施氮与抽穗后干旱胁迫对谷子生长及生理生化特性的影响

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(６):１１０~１１８ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０６.０１５
收稿日期:２０２２－０９－１５
基金项目:国家重点研发计划课题 禾谷类杂粮增产与资源利用潜力挖掘 (２０１９ＹＦＤ１００１７０３ꎬ２０１９ＹＦＤ１００１７００)ꎻ山东省农业良种工程
项目(２０２１ＬＺＧＣ００６)ꎻ财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系资助项目(ＣＡＲＳ－０６－１４.４－Ａ１９)
作者简介:牛佳红(１９９６ )ꎬ女ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事谷子栽培生理研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:３４０９１３３４３１＠ｑｑ.ｃｏｍ
通信作者:管延安(１９６５ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事谷子遗传育种及栽培技术研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｙｇｕａｎ６５＠１６３.ｃｏｍ
施氮与抽穗后干旱胁迫对谷子生长
及生理生化特性的影响
牛佳红１ꎬ于肖１ꎬ陈二影２ꎬ秦岭２ꎬ刘振宇２ꎬ杨延兵２ꎬ黎飞飞２ꎬ管延安１ꎬ２
(１.山东师范大学生命科学学院ꎬ山东济南㊀２５００１４ꎻ
２.山东省农业科学院作物研究所/山东省特色作物工程实验室ꎬ山东济南㊀２５０１００)
㊀㊀摘要:为形成优化的谷子生产水氮调控措施ꎬ以济谷２２为材料ꎬ采用盆栽试验ꎬ设置全生育期正常灌水ＣＫ(田间持水量６０％~７０％)㊁抽穗 灌浆中期干旱Ｗ１(田间持水量３０％~４０％)㊁灌浆中期 成熟期干旱Ｗ２(田间持水量３０％~４０％)３个水分处理和Ｎ０(不施氮)㊁Ｎ１５０(正常施纯Ｎ１５０ｋｇ/ｈｍ２)２个氮素水平ꎬ研究不同水氮处理对谷子农艺和产量性状㊁干物质积累㊁生理生化特性及籽粒品质的影响ꎮ结果表明ꎬ抽穗后不同时期水分胁迫均降低谷子生物产量㊁籽粒产量和收获指数ꎬ籽粒必需氨基酸含量升高ꎬ抽穗 灌浆中期干旱处理更明显ꎮＷ１Ｎ１５０出谷率㊁收获指数和脂肪含量最低ꎬＷ１Ｎ０产量最低ꎮ干旱胁迫后ꎬ生殖器官干物质分配比重下降ꎬＳＯＤ活性及ＰＲＯ㊁ＭＤＡ含量升高ꎬＮＲ和ＧＳ活性下降ꎬ复水后有所恢复ꎬ甚至达到高于对照水平ꎮＣＫＮ１５０㊁
Ｗ２Ｎ１５０处理收获指数分别显著高于ＣＫＮ０㊁Ｗ２Ｎ０ꎬＷ１Ｎ１５０显著低于Ｗ１Ｎ０ꎮ同一水分处理下ꎬ施氮处理籽粒蛋白质和氨基酸总量显著升高ꎬ淀粉和黄色素含量显著低于不施氮处理ꎮ综上ꎬ施氮可有效缓解抽穗后干旱对谷子造成的伤害ꎬ提高产量和品质ꎮ
关键词:谷子ꎻ抽穗后干旱胁迫ꎻ施氮ꎻ生理生化特性ꎻ产量ꎻ籽粒品质
中图分类号:Ｓ５１５.０１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０６－０１１０－０９
ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮｉｔｒｏｇｅｎＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓａｆｔｅｒＨｅａｄｉｎｇ
ｏｎＭｉｌｌｅｔＧｒｏｗｔｈａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄ
ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ＮｉｕＪｉａｈｏｎｇ１ꎬＹｕＸｉａｏ１ꎬＣｈｅｎＥｒｙｉｎｇ２ꎬＱｉｎＬｉｎｇ２ꎬＬｉｕＺｈｅｎｙｕ２ꎬ
ＹａｎｇＹａｎｂｉｎｇ２ꎬＬｉＦｅｉｆｅｉ２ꎬＧｕａｎＹａｎａｎ１ꎬ２
(１.ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＪｉｎａｎ２５００１４ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ
ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ/ＳｈａｎｄｏｎｇＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｅａｔｕｒｅｄＣｒｏｐｓꎬＪｉｎａｎ２５０１００ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｆｏｒｍｏｐｔｉｍｉｚｅｄｗａｔｅｒａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｆｏｒｍｉｌｌｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬｔｈｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｗｉｔｈＪｉｇｕ２２ａｓｍａｔｅｒｉａｌ.ＴｈｒｅｅｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｓｅｔａｓＣＫ(ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙａｔ６０％~７０％)ꎬＷ１(ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙａｔ３０％~４０％ａｎｄｔｒｅａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｈｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｆｉｌｌｉｎｇ)ꎬａｎｄＷ２(ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙａｔ３０％~４０％ａｎｄｔｒｅａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｆｉｌｌｉｎｇｔｏｍａｔｕｒｉｔｙ)ꎬａｎｄ
ｔｗｏｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｓｅｔａｓＮ０(ｎｏｎｉｔｒｏｇｅｎ)ａｎｄＮ１５０(ｎｏｒｍａｌｐｕｒｅＮａｔ１５０ｋｇ/ｈｍ２).Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒ￣ｅｎｔｗａｔｅｒａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｎａｇｒｏｎｏｍｉｃａｎｄｙｉｅｌｄｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｇｒａｉｎｑｕａｌｉｔｙｏｆｍｉｌｌｅｔｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｙｉｅｌｄꎬｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘｏｆｍｉｌｌｅｔｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｆｔｅｒｈｅａｄｉｎｇꎬ
ａｎｄｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｏｆｇｒａｉｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｂｙｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｈｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｆｉｌｌｉｎｇ.Ｗ１Ｎ１５０ｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｒａｔｉｏｏｆｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔꎬｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘａｎｄｆａｔｃｏｎｔｅｎｔꎬａｎｄＷ１Ｎ０ｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ.ＡｆｔｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｄｅｃｒｅａｓｅｄꎻＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＰＲＯａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬｂｕｔＮＲａｎｄＧＳａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｂｅｒｅｃｏｖｅｒｅｄｔｏａｃｅｒｔａｉｎｄｅｇｒｅｅａｆｔｅｒｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎꎬｅｖｅｎｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ.