生物物理学-单分子生物物理学+分子马达的补充
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
9
微丝参与细胞运动
• 随着细丝的组合与分解提供细胞移动及改变形 状的力量。
10
2. 微管的组成
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起 支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构 。微管 主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。
11
（1）微管组成
微管蛋白 tubulin 组成，它以二聚体存在，
有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患 有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出 侵入肺部的粒子。
鞭毛的结构
鞭毛轴丝结构
18
纤毛、鞭毛由微管组成
• 鞭毛、纤毛均由成束的微管组成，以 9+2 的排 列方式，中间两个单体，外围 9 个双体。
鞭毛横切
19
Cilia on cells lining the respiratory tract
33
肌球蛋白V马达是一个二聚 体，包括16个多肽链，由三个 典型的功能部位组成，如图所示。 头部区域，包含微丝结合位点和 核苷酸活性位点；颈部区域，长 约24nm，由一段α螺旋上附以 六个钙调蛋白组成；尾部区域， 由两条卷曲的螺旋链组成，上面 没有钙调蛋白。
第五种肌球蛋白结构
34
实验上交臂模型（hand-over-hand）得到支持
16
（i）维持细胞形态，起支架作用 细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，
在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（+）端指 向质膜（图），形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞 的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚 胎发育阶段为管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的 轴突中，微管是物质运输的路轨。
微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。肌动 蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整 个细胞中。
4
细胞骨架分类
• 细胞骨架由三种粗细不同的纤维所构成：
＊微管:最粗 ＊ 微丝:最细 ＊中间纤维
5
细胞骨架的功能
1、维持细胞形状。 2、使细胞形状改变。 3、参与细胞的运动。 4、使细胞器和囊袋可以在细胞质中移动。
24
变色龙的变色与微管有关
•变色龙变色过程，色素粒原集中在细胞中心体 附近，当有刺激传來时，色素粒沿着微管的轨 道，被运送到细胞表面，造成变色。
25
（iv）调节细胞分裂，形成纺锤体
• 微管对细胞分裂很重要： 平时微管充满在细胞质内呈网状，当细胞分裂 时，微管网消失，形成纺锤体 (spindle)，纺锤 体协助细胞将染色体分配到子細胞。
进化上高度保守。 分为 -微管蛋白 和 -微管蛋白
12
微管组成总结
• 直径：25 nm • 存在：整个细胞都有微小管，包含核。 • 组成：由 α,β两种微管蛋白 (tubulin) 组合
成。另有五十种以上的蛋白质会与微管蛋白 结合，影响微管的稳定性。
13
宽至13根原纤维
14
微管可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中如图）， 三联管（•中心粒和基体中）。
从左向右扩展的褶皱的示意图
37
myosin VI的胞内功能
（2）细胞内吞作用过程中myosin VI的功能：当微丝被连 接到质膜时，微丝的正端（the barbed ends）和细胞的皮 层相连，因此当微丝被连接在质膜上的时候，向微丝负端 移动的myosin VI在内吞作用过程中起了重要作用。
细胞的内吞作用
鞭毛、纤毛均由成束的 微管组成，以 9+2 的 排列方式，中间两个单 体，外围 9 个双体。
15
微管的极性及动态调节
由于微管单体本身都具有极性，导致了在其两 端显示正极和负极。（+）极(plus end)生长速度 快，（-）极(minus end)生长速度慢，也就是说微 管蛋白在（+）极的添加速度高于-极。
myosin II 的功能
myosin II 的主要功能是 驱动肌肉的收缩。Huxley早 在50年代就提出了“肌肉收 缩的肌纤丝滑动学说”：当 肌肉收缩时，肌纤丝长度的 变化完全是由于粗纤丝（由 肌球蛋白的尾部组成）与细 纤丝（由肌动蛋白组成）彼 此相对滑动的结果。
