草地早熟禾与青海扁茎早熟禾的POD同工酶的比较分析 [J], 李淑娟;王芳4.开花期施磷对青海扁茎早熟禾种子产量及繁殖分配的影响 [J], 张燕;刘文辉;魏小星;吴瑞;杨晶;刘凯强;石正海5.青海扁茎早熟禾混播草地生产性能与种间关系的研究 [J], 李思达;刘文辉;张永超;秦燕;李文因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

18个早熟禾品种 SSR 指纹图谱的构建

18个早熟禾品种 SSR 指纹图谱的构建赵闫闫;喻凤;李媛;窦全文【摘要】利用从草地早熟禾(Poa pratensis )基因组中开发出来的3对多态性 SSR 引物，对18个早熟禾品种进行分子指纹图谱鉴别研究。

结果表明：3对引物在18个品种中共检测出16个多态性片段，每对引物可以检测到4至6个数目不等的片段，平均为5.33个，片段大小介于152至227 bp。

利用单一引物可将18个品种区分为5~11种类型，平均为8.33个类型。

利用这3对 SSR 多态性引物指纹图谱可以将18个品种完全区分开。

研究构建的指纹图谱可作为对文中18个早熟禾品种进行区分的重要参考依据，同时筛选出的对核心引物也可以用来构建其他早熟禾品种的指纹图谱。

%The fingerprint of 18 Poa pratensis cultivars was established by using 3 polymorphic simple se-quences repeat(SSR)markers developed from genomic DNA of P .pratensis .Totally 1 6 polymorphic SSR fragments were detected in all tested cultivars,and 4 to 6 alleles were detected by each pair of SSR primer with an average of5.33.The band size varied from 152 bp to 227 bp.18 cultivars could be divided into 5 to 1 1 groups by single polymorphism primer,with an average of 8.33.18 cultivars could be distinguished thoroughly by the fingerprinting maps constructed by the 3 pairs of SSR primers.The constructed fingerprinting maps are important references to discriminate the 18 tested cultivars.Furthermore,the screened 3 polymorphic SSR markers can be useful to establish fingerprint for other cultivars.【期刊名称】《草原与草坪》【年(卷),期】2016(036)001【总页数】5页(P31-34,42)【关键词】早熟禾;SSR 标记;指纹图谱;品种鉴别【作者】赵闫闫;喻凤;李媛;窦全文【作者单位】中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810000;中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810000;中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810000;中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810000【正文语种】中文【中图分类】Q789早熟禾属(Poa)为禾本科早熟禾亚科，全世界约有500多种，我国早熟禾资源丰富，约有100多种，广泛分布于西北、华北、东北等地区。