生物群落的组成与结构
第八章群落的组成与结构
Soc.(Sociales) 极多,植物地上部分郁闭
Cop3 很多
Cop.(Copiosae) Cop2 多
Cop1
尚多
Sp.(Sparsal)
少,数量不多而分散
Sol.(Solitariae) 稀少,数量很少而稀疏
Un.(Unicum) 个别(样方内某种植物只有1或2株)
密度( density)是单位面积或单位空间上的实测 个体数。一般对乔木,灌木和丛生草本以植株或株 丛计数,根茎植物以地上枝条计数。
计算的公式如下: 重要值(IV) = 相对密度+相对频度+相对优势度 上式用于草原群落时,相对优势度可用相对盖
度代替:
重要值 = 相对密度 + 相对频度+ 相对盖度
重要值的意义
• 是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综 合性指标;
• 反映了种群在群落中的地位和作用; • 可确定群落的优势种,表明群落的性质; • 可推断群落所在地的环境特点; • 是用于群落分类的一个很好的指标。
生物群落可定义为特定空间或特定生境下生 物种群有规律的组合,它们之间以及它们与环境 之间彼此影响,相互作用,具有一定的形态结构 与营养结构,执行一定的功能。
群落的概念来源于植物生态研究。
自然界每个群落都有其特定的外貌,它是群落 对生境因素的综合反应,不同于动物种群的 群聚现象。
微生物群落结构与组成
微生物群落结构与组成
微生物群落是指生物体内和周围环境中所有微生物的总体,包括细菌、真菌、病毒等各种微生物,它们在整个生态系统中扮演着重要的角色。微生物群落的结构和组成直接关系到生态系统的平衡和生物体的健康,并且对环境的污染以及疾病的发生都有着重要的影响。
一、微生物群落的结构
微生物群落的结构包括微生物的组成、丰度、多样性、群落的稳定性和群落间的相互作用等方面。微生物群落的组成主要由细菌、真菌、病毒、原生动物和古菌等组成。其中,细菌是微生物群落中最为丰富和多样的一类,占据着微生物群落的主导地位。真菌和病毒的数量相对较少,但它们在微生物群落中的作用也是至关重要的。
微生物群落的丰度指的是微生物的数量,通常用微生物密度来表征。微生物群落的密度受到环境因素的影响,如温度、湿度、氧气、光照等因素。不同的环境条件下,微生物群落的丰度也会有所不同。
微生物群落的多样性是指微生物的种类和数量的多样性,是微生物群落的一个重要特征。微生物的多样性直接关系到微生物群落在生态系统中的作用和生物体的健康。多样性较高的微生物群落往往能够更好地适应环境的变化,从而维持生态系统的平衡。
微生物群落的稳定性是指微生物群落对环境变化的响应程度和调节能力,是微生物群落健康的一个重要因素。微生物群落的稳定性受到微生物的群落结构和环境因素的影响。微生物群落间的相互作用是微生物群落形成和维持的关键因素之一,各种微生物之间存在着复杂的相互作用,从而形成微生物群落的稳定态。
二、微生物群落的组成
微生物群落的组成对于生态系统的稳定和生物体的健康具有非常重要的影响。微生物群落的组成与人类的健康、环境保护、农业等多个领域都有关。微生物群落的组成可以通过对微生物的分类鉴定来实现。
第五章生物群落的组成与结构
A.G. Tansley(1920):植物群落中,有些种独立,有些种却 具强烈的依附性,只能在一定的群落中而不能在别的群落中生 长。群落的组成和结构有稳定的模式,强调植物群落在许多方 面的整体性。后发展成生态系统的概念。
E. Warming (1890)--丹麦植物学家:一定的种所组成的 天然群聚;形成群落的种有同样的生活方式,对环境有大致相同 的要求。
俄国 植物学家(1908)植物群落是不同植物有机体的特定结 合,在这种结合下,存在植物之间以及植物与环境之间的相互影 响。
Karl Mobius (1877)--德国生物学家:研究海底牡蛎种群 发现,牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下,并总与 一定组成的其他动物生长在一起,形成比较稳定的有机整体。
V.E. Shelford (1911)--生物群落生态学的先驱:具一致的 种类组成且外貌一致的生物聚集体。
E.P. Odum(1957)除种类组成和外貌一致外,具有一定的 营养结构和代谢格局,是一个结构单元,是生态系统中具生命的 部分。