Myosin II 的集体协作行为
图 后其A染色体分离， 后期B两极延伸
27
28
马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体分离
29
肌球蛋白以肌动蛋白丝作为运行的轨道。所有 的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组 成三个结构和功能不同的结构域 ：头部、颈部和尾 部。
实验的观测技术方面，目前也达到了空间1纳 米分辨率和时间500毫秒分辨率的程度，并且能够连 续“偷窥”一个分子马达的步行长达100秒以上的时 间。
30
肌球蛋白家族
肌球蛋白II 肌球蛋白V 肌球蛋白VI
31
肌球蛋白II
Myosin II是构成肌纤维 的主要成分之一。由两个重 链和4个轻链组成，重链形成 一个双股α螺旋，一半呈杆状， 另一半与轻链一起折叠成两 个球形区域，位于分子一端， 球形的头部具有ATP酶活性。
myosin II结构模型
32
以细胞核为中心向外放射状 排列的微管纤维（红色） 图片来自/
17
（ii）纤毛与鞭毛的运动
纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约5-10um；后者 较长，约150um，两者直径相似，均为0.15-0.3um。
纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP，使相邻的 二联微管相互滑动。
26
后期可以分为两个方面（图）： ①后期A，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在 着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动 ②后期B，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结 合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，可见染色体 的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的
21
细胞内运输
22
微管参与细胞内物质的运送
• 细胞里的囊泡会在微管的轨道上运送：细胞内具有 送货蛋白 (motor protein)，他的一端会与囊泡结 合，另一端可以在微管的轨道上行走，有如小货车。
23
神经传导物质的分泌需要靠微管
• 神经传导物质在细胞本体制造，装在囊泡中， 沿着微管的轨道被送到神经末稍分泌出去。
呼吸道细胞的纤毛
Colorized SEM 4,100 LM 600
a flagellum on a sperm cell
精子及其鞭毛
20
（iii）细胞内运输 微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细
胞内的物质运Βιβλιοθήκη 。 与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋
白kinesin，动力蛋白dynein，两者均需ATP提供能量。
38
总之，生命体内的一切活动，从肌肉收缩、细 胞内部的运输、遗传物质(DNA)的复制、一直到细 胞的分裂等等,追踪到分子水平，都是源于具有马达 功能的分子马达（molecular motor） 或蛋白马达 （motor protein）作功推动的结果。且它的效率极 高，有的几乎是100%。
39
Myosin V的两种运动模型
35
Myosin VI:
36
myosin VI的胞内功能
（1）胞内移动 ：在胞内很多情况下可能需要一个向微丝负 端移动的myosins马达。这些情况就可能涉及到myosin VI 马达。这些myosin VI分子马达将趋向于推动肌动蛋白丝序 列向外扩展。所以myosin VI可能在褶皱的突出（lamellae protrusion）中执行一定的功能。
6
1. 微丝的组成
• 直径：7nm • 存在：整个细胞內都有微细丝。 • 組成：微细丝由G细丝蛋白组成。另有別的
蛋白质与其交错结合，形成束状或网状的结 构，对细胞而言是一种机械性支架。
7
肌肉收缩
• 微细丝可组成肌肉细胞的细肌丝，它与別的蛋白 质作用产生力量，造成肌肉收缩 。
8
微丝参与细胞分裂
• 动物细胞分裂末期时，细胞质要分裂为二， 细胞质内凹形成收缩环，收缩环内內有微细 丝形成，协助细胞质分裂为二。
Molecular Motor
关于分子马达的补充
1
分子马达的运动轨道
2
细胞骨架
真核细胞内部的一些蛋白纤维丝在三维立体空间 构成了复杂的弹性网架，保持着细胞结构的稳定性和 完整性，这些网架被称为细胞骨架。
3
细胞骨架 (cytoskeleton)
细胞质骨架 细胞骨架
核骨架
微管（microtuble） （马达蛋白为kinesin，dynein） 微丝（Microfilament）（马达蛋白为myosin） 中间纤维（intermediate filament）
