7.无性系育种

(2)保持适宜的插床温度和湿度
维持插壤较高的温度（一般认为20 25℃较适宜） 20维持插壤较高的温度（一般认为20-25℃较适宜），而使插 床气温稍低(15-20℃)；同时使空气相对湿度保持在80%-100 床气温稍低( 15-20℃ 同时使空气相对湿度保持在80% 80 之间，这是保证插条生根的重要因素。 ％之间，这是保证插条生根的重要因素。
第八章 无性繁殖与 无性系育种
主要内容
一、无性系育种的概念和意义 二、无性繁殖和采穗圃 三、无性系选育程序 四、无性系造林
一、无性系育种的概念和意义
1 无性系育种的基本概念
无性繁殖 Asexual Propagation /Clonal Propagation 切取树木的部分器官或组织， 切取树木的部分器官或组织，在适当条件下使其再生 为完整的新植株，称为无性繁殖或营养繁殖。 为完整的新植株，称为无性繁殖或营养繁殖。 无性系 Clone 从一个单株通过无性繁殖产生的后代群体称为无性繁 殖系或简称无性系。无性系是某一原始母株（ 殖系或简称无性系。无性系是某一原始母株（无性系原株 ortets） 通 过 无 性 繁 殖 所 产 生 的 无 数 分 株 （ 无 性 系 分 株 ） ramets）的总称。 ）的总称。 无性系育种 Clonal Breeding 在天然群体或人工选育的杂合群体等的基础上，通过 在天然群体或人工选育的杂合群体等的基础上， 无性系测定选育出优良无性系， 无性系测定选育出优良无性系，并以无性繁殖方式推广利 用的育种技术。 用的育种技术。
无性系测定 Clonal Test 通过田间试验，比较无性系间遗传差异的试验研究工作。 通过田间试验，比较无性系间遗传差异的试验研究工作。 无性系选择 Clonal Selection 选择优良个体，形成无性系，经过无性系测定， 选择优良个体，形成无性系，经过无性系测定，选择出 表现优越的无性系的过程。 表现优越的无性系的过程。 成熟效应 Cyclophysis , Mature Effect 指树木的无性繁殖能力随着树龄增加而下降的情况。 指树木的无性繁殖能力随着树龄增加而下降的情况。 位置效应 Toppohysis, Position effect 指树木在营养繁殖中， 穗条来源的部位不同，形成的新 指树木在营养繁殖中， 穗条来源的部位不同， 植株表现出斜向生长的现象。 植株表现出斜向生长的现象。
(3）用植物生长素处理插穗
用适当浓度的生长素处理插穗，可以促进生根， 用适当浓度的生长素处理插穗 ， 可以促进生根， 缩短生根 时间，提高根的质量。常用的生长素有吲哚丁酸(IBA), 时间，提高根的质量。常用的生长素有吲哚丁酸(IBA), 吲哚乙 IAA)和萘乙酸(NAA) 酸(IAA)和萘乙酸(NAA)。
髓心形成层对接法嫁接 髓心形成层对接法嫁接
嫁接不亲合性
嫁接不亲合性，指接穗和砧木不能协调的结合。 嫁接不亲合性，指接穗和砧木不能协调的结合。 最常见的不亲合现象表现为嫁接口上部接穗膨大， 最常见的不亲合现象表现为嫁接口上部接穗膨大 ， 这 是韧皮部联接不通畅造成的。这种现象有时在嫁接1 是韧皮部联接不通畅造成的。这种现象有时在嫁接1-2年 后出现，但通常在4 年或更长时间后才明显表现出来。 后出现，但通常在4-5年或更长时间后才明显表现出来。 种表现是针叶或叶片不正常， 通常叶子变小， 另 － 种表现是针叶或叶片不正常 ， 通常叶子变小 ， 带 棕色点，或分泌大量松脂，叶色变黄， 以及大量开花。 棕色点 ， 或分泌大量松脂 ， 叶色变黄 ， 以及大量开花 。 如湿地松和火炬松嫁接不亲合的植株， 如湿地松和火炬松嫁接不亲合的植株 ， 在 1 —2 年生时便 2 大量开雄球花； 大量开雄球花 ； 老龄嫁接植株在嫁接部位事先没有膨大 症状， 但遇不良的气候条件时（如高温、 干燥等） 症状 ， 但遇不良的气候条件时 （ 如高温 、 干燥等 ） 会突 然死亡，这也是嫁接不亲合的一种表现。 然死亡 ， 这也是嫁接不亲合的一种表现 。 不过这种类型 的不亲合现象不常见。 的不亲合现象不常见。
常用嫁接方法