Ｔｈｅｈａｒｖｅｓｔｉｎ￣ｄｅｘｏｆＣＫＮ１５０ａｎｄＷ２Ｎ１５０ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＣＫＮ０ａｎｄＷ２Ｎ０ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬａｎｄｔｈａｔｏｆＷ１Ｎ１５０ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＷ１Ｎ０.Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｔｏ￣ｔａｌａｍｏｕｎｔｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｕｎｄｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｎｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａ￣ｔｉｏｎꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｔａｒｃｈａｎｄｙｅｌｌｏｗｐｉｇｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒ.Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａ￣ｔｉｏｎｃｏｕｌｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙａｌｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｄａｍａｇｅｔｏｍｉｌｌｅｔｃａｕｓｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔａｆｔｅｒｈｅａｄｉｎｇａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＭｉｌｌｅｔꎻＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｆｔｅｒｈｅａｄｉｎｇꎻＮｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎꎻＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎻＹｉｅｌｄꎻＧｒａｉｎｑｕａｌｉｔｙ
㊀㊀谷子[Ｓｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃａ(Ｌ.)Ｂｅａｕｖ.]是起源于我国的粮草兼用高效作物[１]ꎬ具有抗旱耐瘠㊁水分利用效率高㊁适应性强等优点ꎬ主要分布在我国北方干旱和半干旱地区[２]ꎬ常年种植面积基本保持在１２０.０万~１５０.０万ｈｍ２[２ꎬ３]ꎬ在种植业结构调整和旱作农业可持续发展中发挥着重要作用[４]ꎮ水分是植物生长所需的重要生理生态因子ꎮ据统计ꎬ我国北方地区水资源总量仅占全国的１９.８％[５]ꎬ农业生产缺水现象非常普遍ꎮ生产过程中缺水严重影响作物干物质积累与分配ꎬ最终导致减产ꎮ氮是植物生长发育所需的大量营养元素之一ꎬ也是影响产量形成的重要限制因子[６]ꎮ有研究表明ꎬ合理的水分和氮肥投入能缓解干旱和养分胁迫ꎬ达到 以肥调水ꎬ以水促肥 的水氮互作效应ꎬ提高作物产质量和资源利用效率[７]ꎻ但投入不合理则会形成拮抗效应ꎬ影响作物养分吸收和生长ꎬ降低水肥利用效率[８]ꎮ近年来ꎬ前人关于水氮耦合对不同作物生长发育及产量的影响做了广泛研究ꎮ李志元等[９]对雪菊的研究表明ꎬ适宜的供氮水平可在一定程度上缓解水分胁迫对植物抗氧化系统的伤害ꎬ对干旱胁迫起到一定的缓解作用ꎮ张振博等[１０]研究发现ꎬ适量施氮较不施氮处理提高夏玉米籽粒最大灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量ꎬ延长灌浆活跃期ꎬ增加粒重ꎬ提高产量ꎮ李鹏程等[１１]研究发现ꎬ适宜水分条件下ꎬ施加氮素提高了棉花谷氨酰胺合成酶活性ꎬ植株氮代谢能力增强ꎮ干旱条件下ꎬ谷子籽粒粗蛋白含量随施氮量增加而提高[１２]ꎻ低氮胁迫会显著降低谷子叶面积指数和叶绿素含量ꎬ不利于谷子光合产物的形成㊁转运和积累[１３]ꎮ氮肥的合理施用能够协调植株水氮代谢㊁促进光合作用㊁减缓叶片衰老ꎬ有利于籽粒营养成分和光合产物的积累ꎬ从而提高谷子产量和品质[１４ꎬ１５]ꎮ