微丝参与细胞运动
• 随着细丝的组合与分解提供细胞移动及改变形 状的力量。
10
2. 微管的组成
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起 支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构 。微管 主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。
11
（1）微管组成
微管蛋白 tubulin 组成，它以二聚体存在，
有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患 有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出 侵入肺部的粒子。
鞭毛的结构
鞭毛轴丝结构
18
纤毛、鞭毛由微管组成
• 鞭毛、纤毛均由成束的微管组成，以 9+2 的排 列方式，中间两个单体，外围 9 个双体。
鞭毛横切
19
Cilia on cells lining the respiratory tract
33
肌球蛋白V马达是一个二聚 体，包括16个多肽链，由三个 典型的功能部位组成，如图所示。 头部区域，包含微丝结合位点和 核苷酸活性位点；颈部区域，长 约24nm，由一段α螺旋上附以 六个钙调蛋白组成；尾部区域， 由两条卷曲的螺旋链组成，上面 没有钙调蛋白。
第五种肌球蛋白结构
34
实验上交臂模型（hand-over-hand）得到支持
16
（i）维持细胞形态，起支架作用 细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，
在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（+）端指 向质膜（图），形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞 的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚 胎发育阶段为管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的 轴突中，微管是物质运输的路轨。
微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。肌动 蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整 个细胞中。
4
细胞骨架分类
• 细胞骨架由三种粗细不同的纤维所构成：
＊微管:最粗 ＊ 微丝:最细 ＊中间纤维
5
细胞骨架的功能
1、维持细胞形状。 2、使细胞形状改变。 3、参与细胞的运动。 4、使细胞器和囊袋可以在细胞质中移动。
24
变色龙的变色与微管有关
•变色龙变色过程，色素粒原集中在细胞中心体 附近，当有刺激传來时，色素粒沿着微管的轨 道，被运送到细胞表面，造成变色。
25
（iv）调节细胞分裂，形成纺锤体
• 微管对细胞分裂很重要： 平时微管充满在细胞质内呈网状，当细胞分裂 时，微管网消失，形成纺锤体 (spindle)，纺锤 体协助细胞将染色体分配到子細胞。
进化上高度保守。 分为 -微管蛋白 和 -微管蛋白
12
微管组成总结
• 直径：25 nm • 存在：整个细胞都有微小管，包含核。 • 组成：由 α,β两种微管蛋白 (tubulin) 组合
成。另有五十种以上的蛋白质会与微管蛋白 结合，影响微管的稳定性。
13
宽至13根原纤维
14
微管可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中如图）， 三联管（•中心粒和基体中）。
从左向右扩展的褶皱的示意图
37
myosin VI的胞内功能
（2）细胞内吞作用过程中myosin VI的功能：当微丝被连 接到质膜时，微丝的正端（the barbed ends）和细胞的皮 层相连，因此当微丝被连接在质膜上的时候，向微丝负端 移动的myosin VI在内吞作用过程中起了重要作用。
细胞的内吞作用
鞭毛、纤毛均由成束的 微管组成，以 9+2 的 排列方式，中间两个单 体，外围 9 个双体。
15
微管的极性及动态调节
由于微管单体本身都具有极性，导致了在其两 端显示正极和负极。（+）极(plus end)生长速度 快，（-）极(minus end)生长速度慢，也就是说微 管蛋白在（+）极的添加速度高于-极。
myosin II 的功能
myosin II 的主要功能是 驱动肌肉的收缩。Huxley早 在50年代就提出了“肌肉收 缩的肌纤丝滑动学说”：当 肌肉收缩时，肌纤丝长度的 变化完全是由于粗纤丝（由 肌球蛋白的尾部组成）与细 纤丝（由肌动蛋白组成）彼 此相对滑动的结果。
Myosin II 的集体协作行为
