第三章 中枢神经系统

2. 突触（synapse） 是指一个神经元和 另外一个神经元或 其他细胞所形成的 机能连接点。
典型的突触结构 包括：presynaptic, membrane, aynaptic cleft。 神经递质一般贮存 于突触囊泡中。
突触的分类：根据突触的接触类型可分为：轴-树型、轴 -体型、轴-轴型等。根据突触对下一个神经元的机能活动的 影响可分为：兴奋性突触和抑制性突触。根据突触的结构和 传递特点可分为化学性突触和电突触。 高等动物中枢 神经系统中化学性 突触占绝大多数， 即主要以神经递质 作为突触传递的中 介分子。电突触则 是一种简单、进化 上古老的传递形式， 产生电突触的特定 位点称为缝隙连接。
第三章 中枢神经系统
目的：了解突触传递原理和特征，神经元 和神经纤维的基本功能，神经元间相互作 用的方式，反射活动的一般规律，中枢神 经系统的运动功能，脑的高级功能。
第一节 第二节
总论 中枢神经系统对运动机能的控制和调节
第三节
第四节
中枢神经系统的感觉机能
脑的高级功能
第一节
一、概述
总论
神经系统的意义：神经 系统是机体主要的调节系 统，是各种生理活动的 “管理者”。
Reflex arc由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效 应器5个基本部分组成。
分类：按反射形成的特点可分为两大类：条件反射和非条件反 射；按效应器作用特点分为：内脏反射和躯体反射；按感受器 作用特点分为：外感受性反射和内感受性反射;按反应的生物学 意义可分为：防御反射、性反射、探究反射、食物反射等等，
EPSP和IPSP之比较
4.神经纤维的分类（P1028）
（1）根据电生理学（传导速度）的特性分类： A、B、C三类 （2）根据纤维直径和来源分类： Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类 （3）根据功能特性分类： 1)传入神经元（感觉N） 2)传出神经元（运动N） 躯体运动N：骨骼肌 自主N：内脏 3)中间神经元 兴奋性中间神经元 抑制性中间神经元


受体的类型

（一）胆碱能受体（Acetylcholine receptor）可分为 两类，是毒覃碱型受体和烟碱型受体的总称 1.毒覃碱型受体（muscarinic receptor）,简称M型受体， 广泛存在于副交感神经节后纤维支配的效应器细胞上。当 乙酰胆碱与这类受体结合后，可产生一系列副交感神经末 梢兴奋地效应，包括心脏活动的抑制，支气管平滑肌、胃 肠道平滑肌、膀胱逼尿肌和瞳孔括约肌的收缩，以及消化 腺分泌增加等。这类受体也能与毒覃碱结合，产生类似的 效应。阿托品为此类受体的阻断剂。 2.烟碱型受体（nicotinic receptor）,简称N型受体，存 在于交感和副交感神经节神经元的突触后膜和神经肌肉接 头处的终板膜上。当乙酰胆碱与这类受体结合后，就产生 兴奋性突出后电位和终板电位，导致节后神经元和骨骼肌 的兴奋。这类受体也能与烟碱结合，产生类似效应。此外， N受体可分为两个亚型。神经节神经元突触后膜上的受体 为N1受体，六烃季铵是阻断剂；骨骼肌终板膜上的受体为 N2受体，十烃季铵是阻断剂；筒箭毒是N1和N2的共同阻断 剂。