目前关于水氮耦合的研究主要集中在玉米㊁小麦等大宗农作物上ꎬ前人对谷子的研究多集中于单一的水分或氮素对其生长发育㊁产量和品质的影响上ꎬ对其水氮互作效应方面研究较少ꎮ不同生育时期干旱胁迫对作物产生的影响不同ꎮ于肖等[１６]研究表明ꎬ谷子苗期干旱配合施氮处理ꎬ水分胁迫解除后表现出补偿效应ꎬ最终产量和品质优于对照ꎮ抽穗期和灌浆期是决定谷子产量的关键时期ꎮ本试验开展谷子穗后水氮互作效应研究ꎬ系统分析其农艺性状和生理生化指标ꎬ有助于形成优化的水氮调控措施ꎬ为谷子适时灌溉和水氮利用效率的提高提供理论支持ꎮ
１㊀材料与方法
１.１㊀试验材料
供试谷子品种为济谷２２(山东省农业科学院作物研究所选育的抗拿捕净除草剂新品种)ꎮ１.２㊀试验设计与管理
试验于２０２１年６ １０月在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地田间旱棚开展ꎬ采用内径３５ｃｍ㊁高２５ｃｍ的盆种植ꎮ盆栽土取自基地中等肥力试验田０~３０ｃｍ耕层土壤ꎬ自然晾干并与基施化肥充分混匀后每盆装１４ｋｇꎬ浇水至足
１１１
㊀第６期㊀㊀㊀㊀牛佳红ꎬ等:施氮与抽穗后干旱胁迫对谷子生长及生理生化特性的影响
墒ꎮ于６月２３日每盆适墒播种２０粒饱满种子ꎬ
三叶期间苗ꎬ六叶期每盆选留６株生长一致的健
株(折合留苗密度６０万株/ｈｍ２)ꎮ每处理３０盆ꎮ生长期间采用旱棚防雨ꎮ检测原始土样和收获后
土样理化指标ꎬ结果见表１ꎮ
㊀㊀表１㊀土壤理化指标
土样
碱解氮
(ｍｇ/ｋｇ)有效磷
(ｍｇ/ｋｇ)速效钾
(ｍｇ/ｋｇ)有机质(ｇ/ｋｇ)ｐＨ值全氮(ｇ/ｋｇ)全磷(ｇ/ｋｇ)全钾(ｇ/ｋｇ)
原始土样４３.６０１３.６７１６３１３.２４７.６２０.６５０.４９１４.８３ＣＫＮ１５０３９.７５１２.７１１２０１２.５６７.５００.６３０.５２１４.８４ＣＫＮ０３８.３９１４.４３１２４１１.７９７.５００.５４０.４８１３.３２Ｗ１Ｎ１５０４２.８２１７.０９１３０１３.４５７.４６０.６００.５１１４.５２Ｗ１Ｎ０４０.３２１４.２４１１３１２.７３７.５１０.５５０.４１１５.３４Ｗ２Ｎ１５０４０.９６１５.７６１１４１１.６１７.５００.５４０.４９１４.０７Ｗ２Ｎ０３８.６８１９.１９１２４１１.６８７.５３０.５５０.５２１５.９２
㊀㊀试验设灌水量和施氮量两个因素ꎮ灌水量设置３个水平ꎬＣＫ:正常灌溉ꎬ全生育期保持田间持水量６０％~７０％ꎻＷ１:灌浆前期干旱ꎬ即抽穗期至灌浆中期田间持水量保持３０％~４０％ꎬ其他时期田间持水量保持６０％~７０％ꎻＷ２:灌浆后期干旱ꎬ即灌浆中期至成熟期田间持水量保持３０％~４０％ꎬ其他时期田间持水量保持６０％~７０％ꎮ施氮量设置２个水平ꎬ分别为Ｎ０(不施氮肥)和Ｎ１５０(Ｎ１５０ｋｇ/ｈｍ２)ꎮ试验设计见表２ꎮ所有处理磷钾肥用量相同(Ｐ２Ｏ５９０ｋｇ/ｈｍ２㊁Ｋ２Ｏ９０ｋｇ/ｈｍ２)且统一基施ꎮ磷肥用过磷酸钙ꎬ钾肥用硫酸钾ꎬ氮肥为尿素(５０％基施ꎬ５０％于孕穗期追施)ꎮ
㊀㊀表２㊀试验设计
处理
施Ｎ量
(ｋｇ/ｈｍ２)干旱时期土壤相对含水量
(％)
ＣＫＮ００６０~７０
Ｗ１Ｎ００抽穗 灌浆中期３０~４０
Ｗ２Ｎ００灌浆中期 成熟３０~４０
ＣＫＮ１５０１５０６０~７０
Ｗ１Ｎ１５０１５０抽穗 灌浆中期３０~４０
Ｗ２Ｎ１５０１５０灌浆中期 成熟３０~４０１.３㊀调查项目及方法
１.３.１㊀土壤含水量㊀盆土的含水量采用称重法测定ꎮ
１.３.２㊀农艺及产量性状㊀成熟期每处理随机选取１０盆(共６０株ꎬ分为６次重复ꎬ每重复１０株)测量株高㊁茎粗㊁穗长㊁穗粗㊁单穗干重㊁穗粒重和千粒重ꎬ计算出谷率㊁生物产量㊁籽粒产量和收获指数ꎮ
收获指数(％)＝经济产量/生物产量ˑ１００ꎮ１.３.３㊀干物质积累量㊀每处理分别于抽穗期㊁开花期㊁灌浆中期㊁成熟期(表３)各取１０株ꎬ按穗㊁叶㊁茎分开后烘箱１０５ħ杀青３０ｍｉｎ㊁８０ħ烘干至恒重ꎬ称量各部分干物质量ꎬ成熟期穗脱粒后分别统计籽粒和其它部分质量ꎮ
１.３.４㊀籽粒品质指标㊀成熟期每处理随机选取３盆脱粒风干ꎬ籽粒脱壳后ꎬ糙米送至农业农村部谷物品质监督检验测试中心(济南)测定籽粒蛋白质㊁脂肪㊁淀粉㊁维生素Ｅ和氨基酸含量ꎮ参照杨延兵等[１７]的方法测定籽粒黄色素含量ꎮ１.３.５㊀叶片相关酶活性及生理指标㊀分别在谷子拔节期㊁抽穗期㊁灌浆中期㊁成熟期(表３)上午１０时ꎬ取各处理倒二叶后立即液氮冷冻ꎬ带回实验室置于－８０ħ超低温冰箱保存备用ꎮ叶片过氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁硝酸还原酶(ＮＲ)㊁谷氨酰胺合成酶(ＧＳ)活性及丙二醛(ＭＤＡ)㊁脯氨酸(ＰＲＯ)含量均采用苏州科铭生物技术有限公司测试盒测定ꎮ