嫁接方法可因接穗取材不同，分为芽接、枝接等； 嫁接方法可因接穗取材不同，分为芽接、枝接等； 按取材时间不同，分为冬枝接、嫩枝接； 按取材时间不同，分为冬枝接、嫩枝接； 按嫁接方式不同，分劈接、髓心形成层对接法等。 按嫁接方式不同，分劈接、髓心形成层对接法等。 对接法是针叶树种常用的嫁接方法， 对接法是针叶树种常用的嫁接方法，嫁接当时不 截砧木，此法削面长，砧木形成层接触面大，嫁接 截砧木，此法削面长，砧木形成层接触面大， 成活率较高。 成活率较高。
白桦扦插试验
复壮是指成龄树木恢复幼龄状态， 复壮是指成龄树木恢复幼龄状态，或维待树木处于幼龄状况的 是指成龄树木恢复幼龄状态 措施。 措施。 目前最常采用的复壮方法有： 目前最常采用的复壮方法有： (1)反复修剪法 通过反复修剪并矮化树干，使树干维持年青阶段的生理状况。 通过反复修剪并矮化树干，使树干维持年青阶段的生理状况。利 用不定枝作插穗，可提高生根率，改善生长状况， 用不定枝作插穗，可提高生根率，改善生长状况，日本柳杉采穗圃 采用这种方法，新西兰辐射松扦插繁殖也利用这一方法， 采用这种方法，新西兰辐射松扦插繁殖也利用这一方法，都取得了 较好效果。 较好效果。 (2)根萌条法 树木的各个部位均处于个体发育的不同阶段， 树木的各个部位均处于个体发育的不同阶段，树干基都属年青阶 愈往上部，发育阶段愈老。根萌条的个体发育阶段年青， 段，愈往上部，发育阶段愈老。根萌条的个体发育阶段年青，生根 能力强，这是生产中早已熟知的。 能力强，这是生产中早已熟知的。
（3）嫁接或插穗复壮法 通过把老龄接穗嫁接到幼龄砧木（如欧洲云杉、红杉） 通过把老龄接穗嫁接到幼龄砧木（如欧洲云杉、红杉）或从 少数老龄长根插条上再取插穗（如欧洲云杉） 少数老龄长根插条上再取插穗（如欧洲云杉）都有提高生根的 作用。如瑞典对6 80-120年生欧洲云杉作扦插试验， 作用。如瑞典对6株80-120年生欧洲云杉作扦插试验，生根率 不同无性系变动于0 10％之间； 很低，平均约6 很低，平均约6%，不同无性系变动于0-10％之间；从这少数 成活的插条上再采取插穗扦插，生根率不断提高， 成活的插条上再采取插穗扦插，生根率不断提高，第二轮扦插 时生根率约为25 25％ 到第三轮时已达80 以上， 80% 时生根率约为25 ％； 到第三轮时已达80 %以上，但根系发育 状况没有改善。 状况没有改善。 （4）组织培养 再生植株是经脱分化形成的植株，解除了个体发育的历史， 再生植株是经脱分化形成的植株，解除了个体发育的历史， 发育阶段年青，从这类植株上取材，应生根容易。 发育阶段年青，从这类植株上取材，应生根容易。
2
无性系育种的意义
无 性 系 号
（1）繁殖推广优良无性系能提高林木产量
（2）推广优良无性系能提高林产品品质 如桉树木材一般都具有交错纹理， 如桉树木材一般都具有交错纹理，易引起 开裂，但也有少数无性系木材纹理通直， 开裂，但也有少数无性系木材纹理通直，材 性好，可作为优质造纸材或家具材。 性好，可作为优质造纸材或家具材。 用无性系造林，林木均匀、整齐， 用无性系造林，林木均匀、整齐，出材率 高。
表8-1
柳杉徒长枝和萌发枝生根比较
发根量（ 发根量（根/株）
枝条类型 徒长枝 萌发枝
发根率（ 发根率（%） 〉10 59 82 51 72 9-4 31 2.3 〈 3 18 5
水曲柳扦插繁殖
（4）采条季节对生根的影响
从很多试验中可观察到采条季节对生根 的影响。 的影响。 最适宜的取材时间因树种和条件而异。 最适宜的取材时间因树种和条件而异。一 般认为，早春，恰好在芽萌动生长前采条， 般认为，早春，恰好在芽萌动生长前采条， 或在枝条伸长，刚开始木质化时采条为宜。 或在枝条伸长，刚开始木质化时采条为宜。
（3 ）缩短育种周期
一个完整的种子园或树种改良计划要包括选优、 建园、 一个完整的种子园或树种改良计划要包括选优 、 建园 、 等 待开花、控制授粉、子代测定和种子园去劣等许多程序， 待开花 、 控制授粉 、 子代测定和种子园去劣等许多程序 ， 而 且每一轮回需要很长的周期。 且每一轮回需要很长的周期。 无性系选种， 无性系选种，特别是利用自然界现有变异的简单无性系选 只有选优、无性系测定和建立采穗圃3个程序， 择，只有选优、无性系测定和建立采穗圃3个程序，无性系测 定不必等到开花结实，因而缩短了选择周期， 定不必等到开花结实 ， 因而缩短了选择周期 ， 即使利用控制 授粉创造入工变异材料，如果已有早晚期相关的试验基础， 授粉创造入工变异材料， 如果已有早晚期相关的试验基础， 也可以从幼期开始即进行选择， 也可以从幼期开始即进行选择 ， 故整个选种循环要比实生繁 殖缩短1 的时间。 殖缩短1/2-1/3的时间。