功能意义： 使不同中枢之间 的活动相互协调 起来。
功能意义：及时 终止神经元活动，促 使同一中枢内许多神 经元之间的活动同步 化。
突触水平的时间、空间总和
第二节
CNS对运动机能的控制和调节
化学性突触传递原理：EPSP和IPSP的产生
兴奋性突触后电位( EPSP)的 产生：由突触前释放的神经 递质导致后膜瞬时去极化， 正离子内流（如钠离子、钙 离子）。 抑制性突触后电位(IPSP)的 产生：由突触前释放的神经 递质导致后膜瞬时超极化， 负离子内流（如氯离子）。
wenku.baidu.com突触的快速化学性传递 是通过化学门控离子通道来 介导的，部分神经递质是通 过G蛋白耦联受体介导。
可能的神经递质：1）内源性多肽：脑啡肽、内啡肽、 强啡肽等（受体：µ κθδε 型）；2）神经肽：催产素、 加压素等；3）脑肠肽；胆囊收缩素、胃泌诉等；4）NO分子。
神经递质与神经调质：Dale认为，一个神 经元的所有终末均只释放同一种神经递质，1970年 代发现，当用不同频率刺激猫的副交感神经神经时， 神经末梢在释放Ach的同时还可释放另外一种物 质—VIP，后者可调节Ach的释放和效应，故认为 VIP是一种神经调质 。递质和调质可在同一个神经 元上实现共存。 一般认为，神经调质不负责跨突触的信号传递， 主要是调节突触效率，作用缓慢而持久，多为肽类 物质，分子量比传统的神经递质大，在胞体合成。
确定某一分子为神经递质必须满足的5个基本条件：1） 突触前神经元能够合成；2）突触前神经元能够储存和释放； 3）该分子能在突触后细胞上产生兴奋性突触后电位或抑制性 突触后电位 ；4)突除有对该分子的失活或重摄取机制；5） 能够用人工方法获得摹拟效应和阻断（拮抗）效应。
已确认的主要中枢神经递质及其受体：1）Ach：最古老 的神经递质，受体：M型和N型；2）单胺类：包括E和NE（受 体：α和β型）、DA、5-HT等；3）氨基酸类：Glu（受体： NMDA、AMPA等）, Gly, GABA（A、B、C型）。
19世纪末，以 Golgi为首的部分科学 家认为，不同神经元的 突起是相互融合的（网 状学说）；但Cajal则 认为，神经元的突起不 是连通的，神经元是一 个独立的结构单位，他 们通过接触而非连通传 递信息（神经元学说） 事实上，一个典型神 经元的内部结构和其他 细胞没有明显区别。
神经元分类：
CNS中主要的胶质细胞 是星状角质细胞，这些细 胞填满了神经元之间的间 隙，其重要作用是调节细 胞空间的化学物质。少突 胶质细胞 分布于白质（神 经纤维）之间和灰质（神 经元胞体）之间，参与形 成神经纤维髓鞘。
三、反射活动
1.反射 是机体在CNS 参与下，对内外环境 刺激所发生的规律性 应答反应。这一概念 首先由Descartes在17 世纪提出。
（二）肾上腺素能受体 adrenergic receptor 在接受交感神经节后纤维支配的各种器官中存 在着与肾上腺素、去甲肾上腺素起反应的受体， 称为肾上腺素能受体。其化学性质尚不清楚。 用对药物反应的方法，肾上腺素能受体可分为 α及β两个类型。肾上腺素对α及β两型受体 均起作用，而去甲肾上腺素主要对α型起作用。 α型受体所引起的反应为血管收缩、瞳孔扩散 等。β受体所引起的反应为支气管扩张、血管 扩张等。 α受体的阻断剂是酚妥拉明，β受体的阻断剂 为心得安。





突触前抑制 通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经 元兴奋性降低，从而引起抑制的现象。 结构基础：轴突-轴突突轴。 机制：突触前膜被兴奋性递质去极化，使膜电 位绝对值减少，当其发生兴奋时动作电位的幅 度减少，释放的递质减少，导致突触后EPSP （兴奋性突触后电位）减少，表现为抑制。 特点：抑制发生的部位是突触 前膜，电位为去极化而不是超 极化，潜伏期长，持续时间长。


突触后抑制
神经元兴奋导致抑制性中间神经元释放抑制性递质， 作用于突触后膜上特异性受体，产生抑制性突触后电 位，从而使突触后神经元出现抑制。 突触后抑制包 括传入侧枝性抑制和回返性抑制。 （1）传入侧枝性抑制又称为交互抑制：一个感觉传 入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经 元，另一方面发出其侧枝兴奋另一抑制性中间神经元， 然后通过抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神 经元。 （2）回返性抑制：多见信息下传路径。传出信息兴 奋抑制性中间神经元后转而抑制原先发放信息的中枢。 意义：使神经元的活动及时终止；使同一中枢内 许多神经元的活动协调一致。
可有不同分 类方法，如兴奋 性神经元和抑制 性神经元；投射 神经元和中间神 经元；单极神经 元、双极神经元 和多极神经元； 星形细胞和锥体 细胞等等。