㊀㊀表３㊀取样时间(月/日)
处理拔节期抽穗期开花期灌浆中期成熟期ＣＫＮ１５０７/２３８/１２８/１９９/２１０/１ＣＫＮ０７/２３８/１２８/１９９/２１０/１Ｗ１Ｎ１５０７/２３８/１２８/１９９/３１０/７Ｗ１Ｎ０７/２３８/１２８/１９９/３１０/７Ｗ２Ｎ１５０７/２３８/１３８/１９９/４１０/３Ｗ２Ｎ０７/２３８/１３８/１９９/４１０/３
１.４㊀数据处理与分析
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１９进行数据处理及作图ꎬ采用ＳＰＳＳ软件进行统计分析ꎬ０.０５水平检验差异显著性ꎮ
２㊀结果与分析
２.１㊀不同水氮处理对谷子农艺、产量性状及干物质积累的影响
２.１.１㊀对谷子农艺及产量性状的影响㊀由表４看出ꎬ相同氮水平下ꎬＷ１Ｎ１５０处理的株高㊁穗长㊁单穗干重㊁穗粒重和生物产量较ＣＫＮ１５０均显著降低ꎬＷ２Ｎ１５０处理下除生物产量外其他指标与ＣＫＮ１５０差异均不显著ꎻＷ１Ｎ０处理的株高㊁茎粗㊁穗长和生物产量较ＣＫＮ０均显著降低ꎬＷ２Ｎ０处理的茎粗㊁穗长
２１１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
与ＣＫＮ０处理间差异显著ꎮ相同水分处理下ꎬ施氮显著提高除株高㊁出谷率外的其他农艺和产量指标ꎻＷ１Ｎ１５０和Ｗ１Ｎ０处理间株高差异不显著ꎮＷ１Ｎ０
的穗长和生物产量显著低于其他处理ꎬＷ１Ｎ１５０处理的出谷率最低ꎬ且显著低于ＣＫＮ０㊁Ｗ１Ｎ０和Ｗ２Ｎ０处理ꎮ
㊀㊀表４㊀
不同水氮处理下谷子农艺、产量性状
处理株高(ｃｍ)
茎粗(ｍｍ)穗长(ｃｍ)
穗粗(ｍｍ)
单穗干重(ｇ)穗粒重(ｇ)出谷率(％)
千粒重(ｇ)生物产量(ｋｇ/ｈｍ２)ＣＫＮ１５０９５.２７ａ５.０３ａ
１５.９３ａ１７.７４ａｂ１０.７６ａ８.２９ａ
７７.００ａｂ２.４８ａ
１１２６８.８３ａＣＫＮ０
８７.６６ｂ４.６７ｂ１０.３２ｂ１３.５０ｃ
７.２３ｃ
５.９６ｂｃ８２.３５ａ２.２８ｂｃ７８４０.１７ｄＷ１Ｎ１５０８２.９８ｃ５.０７ａ１４.９６ｂ１７.２２ｂ８.９３ｂ６.６２ｂ７４.０９ｂ２.４３ａ１０１９７.５６ｃＷ１Ｎ０８１.１４ｃ４.２６ｃ９.７４ｄ
１３.３４ｃ６.３１ｃ５.３０ｃ８３.９７ａ２.２５ｃ７０６７.２８ｅＷ２Ｎ１５０９５.１３ａ４.９５ａ１６.３０ａ１８.３６ａ９.８１ａｂ７.９５ａ８１.０６ａｂ２.４４ａ１０６１５.６７ｂＷ２Ｎ０９０.１９ｂ４.３７ｃ１０.３５ｃ
１３.８２ｃ６.９４ｃ５.５６ｂｃ
８１.３４ａ２.３４ｂ７８４６.２０ｄ
㊀㊀注:表中数据为６组重复的平均值ꎬ同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ
㊀㊀由图１看出ꎬ相同水分处理下ꎬ施氮显著提高谷子产量ꎻ同一氮素水平下ꎬ不同时期水分胁迫均降低谷子产量ꎬ施氮组与对照相比分别降低２０.１４％和４.１０％ꎬＷ１Ｎ１５０显著低于ＣＫＮ１５０和Ｗ２Ｎ１５０ꎻ不施氮组与对照相比分别降低１１.０３％和
５.１８％ꎬ但差异不显著ꎮ从收获指数(图２)来看ꎬＷ１Ｎ１５０处理的收获指数显著低于Ｗ１Ｎ０ꎬ其他两组(ＣＫ㊁Ｗ２)施氮处理谷子收获指数均显著提高ꎮ同一氮素水平下ꎬ不同时期水分胁迫均降低收获指数ꎬ差异达显著水平ꎬ其中Ｗ１Ｎ１５０处理收获指数最低ꎬＷ２Ｎ０次之ꎮ
柱上不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ
图１㊀
不同水氮处理下谷子产量
图２㊀不同水氮处理下谷子收获指数
㊀㊀以上说明施加氮肥显著提高谷子产量ꎬＣＫ㊁Ｗ２处理组收获指数均显著提高ꎻ抽穗后干旱胁迫不同程度降低产量ꎬ抽穗 灌浆中期干旱对产量的影响更大ꎮ
２.１.２㊀对不同生育期谷子地上部干物质积累的影响㊀不同水氮处理下谷子地上部干物质随生育进程呈不断增长的趋势(图３)ꎬ穗所占比重逐渐增大ꎬ施加氮肥显著提高干物质积累量ꎮ开花期ꎬＷ１Ｎ１５０处理穗干重显著低于ＣＫＮ１５０和Ｗ２Ｎ１５０ꎬＮ０处理组差异不显著ꎻ灌浆中期ꎬＷ１Ｎ１５０和Ｗ１Ｎ０处理的穗干重分别显著低于ＣＫＮ１５０㊁Ｗ２Ｎ１５０和ＣＫＮ０㊁Ｗ２Ｎ０ꎬ且Ｗ１Ｎ０处理的叶和穗干重均最低ꎻ成熟期ꎬ灌浆后期干旱胁迫处理组(Ｗ２)穗干重与对照相比有所降低ꎬ但未达显著水平ꎬ灌浆前期干旱胁迫处理组(Ｗ１)地上部干物质量低于其他两组ꎮ说明灌浆前期干旱对谷子干物质积累影响更大ꎬ不施氮处理下更为显著ꎮ２.２㊀不同水氮处理对谷子叶片相关酶活性及生理生化指标的影响