P. Duvigneaud (1974)--比利时学者:群落是在一定时间内居 住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统,是具有一定成分 和外貌比较一致的集合体;群落内的不同种群有序且协调的生活 在一起。
生物群落的组成与结构
第一节 生物群落的概念 一、生物群落的定义 在某一生境内相互关联的生物种群的集合或某
一生境内所有有机体 二、群落的基本特征 (一)具有一定的外貌 群落中植物的不同高度、密度决定了群落的外
部形态,如森林、灌丛等
(二)具有一定的种类组成
群落由植物、动物、微生物组成
抽彩式竞争产生的条件:许多缺口,耐受 缺口生境的物种很多;物种中任何一种在 其生活史过程后能阻止其他物种入侵
(三)具有一定的群落结构
群落的结构包括形态结构、生态结构与营 养结构,如生活型组成、种的分布格局、 捕食者与被捕食者等
(四)形成群落环境
生物群落对其居住的环境产生很大的影响, 如光照、湿度、温度、土壤等
(五)不同物种之间的相互影响
生物群落是生物对环境的适应和生物之间 的相互适应 、相互竞争,形成具有一定外 貌、种类组成和机构的集合体
2.重要值 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 3. 综合优势比 在密度比、盖度比、频度比、高度比和重
量比中任意取几项求平均 三、种间关联 利用统计学方法计算种间的相关性
第三节 群落的结构
一、群落的结构要素 (一)生活型 生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式
丹麦生态学家C.Raukiaer生活型系统选择休眠芽 在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准 (1)高位芽植物 休眠芽距地面25cm以上,又分为大高位芽植物, 中高位芽植物,小高位芽植物、矮高位芽植物 (2)地上芽植物 灌木、半灌木、草本
生物群落的组成与结构
岛屿生态与自然保护区
– 对自然保护区的设计有一定的指导意义 – 一个大的保护区优于面积相等的n个小保护区; – 相互隔离的保护区之间有街道连通的比没有的好;
Baidu Nhomakorabea
平衡说和非平衡说
平衡说认为:生活在同一群落中的物种处于一种 稳定状态,群落的物种组成和种群数量都变化不 大,群落出现的变化实际上是由环境变化引起的 。平衡说把生物群落视为存在于不断变化环境中 的稳定实体。
地理物种形成学说
生物种数与岛屿面积成正相关; 生物种数与岛屿距离大陆或其他的生物源 地的远近成反比; 岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流 通,但种类数量保持大致稳定。
不同类型岛屿的物种数
1 岛屿上的物种数不随时间变化; 2 平衡是一种动态平衡,即灭绝不断被新迁入的种所代替; 3 大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数; 4. 随岛屿距离大陆的距离由近到远,平衡点的种数逐渐降低。
演替
生物群落演替:是指某一地段上的生物群落被另 一种生物群落所取代的过程。 演替阶段:
先锋阶段:先锋植物侵入,群落结构简单, 植物间竞争激烈。
过度阶段:环境逐渐稳定,植物逐渐形成郁 闭和混合的斑块结构。
相对稳定阶段:形成相对平衡的稳定的顶级 群落,结构复杂,
干扰理论与生态管理
干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许 多竞争力强的物种占据不了优势,其他物种乘机 侵入。 如果要保护自然界的生物多样性,就不 要简单地去阻止干扰。实际上,干扰可能是产生 多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、 森林和野生动物管理等方面有重要意义。
生物群落的组成
第六章生物群落的组成、结构和生态演替
学习目的:学习本章的目的在于掌握生物群落的基本概念、群落物种多样性的地理分布规律和描述种类组成结构的方法,了解群落的空间结构和群落组成的
季节动态,影响群落结构的环境和生物学因素,掌握生态演替的基本概念和演替
过程中群落结构和功能的变化规律等群落生态学的基本原理。
第一节生物群落的概念
一、生物群落的定义及特征
