水稻重金属镉污染研究综述

水稻重金属镉污染研究综述

镉（Cadmium，Cd）是一种毒性极强的重金属元素，也是人体和植物非必需元素。Cd 由于其在环境中具有很强的迁移转化特性及对人体的高度危害性而被列为《国家重金属污染综合防治“十二五”规划》重点关注的5大重金属污染元素之一（孙聪，2014）。镉通过食物链进入人体后，会对人体肾、肺、肝、睾丸、脑、骨骼及血液系统等产生损伤，造成急性或慢性中毒，甚至癌变。镉过量会抑制植物的生长。水稻是中国第一大粮食作物，全国约有65%人口以稻米为主食，稻米的安全品质与人类健康密切相关，目前水稻生产正受到镉污染土壤的严重威胁（孟桂元，2015）。与其它重金属元素相比，镉（Cd）对水稻显示出更大的毒性，镉的活性较强，容易被水稻吸收和富集，可以在不影响水稻正常生长的情况下积累较高含量的镉，重金属Cd通过灌溉在土壤中累积，且主要累积在0－20cm表层土壤（姜国辉，2012），经过根、茎、叶的吸收，最终迁移到稻米中，直接影响人类的健康。据不完全统计，我国受镉污染的农田面积已超过20万hm2，每年生产镉含量超标的农产品达14.6亿kg（杨双，2015），由于重金属污染导致的粮食每年减产1000多万t，受污染粮食多达1200多万t，经济损失达200多亿元。如在湖南安化县境内的某铀矿区，每年因污灌带入农田的镉达2-3kg/hm2，使近40km2的农田受到不同程度污染。严重危害了广大人民群众的身体健康（贺慧，2014）。目前土壤镉污染问题已成为国内外学者研究的热点之一（李启权，2014）。国内、外关于土壤Cd污染对水稻的生态风险进行了大量的研究，主要集中在不同水稻对Cd的富集机理、Cd在土壤-水稻系统迁移转化的根际过程及分子机理与遗传规律、Cd诱导胁迫的生理生化特征及Cd污染土壤的生态修复等。

1、不同水稻对Cd的富集机理

大量研究表明，由于遗传特性的不同，水稻对镉的吸收存在着很大差异，这种差异不仅表现在水稻的不同类型之间，也表现在不同品种之间。李坤权等研究表明，水稻糙米中的镉浓度与水稻类型有关，即籼型＞新株型＞粳型（李坤权，2003）。李正文等采用田间试验的方法，研究了江苏省目前栽种的57个水稻品种，揭示了杂交稻Cd吸收极显著高于常规稻（李正文，2003）。徐燕玲等认为，在低污染水平土壤上，水稻对Cd的累积品种间存在一定的稳定性，而水稻类型间Cd含量没有显著差异，因此按照水稻类型来筛选是不可行的，应针对品种来筛选并对筛选出来的稳定的品种进行重点研究（徐燕玲，2009）。孙聪研究发现，不同水稻品种对土壤中Cd毒性胁迫有显著性差异，虽然Cd属于非必需元素，但不同水稻品种对低剂量Cd表现出不同的刺激效应。经过Burr-III模型的计算得到基于保护95%水稻品种的土壤中Cd50%抑制浓度值（HC550%）为4.93mg·kg-1（孙聪，2014）。

孟桂元以湘中地区主要栽培的26个水稻品种为材料，研究了镉胁迫(0.5mmol/L)对不同水稻品种种子萌发及根芽生长的影响。结果表明，镉胁迫对水稻种子的发芽率、发芽指数影响不显著，对种子活力指数及根芽生长具有显著影响;镉胁迫对根的抑制作用明显大于对芽的抑制。不同品种对镉胁迫的耐性存在较大差异（孟桂元，2015）。刘侯俊研究东北地区水稻生长、籽粒产量和Cd在水稻植株不同部位的分配规律。结果表明，土壤中添加Cd后，多数水稻籽粒产量和植株总生物量下降，只有少数品种籽粒产量和生物量有所上升。Cd在水稻植株中的含量遵循根系>茎叶>颖壳>籽粒的规律（刘侯俊，2011）。张锡洲比较水稻亲本材料的镉耐性差异,筛选镉低积累水稻种质资源,为水稻镉安全品种(Cd-safecultivars,CSCs)