２.２.１㊀对谷子叶片超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性的影响㊀由图４可知ꎬＷ１Ｎ０㊁Ｗ１Ｎ１５０处理灌浆中期叶片ＳＯＤ活性显著高于其他处理ꎬ且Ｗ１Ｎ１５０处理显著高于Ｗ１Ｎ０ꎻ成熟期ꎬＷ１Ｎ１５０㊁Ｗ２Ｎ１５０处理叶片ＳＯＤ活性显著高于其他处理ꎬ且Ｗ２Ｎ１５０处理显著高于Ｗ１Ｎ１５０ꎮ正常水分条件下ꎬ拔节期和抽穗期不施氮和正常施氮处理谷子叶片ＳＯＤ活性差异不显著ꎻ成熟期施氮处理谷子叶片ＳＯＤ活性均显著高于不施氮处理ꎮ说明不同时期干旱胁迫处
理均提高谷子叶片ＳＯＤ活性ꎬ且施氮组升高更明
３
１１㊀第６期㊀㊀㊀㊀牛佳红ꎬ等:施氮与抽穗后干旱胁迫对谷子生长及生理生化特性的影响
显ꎮ
２.２.２㊀对谷子叶片丙二醛(ＭＤＡ)含量的影响㊀
如图５所示ꎬ正常水分条件下ꎬ不施氮和正常施氮处理谷子叶片ＭＤＡ含量差异不显著ꎮ灌浆后不同时期干旱(Ｗ１㊁Ｗ２)处理ꎬ谷子叶片ＭＤＡ含量均增加ꎮ灌浆中期ꎬＷ１Ｎ１５０处理叶片ＭＤＡ含量较ＣＫＮ１５０显著增加４３.２５％ꎬＷ２Ｎ１５０处理较ＣＫＮ１５０增加７.９１％ꎻＷ１Ｎ０处理叶片ＭＤＡ含量较ＣＫＮ０显著增加５６.９９％ꎬＷ２Ｎ０处理较ＣＫＮ０增加７.９１％ꎻＷ１
处理组叶片ＭＤＡ含量显著高于其他组ꎬ且Ｗ１Ｎ０处理显著高于Ｗ１Ｎ１５０ꎮ复水后的成熟期ꎬＷ１处理组谷子叶片ＭＤＡ含量有所降低ꎬＷ１Ｎ１５０恢复至对照水平ꎬＷ１Ｎ０处理叶片ＭＤＡ含量仍显著高于对照ꎮ
说明谷子生长过程中受到干旱胁迫时ꎬ叶片
ＭＤＡ含量会显著增加ꎮ施氮处理叶片ＭＤＡ含量低于不施氮处理ꎬ说明供氮水平一定程度上影响叶片ＭＤＡ含量ꎮ
同时期柱上同器官不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
图３㊀
不同水氮处理下谷子地上部干物质积累量
同时期柱上不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ
图４㊀不同水氮处理下谷子叶片ＳＯＤ
活性
图５㊀不同水氮处理下谷子叶片ＭＤＡ含量２.２.３㊀对谷子叶片脯氨酸(ＰＲＯ)含量的影响㊀
正常水分条件下ꎬ不施氮和正常施氮处理谷子叶片
ＰＲＯ含量差异不显著(图６)ꎮ灌浆中期ꎬ抽穗 灌浆中期干旱处理(Ｗ１)组叶片ＰＲＯ含量急剧升高ꎬＷ１Ｎ０与ＣＫＮ０相比升高８.１３倍ꎬＷ１Ｎ１５０与ＣＫＮ１５０
相比升高１２.３７倍ꎮ成熟期ꎬ灌浆后期 成熟期干旱处理(Ｗ２)下谷子叶片ＰＲＯ含量也大大提高ꎬＷ２Ｎ０与ＣＫＮ０相比升高１０.３３倍ꎬＷ２Ｎ１５０与ＣＫＮ１５０相比升高１２.０３倍ꎮ不同时期干旱胁迫
下ꎬ施氮处理谷子叶片ＰＲＯ含量显著高于不施氮处理
ꎮ
图６㊀不同水氮处理下谷子叶片ＰＲＯ含量
㊀㊀说明谷子生长过程中受到干旱胁迫时ꎬ叶片
ＰＲＯ含量会急剧上升ꎬ施氮条件下上升更明显ꎮ
４１１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
干旱胁迫解除后ꎬ谷子叶片ＰＲＯ含量有所恢复ꎬ但均未恢复至对照水平ꎮ
２.２.４㊀对谷子叶片硝酸还原酶(ＮＲ)活性的影响㊀由图７看出ꎬ抽穗期后相同水分条件下施氮处理谷子叶片ＮＲ活性均显著高于不施氮处理ꎮ灌浆中期ꎬ抽穗 灌浆中期干旱(Ｗ１)处理组叶片ＮＲ活性降低ꎬＷ１Ｎ１５０处理较ＣＫＮ１５０显著降低２２.２３％ꎬＷ１Ｎ０较ＣＫＮ０显著降低１６.３５％ꎬＷ１Ｎ１５０处理显著高于Ｗ１Ｎ０ꎮ成熟期ꎬＷ１Ｎ０和Ｗ１Ｎ１５０处理叶片ＮＲ活性均有不同程度恢复ꎬＷ１Ｎ０活性恢复到对照水平ꎬＷ１Ｎ１５０恢复并达到高于对照(ＣＫＮ１５０)水平ꎻ灌浆中期 成熟期干旱处理(Ｗ２)组叶片ＮＲ活性略有降低ꎬ与对照间差异不显著ꎬ
Ｗ２Ｎ１５０处理显著高于Ｗ２Ｎ０ꎮ
表明施加氮肥能明显提高叶片ＮＲ活性ꎻ干旱胁迫复水后叶片ＮＲ活性有明显提高ꎬ甚至能恢复到高于对照的水平
ꎮ
图７㊀不同水氮处理下谷子叶片ＮＲ活性
２.２.５㊀对谷子叶片谷氨酰胺合成酶(ＧＳ)活性的影响㊀由图８看出ꎬ相同水分处理下ꎬ拔节期处理间差异不显著ꎬ抽穗至成熟期施氮处理叶片ＧＳ活性均显著高于不施氮处理ꎮ相同氮素水平下ꎬ抽穗期到灌浆中期各处理叶片ＧＳ活性显著提高ꎮ两个时期干旱处理对叶片ＧＳ活性的影响不同ꎬ灌浆后期干旱处理的影响不大
ꎮ
图８㊀不同水氮处理下谷子叶片ＧＳ活性
２.３㊀不同水氮处理对籽粒营养品质的影响
表５显示ꎬ水氮处理对谷子籽粒不同品质性