①单极神经元。从胞体只发出一根突起(轴突)，在脊 椎动物中，单极神经元除在胚胎阶段外,比较罕见。 无脊椎动物中有较多的单极神经元。脊椎动物的背根 神经节内的感觉神经元自胞体只发出一根突起,然后 依“T”形分叉为2支,分别称为中枢突和外围突，叫假 单极神经元，属传入类型。 ②双极神经元。从胞体发出两根突起的神经元。短而 分支多的突起叫树突，长而均匀的突起叫轴突。双极 神经元可有各种形状，属传入类型，见于视网膜、前 庭神经和耳蜗神经的节内。 ③多极神经元。从胞体发出许多突起,典型的只有一 根轴突和若干树突（图2）。这是脊椎动物神经系统 内有代表性的类型。大脑皮质的锥体细胞、小脑的蒲 肯野氏细胞、脊髓和脑干内的运动神经元都属于这种 类型。
整合 （Integration）： 整合是中枢神经系统 在调节机体功能活动 中所具备的基本特性 之一。它既包括脑各 分部之间信息的整合， 也包括神经元水平的 时、空总和等。
二、神经元活动的一般规律
1. 神经元 中枢神经系统主要由神经 元和神经胶质细胞这两类细胞组成。 其中神经元是神经系统的基本结构和 功能单位。 神经元的结构：典型特征是具有形 式多样的突起，这些突起可分为：轴 突和树突。前者的主要功能是传导神 经冲动，后者主要起信息接受、整合 作用。 轴突从轴丘发出，不含粗面内质网 （尼氏小体），长度可短于1 mm，也 可长于1 mm。轴突经常发出侧支，称 为axon collateral。
3. 神经递质 神经细胞对达到的动作电位起反应时从末梢 释放的微量化学物质，可激活或抑制其靶细胞的活动。 上世纪上半叶，以 Dale为首的soup school和 以Eccles为首的spark school对突触传递究竟是 以化学分子媒介还是以电 媒介传递进行了数年的争 论。1921年Loewi提出 vagusstoff(迷走神经素) 概念，并随后被证明是Ach。 已知的中枢神经递质主要 包括：Glu, Gly, GABA, ACh, NE, E, DA, 5-HT等。
条件反射与非条件反射之比较
2. 中枢神经元的联系方式
3. 反射活动的基本特征
中枢内兴奋传布的特征 1)单向传递 (Unidirectional transmission)：突触性质决定 2) 中枢延搁 (Central delay) ：主要是突触之间传递所耗费的 时间。 3)总和( Summation)：包括时间和空间总和。 4)后放(After discharge)(中枢兴奋都由刺激引起，但当刺激 的作用停止后，中枢兴奋并不立即消失，反射常会延续一 段时间，此种现象即为中枢兴奋的后放，也称后作用。) ： 与神经元联系方式有关。 5)对内环境变化的敏感性和易疲劳性。 中枢抑制：抑制过程是兴奋过程的对立面，也是一种主动的神 经过程其发生和兴奋过程更为复杂。可分为突触前抑制和 突触后抑制。
神经系统的演化：弥散 的神经网（肠腔动物）— 神经节（扁形动物）—神 经链（环节动物）—神经 管（脊椎动物）
中枢神经系统的主要分部与功能：中枢神经系统由脑 和脊髓两大部分组成。哺乳动物的脑包括：前脑（大脑 半球、间脑等）、中脑（四叠体、大脑脚）、菱脑（小 脑、延髓等）。脊髓则是中枢神经系统的最低位中枢。
5.神经纤维传导兴奋的特征
1.生理完整性 要求在结构上和生理功能上都必须是完整 的。 2.绝缘性 神经纤维传导冲动时彼此隔绝,互不干扰。 3.双向传导 实验条件下 4.相对不疲劳性 神经纤维具有较长时间地产生兴奋、传导 冲动而不疲劳的特性。
5. 神经胶质细胞
胶质细胞在数 量上比神经元多（10 倍左右），虽也有突 起，但无轴突。其功 能包括：支持、隔离、 绝缘作用；修复和再 生作用；营养功能； 分泌和摄取功能等。 中枢：主要是大 胶质和小胶质细胞； 周围：主要是 schwann和卫星细胞。
缝隙连接模式图 缝隙连接的前后膜之间只有大约3 nm， 连接蛋白形成connexon，构成离子从一个细胞到另一个细 胞的通道。
化学性突触结构模式图。前后膜之间约有20 – 50 nm，囊跑
直径约100 nm，突触前有active zone结构，突触后有postsynaptic density结构。