地球上各种不同的自然条件下生活着不同生物的组合,所谓生物群落(biotic community或biocoenosis)是由一些生活在一定地理区域或自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。这个集合体中的生物在种间保持着各种形式的、紧密程度不同的相互联系,并且共同参与对环境的反应,组成一个具有相对独立的成分、结构和机能的“生物社会”,这个生物组合就称为生物群落。生物群落由植物群落、动物群落和微生物群落组成。群落与环境之间互相依存、互相制约、共同发展,形成一个自然整体。由生物群落和它们的环境构成的整体就是生态系统,或者说整个生态系统中有生命的那一部分就是生物群落∗。
地球上的各种动植物种群是一个统一的整体,然而,它包含着许多不同等级的群落。因此,生物群落这个概念可以用来指明各种不同大小及自然特征的生物集合,例如从一个挂板上的附着生物群落到整个大洋生物群落。
根据生物群落的定义,群落包括某一特定环境中所有的生物种群。但是,在实践中更常见的情况是把群落这个概念用于某一类生物的集合体,例如,人们多分别从植物群落、动物群落、微生物群落这三个角度来研究,并形成相对独立的发展方向。海洋生态系统中的群落研究往往是以三大生态类群为单位独立进行,例如潮间带底栖生物群落,河口区浮游生物群落,等等。这时,研究范围之外的各种生物就作为其环境中的生物因子来分析。
第八章 群落的组成与结构(共37张PPT)
6、种间关联
在一个群落中,如果两个种一块出现的次数高于期望值,它们就 具有正关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在, 或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起;如果 两个种共同出现的次数低于期望值,那么它们具负关联。负关 联那么是由于空间排挤、竞争、他感作用,或不同的环境要求 而引起。
• 物种多样性具有两种涵义:其一是种的数目或丰富度,它是
指一个群落或生境中物种数目的多寡;其二是种的均匀度
,它是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,它 反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。
〔1〕Simpson多样性指数: Simpson多样性指数=随机取样的两有机体为不同种的概率 =1-取样的两有机体为同种的概率。
2、群落的垂直结构
• 群落成层现象的生态学意义:
•
使生物生存在适宜的空间,最充分地利用环境资源
。因此,成层结构越复杂,生物对环境的利用越充分。
同时,通过垂直分布上的差异防止剧烈的种间竞争。
3、群落的水平结构
植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性
(mosaic)。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀 造成的,从而形成了许多小群落(microcoense)。小群落的
三、群落结构
1、群落的结构单元
〔1〕生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式,同 一生活型的生物,不但体态相似,而且在适应特点上也是相似的 。
第6章:生物群落的组成与结构
Clements Dominant 优势 D Abundant 丰盛 A
Frequent 常见 F Occasional 偶见 O Rare 稀少 r Very rare 很少 Vr
Braun-Blanquet 5 非常多 4多 3 较多 2 较少
1少 + 很少
2. 密度(density)—— 某个种在单位面积上的个体数。
二、种类组成的数量分析
(一)种的个体数量指标
1. 丰富度或多度(abundance)—— 表示每个种在群 落中的个体数目。
统计方法: ① 个体的直接计算法,即“记名计算法”,在树木种类,或者详细的群
落研究常用。记名计算法在一定的面积的样地中,某种植物个体数目 与全部数目之间的比例。 ② 目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落(如灌木、 草本群落),或者在概略性的踏察中,常用目测估计法。目测估计法 是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。