图 后其A染色体分离， 后期B两极延伸
27
28
马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体分离
29
肌球蛋白以肌动蛋白丝作为运行的轨道。所有 的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组 成三个结构和功能不同的结构域 ：头部、颈部和尾 部。
实验的观测技术方面，目前也达到了空间1纳 米分辨率和时间500毫秒分辨率的程度，并且能够连 续“偷窥”一个分子马达的步行长达100秒以上的时 间。
30
肌球蛋白家族
肌球蛋白II 肌球蛋白V 肌球蛋白VI
31
肌球蛋白II
Myosin II是构成肌纤维 的主要成分之一。由两个重 链和4个轻链组成，重链形成 一个双股α螺旋，一半呈杆状， 另一半与轻链一起折叠成两 个球形区域，位于分子一端， 球形的头部具有ATP酶活性。
myosin II结构模型
32
以细胞核为中心向外放射状 排列的微管纤维（红色） 图片来自/
17
（ii）纤毛与鞭毛的运动
纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约5-10um；后者 较长，约150um，两者直径相似，均为0.15-0.3um。
纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP，使相邻的 二联微管相互滑动。
26
后期可以分为两个方面（图）： ①后期A，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在 着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动 ②后期B，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结 合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，可见染色体 的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的
21
细胞内运输
22
微管参与细胞内物质的运送
• 细胞里的囊泡会在微管的轨道上运送：细胞内具有 送货蛋白 (motor protein)，他的一端会与囊泡结 合，另一端可以在微管的轨道上行走，有如小货车。
23
神经传导物质的分泌需要靠微管
• 神经传导物质在细胞本体制造，装在囊泡中， 沿着微管的轨道被送到神经末稍分泌出去。
呼吸道细胞的纤毛
Colorized SEM 4,100 LM 600
a flagellum on a sperm cell
精子及其鞭毛
20
（iii）细胞内运输 微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细
胞内的物质运Βιβλιοθήκη 。 与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋
白kinesin，动力蛋白dynein，两者均需ATP提供能量。
38
总之，生命体内的一切活动，从肌肉收缩、细 胞内部的运输、遗传物质(DNA)的复制、一直到细 胞的分裂等等,追踪到分子水平，都是源于具有马达 功能的分子马达（molecular motor） 或蛋白马达 （motor protein）作功推动的结果。且它的效率极 高，有的几乎是100%。
39
Myosin V的两种运动模型
35
Myosin VI:
36
myosin VI的胞内功能
（1）胞内移动 ：在胞内很多情况下可能需要一个向微丝负 端移动的myosins马达。这些情况就可能涉及到myosin VI 马达。这些myosin VI分子马达将趋向于推动肌动蛋白丝序 列向外扩展。所以myosin VI可能在褶皱的突出（lamellae protrusion）中执行一定的功能。
6
1. 微丝的组成
• 直径：7nm • 存在：整个细胞內都有微细丝。 • 組成：微细丝由G细丝蛋白组成。另有別的
蛋白质与其交错结合，形成束状或网状的结 构，对细胞而言是一种机械性支架。
7
肌肉收缩
• 微细丝可组成肌肉细胞的细肌丝，它与別的蛋白 质作用产生力量，造成肌肉收缩 。
8
微丝参与细胞分裂
• 动物细胞分裂末期时，细胞质要分裂为二， 细胞质内凹形成收缩环，收缩环内內有微细 丝形成，协助细胞质分裂为二。
Molecular Motor
关于分子马达的补充
1
分子马达的运动轨道
2
细胞骨架
真核细胞内部的一些蛋白纤维丝在三维立体空间 构成了复杂的弹性网架，保持着细胞结构的稳定性和 完整性，这些网架被称为细胞骨架。
3
细胞骨架 (cytoskeleton)
细胞质骨架 细胞骨架
核骨架
微管（microtuble） （马达蛋白为kinesin，dynein） 微丝（Microfilament）（马达蛋白为myosin） 中间纤维（intermediate filament）