状的影响不同ꎮ相同水分处理下ꎬ施氮处理的籽粒蛋白质含量㊁氨基酸总量均显著高于不施氮处理ꎬ淀粉含量均显著低于不施氮处理ꎬ且不同水分处理间差异不显著ꎮ不同水氮处理对维生素Ｅ含量的影响不大ꎬＷ１Ｎ０处理维生素Ｅ含量显著高于ＣＫＮ１５０和Ｗ２Ｎ１５０ꎮＷ１Ｎ１５０处理的脂肪含量显著低于其他处理ꎬ其他处理间差异不显著ꎮ黄色素是小米重要的商品性指标ꎬ施氮对其含量有显著影响ꎮ不施氮处理组籽粒黄色素含量显著高于施氮处理组ꎬ不同水分处理组提高幅度为２３.００％~
２８.７５％ꎬ而相同氮水平不同时期干旱处理间差异不显著ꎮ
㊀㊀表５㊀
不同水氮处理下籽粒品质性状
处理
蛋白质
(ｇ/ｋｇ)
脂肪(ｇ/ｋｇ)淀粉(ｇ/ｋｇ)
维生素Ｅ(ｍｇ/ｋｇ)氨基酸总量(ｇ/ｋｇ)黄色素(ｍｇ/ｋｇ)ＣＫＮ１５０１１５.００ａ４２.３３ａ６５６.３３ｂ２７.０７ｂｃ１１２.３３ａ１９.３２ｂＣＫＮ０６７.３２ｂ
４３.００ａ６９６.００ａ２８.５７ａｂｃ
６５.２３ｂ
２４.４９ａ
Ｗ１Ｎ１５０１２１.３３ａ３８.３３ｂ
６６１.６７ｂ２９.０３ａｂ
１１９.３３ａ１９.２７ｂＷ１Ｎ０７１.４３ｂ４３.３３ａ６９１.６７ａ３０.６７ａ７０.４３ｂ２４.８１ａＷ２Ｎ１５０１１６.００ａ４１.３３ａ６６０.００ｂ２６.３７ｃ
１１５.００ａ２０.０４ｂＷ２Ｎ０６９.５７ｂ
４１.６７ａ６９２.３３ａ２８.３０ａｂｃ
６８.００ｂ２４.６５ａ㊀㊀水氮处理对籽粒不同氨基酸含量产生一定影响(表６)ꎮ从整体看ꎬ同一水分处理下ꎬ施氮处理提高籽粒氨基酸含量ꎻ同一氮素水平下ꎬ不同时期
㊀㊀表６㊀不同水氮处理下籽粒氨基酸含量
(ｇ/ｋｇ)氨基酸处理
ＣＫＮ１５０ＣＫＮ０Ｗ１Ｎ１５０Ｗ１Ｎ０Ｗ２Ｎ１５０Ｗ２Ｎ０天冬氨酸７.９３ｂ５.００ｃ８.５０ａ５.４０ｃ８.２３ａｂ５.１０ｃ∗苏氨酸４.２３ｂ２.７７ｃ
４.５７ａ３.００ｃ
４.４０ａｂ２.８３ｃ
丝氨酸５.８０ａ３.２７ｂ６.００ａ３.６０ｂ５.７７ａ３.３７ｂ谷氨酸２３.６７ｂ
１２.７３ｃ２５.３０ａ１３.９７ｃ２４.２０ａｂ
１３.４７ｃ甘氨酸３.３０ａ２.５７ｂ３.２３ａ２.５７ｂ３.３３ａ２.４７ｂ丙氨酸
１０.３０ａ５.５７ｂ１１.００ａ５.９０ｂ１０.５７ａ５.８３ｂ∗缬氨酸６.７０ａ４.１７ｂ７.００ａ４.３０ｂ６.７０ａ４.２７ｂ∗蛋氨酸２.３０ａ１.４３ｂ２.４０ａ１.５０ｂ２.３７ａ１.６３ｂ∗异亮氨酸４.７０ａ２.４３ｂ５.０３ａ
２.６３ｂ４.７０ａ２.６３ｂ∗亮氨酸１７.３３ｂ７.９０ｃ
１８.９７ａ８.９７ｃ
１７.８３ａｂ８.７３ｃ酪氨酸１.７７ｂ０.６３ｄ２.２０ａ０.９２ｃｄ１.５７ｂ１.０９ｃ∗苯丙氨酸６.５３ｂ
４.３０ｃ６.７０ａｂ４.６０ｃ７.１０ａ４.１０ｃ
∗赖氨酸２.３７ａ２.００ｂ２.４３ａ２.２３ａｂ２.３７ａ２.２０ａｂ组氨酸２.３０ａ１.４３ｂ２.３３ａ１.５７ｂ２.２３ａ１.５３ｂ精氨酸３.６３ａ２.９３ｂ３.７７ａ２.８７ｂ３.８３ａ２.７０ｂ脯氨酸９.４３ａ６.０７ｂ１０.０７ａ６.４０ｂ９.８３ａ６.０３ｂ总和１１２.３３ａ６５.２３ｂ１１９.３３ａ７０.４３ｂ１１５.００ａ６８.００ｂ㊀㊀注:∗表示人体必需氨基酸ꎮ同行数据后不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
５
１１㊀第６期㊀㊀㊀㊀牛佳红ꎬ等:施氮与抽穗后干旱胁迫对谷子生长及生理生化特性的影响
水分胁迫处理的籽粒氨基酸总含量有所提高ꎬ但均未达到显著水平ꎮ不同时期干旱处理籽粒中人体必需的７种氨基酸含量均有所提高ꎬ其中
Ｗ１Ｎ１５０籽粒中苏氨酸㊁亮氨酸含量均显著高于ＣＫＮ１５０ꎮ经干旱处理后ꎬ籽粒天冬氨酸和谷氨酸含量也有所提高ꎬ其中Ｗ１Ｎ１５０处理籽粒天冬氨酸和谷氨酸含量显著高于ＣＫＮ１５０处理ꎮ综上ꎬ灌浆前期干旱对谷子籽粒氨基酸含量影响较大ꎮ３㊀讨论
３.１㊀不同水氮处理对谷子生长的影响
水分和氮素对植物生长发育和形态建成至关重要ꎬ植物体内水分亏缺会影响其生理生化过程和器官建成ꎬ不利于正常生长发育[１８]ꎮ谷子抽穗期㊁灌浆期对干旱胁迫十分敏感ꎬ无论是土壤水分还是养分的亏缺或过量均会影响作物生理生化过程ꎬ进而显著影响作物生长发育和产量[１９ꎬ２０]ꎮ前人研究认为ꎬ随着土壤含水率下降ꎬ作物株高㊁穗粗㊁穗重㊁结实率㊁产量及单株干物质量也逐渐减小ꎬ最终导致减产[２１－２３]ꎬ这与本研究结果相似ꎮ本试验条件下ꎬ不同时期干旱胁迫降低谷子单穗干重㊁生物量㊁籽粒产量和收获指数ꎬ抽穗 灌浆中期干旱明显降低谷子株高㊁穗长ꎬ灌浆前期干旱处理(Ｗ１Ｎ１５０)的出谷率显著降低ꎮ这是由于抽穗 灌浆中期干旱胁迫影响谷子受精结实ꎬ干物质向籽粒分配受阻ꎬ抑制籽粒灌浆导致谷子单株穗重㊁单株粒重降低ꎬ秕谷率升高ꎬ产量大幅下降[２４]ꎮ本研究中ꎬ水分亏缺对千粒重无显著影响ꎬ这与刘鑫等[２５]的研究结果一致ꎮ籽粒灌浆是作物生育过程极其重要的阶段ꎬ适量施氮较不施氮提高灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量ꎬ籽粒灌浆活跃期延长ꎬ进而增产[１０]ꎮ水分胁迫下增施氮肥或低氮条件下增加供水均能明显提高产量[２６]ꎮ本研究中ꎬ高氮处理显著增加株高㊁茎粗㊁穗长㊁穗粗㊁单穗干重㊁穗粒重㊁千粒重㊁生物产量及籽粒产量ꎬ干物质积累量明显高于不施氮组ꎮ由此可知ꎬ穗后不同时期干旱均使谷子减产ꎬ适度增加土壤含氮量有利于减缓干旱胁迫导致的减产ꎮ