标准频度图解(frequency diagram)
❖ 这个定律说明:在一个种类分布比较均匀一致的群落中,属 于A级频度的种类通常是很多的,它们多于B、C和D频度级 的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的 数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种,其 数目也较大,因此占有较高的比例,所以E>D。
第6章 生物群落的组成与结构
生物群落的组成与结构
§2 群落结构
群落的生物结构 群落的物理结构 群落的时间结构
群落的生物结构
种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种的多样性 种间关联
பைடு நூலகம்
种类组成的性质分析
优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控 制作用的物种称为优势种(dominant species),对于植 物群落来说,它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生 物量高、体积大、生活能力强,即优势度较大的种;植物群 落中,处于优势层的优势种称建群种(constructive species)。 亚优势种(subdominant species): 指个体数量与作用都 次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着 一定作用的物种。 伴生种(companion species):为群落的常见物种,它 与优势种相伴存在,但不起主要作用。 偶见种或罕见种(rare species):是那些在群落中出现频率 很低的种类,往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种 可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入, 也可能是衰退中的残遗种。
决定多样性梯度的因素
进化时间学说 生态时间学说 空间异质性学说 气候稳定学说 竞争学说 捕食学说 生产力学说
群落的物理结构
群落的结构单元 群落的垂直结构 群落的水平结构 群落的交错区与边缘效应
群落的结构总结知识点
群落的结构总结知识点
一、物种组成
群落的物种组成是指生态系统中的各种物种的数量和种类。在一个群落中,不同种类的生
物之间通过食物链、食物网、共生关系等方式相互作用。物种组成的多样性是群落的一个
重要特征。物种多样性越高,群落越稳定,对外界环境的变化有更好的适应能力。物种组
成还反映了生态系统的健康状况,对于保护生物多样性有着重要的意义。
二、群落的垂直结构
群落的垂直结构是指在垂直方向上,不同物种在生态系统中的分布情况。在陆地群落中,
垂直结构通常分为树冠层、灌木层、草本层和地面层。树冠层通常是由高大乔木组成的,
灌木层通常由较低矮的灌木植物构成,而草本层和地面层则主要是由一些低矮的植物、藤
本植物和地表生物组成。这些不同高度的生物之间通过食物链和共生关系相互作用,构成
了一个完整的垂直结构。
在水域群落中,垂直结构通常分为表层、中层和底层。不同种类的浮游生物和水草生长在
不同深度的水域中,并通过食物链和共生关系相互作用。
三、群落的水平结构
群落的水平结构是指在同一垂直层次上,生物之间的分布和相互作用。水平结构对于群落
的稳定性和生态功能有着重要的影响。在陆地群落中,不同物种之间可能形成不同的生态位,即它们在群落中的生活方式和地位。比如在森林群落中,不同种类的树木可能占据不
同的生态位,有的在树冠层,有的在灌木层,有的在草本层。这些不同生物之间通过竞争、捕食和互利共生等方式相互作用,共同维持着群落的稳定性。
在水域群落中,水平结构也是一个重要的特征。不同种类的浮游生物和水草在水域中形成
了一个复杂的食物网络,通过捕食和被捕食关系相互联系。
群落的组成与结构
群落的组成与结构
群落是指生态系统中按照一定空间范围内的生物种群组合而形成的一个相对稳定的生态单位。群落包括各种物种,它们之间存在相互作用和相互依赖关系,共同构成了一个平衡的生态系统。群落的组成与结构主要由物种组成、物种的数量和分布、物种的相互关系等因素决定。