影响树木生根率的主要因素有： 影响树木生根率的主要因素有：
（1）不同无性系的差异 ）
河北丰宁县林管局实验苗圃等对华北落叶松37株 河北丰宁县林管局实验苗圃等对华北落叶松37株 37 优树作了扦插实验，各优树的平均生根率变动于0 优树作了扦插实验，各优树的平均生根率变动于0— 66. 之间，其中大于50 的有5 50% 30% 49 49% 66 . 3 % 之间 ， 其中大于50 % 的有5 个 ； 30 % —49% 的有13 13个 10% 29 的有10 29% 10个 小于10 的为8 10% 的有13个；10%—29%的有10个；小于10%的为8个。
二殖的种类：扦插、压条、埋条、嫁接、 无性繁殖的种类：扦插、压条、埋条、嫁接、组织培 养等。 养等。
1 扦插
插穗 cutting 将枝条、苗干等种条截制成段， 将枝条、苗干等种条截制成段，用于插条育苗和分殖 造林，这种扦插材料，称插穗。 造林，这种扦插材料，称插穗。 类型 按插技的性质可分硬枝（冬枝）和软枝（嫩枝）扦插， 按插技的性质可分硬枝（冬枝）和软枝（嫩枝）扦插， 以及针叶束扦插等。 以及针叶束扦插等。 特点 能够大量繁殖，成本低，操作简便。 能够大量繁殖，成本低，操作简便。
（2）不同树龄的差异
（3）枝条类别对生根的影响
据日本在柳杉采穗树上采条扦插试验证明， 据日本在柳杉采穗树上采条扦插试验证明，由侧枝上长 出的萌条扦插，其生根率比用侧枝直接扦插高， 出的萌条扦插 ， 其生根率比用侧枝直接扦插高 ， 也比用徒长 枝扦插的生根率高；从树冠中下部采取的枝条， 枝扦插的生根率高 ； 从树冠中下部采取的枝条， 生根率比上 部高，且生根量比较多。 部高，且生根量比较多。(但毛白杨不同)
2 嫁接
嫁接是将一个植株的芽或短枝接到带根系的另一植 株的茎干或根段上，使两者形成层结合， 株的茎干或根段上，使两者形成层结合，形成新的植 其中前者称接穗（ 见图1 而承受接穗的部分， 株 。 其中前者称接穗 （ 见图 1 ） ， 而承受接穗的部分 ， 即具有根系的部分称砧木（见图2 嫁接植株见图3 即具有根系的部分称砧木（见图2），嫁接植株见图3。
（4） 优良基因和基因型的保存
应用无性繁殖方法， 应用无性繁殖方法 ， 将分散在各林分中的优良基因型或基 因收集于无性系档案库或基因库中，作为种质资源来应用。 因收集于无性系档案库或基因库中，作为种质资源来应用。
（5） 无性繁殖在树木改良上潜在的作用更大
在无性繁殖中， 在无性繁殖中，通过寄主基因型和病原菌基因型间基本关系的 研究，有助于对育种材料的评定和抗病类型的筛选， 研究，有助于对育种材料的评定和抗病类型的筛选，通过微型嫁接 或组培可以分离出无病毒的健壮无性系； 或组培可以分离出无病毒的健壮无性系； 通过扦插生根和愈伤组织根原基分化的研究， 通过扦插生根和愈伤组织根原基分化的研究，有助于了解不定 根发生和发育的条件，了解生根的遗传学机理； 根发生和发育的条件，了解生根的遗传学机理； 通过原生质体融合的体细胞杂交． 通过原生质体融合的体细胞杂交．有助于了解无性杂交和无性 杂种的实质。 杂种的实质。
落叶松木质化扦插
落叶松半木质化扦插
杂种松扦插生根情况
杉木无性系扦插育苗2年生 杉木无性系扦插育苗 年生 平均高 35cm
通过合理的激素处理，控制湿度、温度、建立大棚 或大田插床等措施，使难生根树种的无性扦插繁殖 成活率大幅度提高，落叶松、杉木、马尾松、国外 松、云杉等针叶树种的扦插成活率达75％-95％。
为促进插穗生根，取插穗时除考虑上述因素外， 为促进插穗生根 ， 取插穗时除考虑上述因素外 ， 主要采 取的措施如下： 取的措施如下：
(1)插壤要通气保湿 (1)插壤要通气保湿
插穗生根状况与插壤有密切关系。插壤的物理性质很重要， 插穗生根状况与插壤有密切关系。插壤的物理性质很重要， 它既要保持一定的水分，能进行一定的气体交换， 它既要保持一定的水分，能进行一定的气体交换，但又不能 滞水。 滞水。