的培育提供遗传材料（张锡洲，2013）。

2、Cd在土壤-水稻系统迁移转化的根际过程及分子机理与遗传规律

土壤中的重金属镉首先被根系吸收，再经木质部装载向地上部转运，并在各组织中沉积。籽粒的大部分镉来自于此，还有少部分则经剑叶的“再活化”后由韧皮部运至颖果。水稻籽粒富集镉的基本过程是：(1)根系吸收和在木质部进行加载，完成根系对镉的吸收和由根系到地上部的转运;(2)茎节中微管间的定向转运分配，完成镉在地上部运输的定向转运;(3)叶片中的镉通过韧皮部的再转移（王凯，2014）。肖美秀通过盆栽实验研究了镉在水稻体内的分配规律，发现Cd在水稻体内各器官的分配规律是:根>>茎>鞘>叶>稻米。水稻品种的镉耐性与其吸收镉相对较少或向地上部运输比例较低有关（肖美秀，2006）。相对于根系对镉的活化和吸收过程，木质部的装载和运输作用被认为是水稻根系、茎鞘和籽粒镉积累量的决定因素，而韧皮部的输入则对糙米中镉含量起到支配作用。水稻对镉吸收、转运和积累的特殊生理模式，决定了水稻各部位中镉含量的基本分布规律是根系＞茎叶＞籽粒，其中根系中的镉含量是茎叶中的100倍，糙米中的1000倍（朱智伟，2014）。

王晓娟揭示了Cd2+转运途径及其调控机制，Cd2+通过共质体和质外体途径穿过根部皮层进入木质部的过程中，大部分在皮层细胞间沉积，少部分抵达中柱后转移到地上部分（王晓娟，2015）。李彬盆栽实验结果表明，四种铁盐处理均能影响土壤砷锑镉的形态转化（李彬，2014）。张红振采用多元回归模型的方法，基于土壤镉含量和土壤pH预测作物可食部分镉含量，结果表明回归模型对作物可食部分镉含量的预测效果明显优于富集系数中位值;回归模型95%预测上限对作物可食部分镉含量的保守预测优于富集系数90分位值，土壤pH 显著影响作物对镉的吸收（张红振，2010）。

于辉的研究中发现，水稻对镉的积累具有基因型依赖，随着营养液中镉浓度的升高,水稻根和叶亚细胞镉含量显著上升,大部分镉积累在细胞壁(FⅠ)和细胞可溶部分(FⅢ).高镉积累品种“珍桂矮”根和叶中可溶部分镉含量显著高于低镉积累品种“广源占No.3“（于辉，2008）。胡林飞研究发现不同基因型水稻根际分泌物对供铁水平的响应差异与植株对镉的吸收有一定关系。在缺铁处理中，水稻根系有机酸分泌的量较供铁处理都有显著的增加，植株对重金属镉的积累量也较供铁处理有显著的增加，但地上部分和根部干重较供铁处理有所下降（胡林飞，2012）。日本冈山大学使得存在于水稻根的外皮以及植株中心部位的“Nramp5”基因不发挥作用，然后把水稻种植到受镉污染的土壤中。收获的稻谷中镉的含量不到普通水稻的十分之一（刘艳芳，2012）。

3、Cd诱导胁迫的生理生化特征

姜国辉通过桶栽土培水稻试验研究不同浓度镉水灌溉对土壤及水稻产量和品质的影响。结果表明，重金属Ｃｄ主要累积在５－２０ｃｍ土层，灌溉水中的重金属Ｃｄ的浓度应该控制在０．２０ｍｇ／Ｌ以下（姜国辉，2012）。张国君揭示了水稻钙调蛋白调控镉耐性的分子机制，发现水稻的互作蛋白在镉胁迫下能够使钙调蛋白保持活性且表达量上调，从而表现出对镉的耐性（张国君，2013）。熊维亮发现高浓度的镉对根的生长具有强烈的抑制作用，高浓度的镉对水稻根的平均直径也有较大的影响（熊维亮，2010）。

在镉胁迫下水稻品种汕优63和日本晴表现出不同的耐受能力，但随着胁迫时间的延长，根系镉积累量均表现降低的趋势。镉胁迫影响水稻根系能量代谢类蛋白质、物质合成和运输蛋白质及抗逆蛋白质的差异表达，从而将细胞的重金属镉排除（张文凤，2012）。肖清铁探