群落的组成:群落由多种不同的物种组成,包括植物、动物、微生物等。植物是群落中最重要的组成部分,它们通过光合作用从阳光中获取能量,并吸收土壤中的水分和营养物质。不同植物的存在产生了不同的植物群落,比如森林、草原、沙漠等。动物是群落中的消费者,它们通过摄取植物或其他动物来获取能量。动物的存在可以反映群落的结构和稳定性,包括食物链、食物网、生态位等。微生物是群落中微小但不可忽视的组成部分,它们包括细菌、真菌、病毒等,参与物质循环、分解有机物,对群落的生态功能具有重要影响。
群落的结构:群落的结构反映了物种在空间上的分布和数量的分布。群落的结构包括不同生物种类的数量、比例、密度和分布等特征。物种数量的分布通常遵循物种多样性的原则,即物种丰富度和物种均匀度。物种丰富度指的是群落中存在的物种的种类数量,物种均匀度指的是物种在空间上的分布的均匀程度。群落结构还与物种之间的空间竞争、资源利用、共生关系等因素相关。
群落的相互关系:群落中的生物种类之间存在多种相互作用和相互依赖关系。其中包括竞争、共生、捕食、掠食等。竞争是物种之间争夺有限资源的过程,包括光、水、营养物质、空间等。共生是指两个物种之间相互依存、互惠互利的关系,如植物的根部与土壤中的微生物形成的共生关系。捕食是指一个物种捕食另一个物种以获取能量和养分,如食草动物和
生物群落的组成成分
生物群落的组成成分
生物群落由多种不同的生物体组成,包括植物、动物、微生物和真菌。它们相互作用并在一个特定的地理区域内共同存在和生活。
1. 植物:植物是生物群落最重要的组成部分之一。它们通过光合作用吸收二氧化碳并释放氧气。不同种类的植物有不同的生态位,例如草类、灌木、乔木等。它们为食物链提供能量和物质基础。
2. 动物:动物是生物群落中的重要成员。它们分为多个物种,包括昆虫、鸟类、哺乳动物等。动物在食物链中扮演着各种角色,包括食草动物、食肉动物、食腐动物等。它们对植物传粉、种子传播和食物链的平衡起着重要作用。
3. 微生物:微生物包括细菌、真菌和原生动物等微小的生物体。它们在生物群落中扮演着关键的分解者和循环者的角色。细菌和真菌分解死物质,将有机物质分解成无机物质,供其他生物利用。原生动物与细菌和真菌一起参与有机物的分解和循环。
4. 真菌:真菌是另一个重要的生物群落成分。它们在土壤中分解有机物质,并与植物根系形成共生状态,为植物提供营养和水分吸收。
这些生物成分相互作用并产生复杂的关系和生态系统。它们之间的相互作用影响着生态系统的稳定性和功能。
生物群落的组成与结构
植物群落(Phytocoenosium,Phytocommunity, Plant community) : 是由一些植物在一定的生境 条件下所构成的一个总体,在一个植物百度文库落内,植物 与植物之间,植物与环境之间都具有一定的相互关系, 并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森林、草 地、农田等。
植被(Vegetation):植物的覆被,指地球表面的活 的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落 的总和,是由一个或多个植物群落组成的。
生物群落可定义为: 在特定空间或特定生境下,具有一定的
生物种类组成,它们之间及其与环境之间彼此 影响、相互作用,具有一定的外貌及结构,包 括形态结构与营养结构,并具特定功能的生物 集合体。也可以说,一个生态系统中具生命的
部分即生物群落。
2. 植物群落学(Phytocoenology)的概念
• 植物群落学(Phytocoenology,Phytocommunity, Plant community ):由瑞士学者H.Gams于1 918年《植被研究的主要问题》中提出,是关于 植物群落及其与环境相互关系的一门学科,它是植 物学的一个分支学科。其同义语有:
群落的组成与结构讲解
群落的组成与结构讲解
群落是生态学的一个重要概念,指的是一定地理范围内的物种组成和群体结构。群落是生物多样性的集中表现,研究群落能够揭示不同物种间的相互关系,以及生态系统中的能量流和物质循环过程。在这篇文章中,我将对群落的组成和结构进行详细讲解。
一、群落的组成
1.物种丰富度
物种丰富度是指群落中物种的数量,较高的物种丰富度表示群落中存在更多的物种。物种丰富度的高低受到各种因素的影响,如环境条件和生态位等。高物种丰富度能够提高群落的稳定性和生态系统功能。
2.物种均匀度