３.２㊀不同水氮处理对谷子生理生化特性的影响土壤水分亏缺条件下ꎬ植物体内水分状况发生改变ꎬ进而引发一系列生理生化变化来适应水分胁迫生境ꎬ以维持生长ꎮ干旱胁迫下ꎬ体内活性氧代谢系统失调ꎬ进而引发或加剧细胞膜脂过氧化ꎬ对植物细胞产生毒害[２７]ꎮ前人研究表明ꎬ正常供水与干旱处理时增施适量氮肥均可提高小麦叶片抗氧化酶活性[２８ꎬ２９]ꎬ低氮胁迫下谷子叶片丙二醛(ＭＤＡ)含量表现为增加趋势[３０]ꎬＰＲＯ含量施氮组高于不施氮组[１６]ꎮ本研究中ꎬ两个时期干旱处理谷子叶片ＳＯＤ活性及ＰＲＯ㊁ＭＤＡ含量显著升高ꎬ复水后有不同程度下降ꎬ但仍高于对照ꎬ说明旱后复水具有一定的补偿性[３１]ꎻ相同水分处理下ꎬ施氮组ＳＯＤ活性和ＰＲＯ含量高于不施氮组ꎬＭＤＡ含量低于不施氮组ꎬ与前人的研究结果相似ꎮ这说明施氮能促进谷子活性氧清除酶系统及时有效地清除产生的大量活性氧自由基ꎬ防止活性氧自由基累积和膜脂过氧化加剧对细胞膜的破坏ꎬ从而延缓衰老并提高其对干旱的抵御能力[３２]ꎮ
氮是植物生长发育和产量形成的重要营养元素ꎬ植物生长发育过程中蛋白质㊁氨基酸和核酸等物质的生成均和氮代谢有关[３２]ꎮ硝酸还原酶(ＮＲ)和谷氨酰胺合成酶(ＧＳ)是氮代谢关键酶ꎬ其活性大小直接影响氮代谢过程[３３]ꎮ本研究结果表明ꎬ相同水分处理下ꎬ施氮处理显著提高谷子叶片ＮＲ㊁ＧＳ活性ꎻ水分亏缺下ꎬ叶片ＮＲ㊁ＧＳ活性下降ꎬ灌浆前期干旱下降明显ꎬ复水后有所恢复ꎬ灌浆后期干旱处理酶活性下降幅度较小ꎮ水分适宜时增施氮肥有利于保持叶片ＮＲ㊁ＧＳ的高活性ꎬ这与李佳帅等[３４]对葡萄的研究一致ꎮ施氮处理保持土壤后期较高的氮素水平ꎬ保证作物氮素营养供给ꎬ加强植株的氮素同化和转运能力ꎬ为蛋白质㊁氨基酸等的积累奠定良好基础ꎬ进而增产ꎮ３.３㊀不同水氮处理对谷子籽粒品质的影响谷子籽粒品质既受遗传因素影响ꎬ又受生态环境和栽培管理措施等影响ꎬ通过环境生态因子调控可提高谷子品质[３５]ꎮ本研究结果表明ꎬ不同水分处理下ꎬ施氮处理谷子籽粒蛋白质含量和氨基酸总量均显著高于不施氮处理ꎬ淀粉和黄色素含量均显著低于不施氮处理ꎻ谷子籽粒蛋白质是优质的植物蛋白ꎬ氨基酸含量较高且均衡ꎮ水分胁迫处理籽粒中人体必需氨基酸含量有所提高ꎬ灌浆前期干旱处理下提高更明显ꎬ这与前人的研究结果一致ꎮ因此ꎬ合理增施氮肥且适度干旱有利于提高谷子品质ꎮ小米黄色素含量高低反映着小米的商品品质ꎬ是消费者选择小米的首要指
６１１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
标[３６]ꎬ米色越黄ꎬ米饭的香味㊁色泽和适口性越好[３７]ꎮ本研究结果表明ꎬ施氮使籽粒黄色素含量显著降低ꎬ所以谷子栽培管理过程中应注意避免氮肥的过量投入ꎮ脂肪是影响小米香味的重要成分ꎬ同时也是影响小米外观的重要因素ꎮ本研究中ꎬ谷子抽穗后不同时期干旱胁迫导致籽粒脂肪含量有不同程度下降而影响品质ꎬ灌浆前期干旱处理(Ｗ１Ｎ１５０)的脂肪含量显著降低ꎬ生产上应注意保证谷子穗后水分供应ꎮ综上ꎬ穗后不同时期干旱胁迫使谷子品质变劣ꎬ适当增施氮肥有利于提升谷子品质ꎮ
４㊀结论
本试验条件下ꎬ抽穗后不同时期水分胁迫均降低谷子生物产量㊁籽粒产量和收获指数ꎬ部分人体必需氨基酸含量升高ꎮＷ１Ｎ１５０出谷率㊁收获指数和脂肪含量均最低ꎮＷ１Ｎ０产量最低ꎬ较对照(ＣＫＮ０)降低１１.０３％ꎮ干旱胁迫下ꎬ生殖器官干物质分配比重下降ꎬＳＯＤ活性和ＰＲＯ㊁ＭＤＡ含量升高ꎬＮＲ和ＧＳ活性下降ꎬ复水后有所恢复ꎮ同一水分处理下ꎬ施氮提高谷子叶片ＳＯＤ活性和ＰＲＯ含量ꎬ缓解膜脂过氧化带来的伤害ꎬ氮代谢相关酶活性升高ꎬ显著提高谷子产量ꎻ籽粒蛋白质和氨基酸总量显著升高ꎬ但淀粉和黄色素含量均显著低于不施氮处理ꎻ不同水分处理籽粒黄色素含量提高幅度为２３.００％~２８.７５％ꎮ
可见ꎬ干旱对灌浆前期影响较大ꎬ减产严重ꎬ施氮可以缓解干旱带来的不利影响ꎬ合理的水氮投入可提高谷子品质ꎮ
参㊀考㊀文㊀献:
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７１１
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