物种均匀度是指群落中各个物种的丰度是否均衡。在均匀度较高的群落中,各个物种的生态位相似,资源分配相对平均,物种间的竞争较小。物种均匀度的高低会影响群落的竞争关系和物种多样性。
3.物种多样性
物种多样性是指群落内各个物种的丰度和多样性程度的综合指标。物种多样性既包括的物种数量(物种丰富度),也包括物种之间的相对数量分布(物种均匀度)。高物种多样性的群落具有更好的适应性和抵抗力,能够更好地响应环境变化。
二、群落的结构
群落的结构指的是群落中各个物种之间的组织形式和关系网络。群落的结构包括生物量结构、种间关系、物种组合和空间格局等。
1.生物量结构
生物量结构反映了群落内各个物种数量和体积的相对大小。在一个群落中,物种的生物量通常呈指数分布,少数物种占据大部分的生物量。这些物种被称为优势种,它们对群落的结构和功能有着重要的影响。
2.种间关系
种间关系是指不同物种之间的相互作用方式。常见的种间关系有竞争关系、捕食-被捕食关系、共生关系等。这些种间关系决定了群落内物种的分布和相对丰度,进而影响着群落的结构和稳定性。
第六章 生物群落的组成与结构
二、群落的基本特征
(一)具有一定的外貌
(二)群落的物种组成
(三)具有一定的群落结构
(四)形成一定的群落环境
(五)不同物种之间相互影响 (六)一定的动态特征 (七)一定的分布范围 (八)群落的边界特征
(一)具有一定的外貌 一个群落中的植物个体,分别处于不同高度和 密度,从而决定群落的外部形态。 (二)具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种 群组成的。因此,种类组成是区别不同群落首 要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个 体的数量,是度量群落多样性的基础。
(二)亚优势种(subdominant species)
指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落 性质和控制群落环境方面仍起一定作用的物种。
(三)伴生种(companion species) 伴生种为群落常见种类,它与优势种相伴存在, 但不起主要作用。 (四)偶见种(rare species) 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类, 多半是由于种群本身数量稀少的缘故。
(三)具有一定的群落结构
生物群落是生态系统的一个结构单元,它本身除 具有一定的种类组成外,还具有一系列结构特 点.例如,生活型组成、种的分布格局、成层性、 季相、捕食者和被食者的关系等。
(四)形成群落环境
生物群落对其居住环境产生重大影响,并形成群 落环境。
(五)不同物种之间的相互影响
高二生物群落结构知识点
高二生物群落结构知识点
群落是生态学中一个重要的概念,它指的是由多种生物种群共
同生活在同一地区并相互作用而形成的一个稳定的生态系统。在
群落中,不同的生物种类之间存在着相互依赖和相互制约的关系。群落结构则描述了群落中不同生物种群之间的数量和种类组成。
一、群落的组成
1. 优势种
优势种是指在群落中数量最多、对环境影响最大的物种。它
们通常拥有适应环境的特征和优势,能够在激烈的竞争中占据主
导地位。
2. 伴生种
伴生种是指与优势种有互利共生关系的物种。它们通过与优
势种的互动关系获得了一定的利益,并在环境中找到了一定的生
存空间。
3. 次优势种
次优势种相对于优势种来说数量较少,但仍然起到了重要的生态功能。它们可能在一些特定的环境条件下具有更强的竞争能力。
4. 稀有种
稀有种是指在群落中数量很少、分布范围较小的物种。它们往往对环境条件较为苛刻,容易受到外界环境的干扰。
二、群落结构的形成与演替
1. 群落结构的形成
群落结构的形成是一个复杂的过程,它受到环境因素、物种间相互作用以及人为干扰等因素的影响。在初级群落中,物种的数量相对较少,但随着时间的推移,适应环境的物种逐渐增多,形成了较为复杂的群落结构。
2. 群落演替
群落演替指的是一个群落从初始状态到稳定状态的过程。它分为初级演替和次级演替两种类型。初级演替是在没有土壤的裸
地上,由先驱物种逐渐形成的群落;次级演替则是在有土壤的环境中,由已有群落演替而来。
三、群落结构的稳定性
1. 群落稳定性的要素
群落稳定性取决于多种因素,包括物种多样性、物种丰富度和物种相对稳定性等。相对稳定的群落能够抵抗外界环境的干扰和种群数量的波动。