第八章远缘杂交育种
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此外，雷蒙德氏棉×瑟伯氏棉和玉米×摩擦 禾等也因母本的花柱比父本的长，父本花 粉管难以达到母本子房而导致杂交不亲和 性。此外，有的花粉管虽能进入胚囊，但 由于亲缘关系太远，雌、雄配子的膜具有 高度的专一性而不能发生相互作用，也无 法融合而受精。
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2．双亲基因组成的差异 研究表明，小麦在5B和5A染色体上分别载有
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五、利用杂种优势 物种之间细胞质有一定分化，如果将一个
具有不育细胞质S(RfRf)的物种和一个具有 核不育基因而细胞质可育的物种F(rfrf)进 行杂交，并连续回交，进行核置换，便可 将不育的细胞质和不育核基因结合在一起， 获得质核互作的雄性不和具有哈克尼西棉胞质的棉花雄 性不育系等，都是通过这种方法育成的。
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双亲花柱异长，也是受精的障碍。 Govil(1970)报道：亚洲棉X雷蒙德氏棉时， 花粉萌发、花粉管的伸长和受精作用均较 正常；但反交时，父本花粉虽能在母本柱 头上萌发，但花粉管很难达到子房，这主 要是雷蒙德氏棉的花柱比亚洲棉长1倍以上， 亚洲棉的花粉管在雷蒙德氏棉的花柱中， 一方面生长缓慢，再加上“花柱”太长， 等不到进入子房，花柱已经枯萎，因而无 法受精。
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三、创造异染色体系，改良现有品种
通过远缘杂交，导人异源染色体或其片段， 可创造出异附加系、异替换系和易位系， 用以改良现有品种。
利用这些材料可以把人们所需要的野生种的 个别染色体或其片段所控制的优良性状转 育到栽培品种中去，并避免异种(属)其他染 色体所控制的不良性状的影响，在育种上 有重要的实用意义。结合辐射育种和回交 育种技术，异染色体系可进一步培育成只 含某个特定基因片段的栽培新品种，如小 麦抗叶锈病基因的转育(图8—2)。
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当一个种内各品种间存在不可弥补的缺点或 现有品种资源无法满足日新月异的育种目 标要求时，引入异属、异种的有利基因， 可培育出具有优异性状的新品种，尤其是 在培育高产、优质、早熟和高度抗逆等突 破性品种时，更具有重要作用。
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二、创造新物种、新类型 通过导人不同种、属的染色体组，可以创
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四、诱导单倍体
虽远缘花粉在异种母本上常不能正常受精， 但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱 导孤雌生殖，产生母本单倍体。如Gupta 等(1973)用香味烟草与心叶烟草杂交，获 得了烟草单倍体等。此外，亲缘关系较远 的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因， 其杂种会排除亲本之一的染色体，产生单 倍体植株。目前，通过远缘杂交已在21个 物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。 所以，远缘杂交也是倍性育种的重要手段 之一。
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孙济中等(1981)用亚洲棉与陆地棉进行杂交， 几乎得不到种子；而用同源四倍体的亚洲 棉与陆地棉进行杂交，成铃率在30％以上。 孟金陵等(1984)观察到同源四倍体亚洲棉 与陆地棉杂交时，可形成正常胚乳细胞； 而在亚洲棉与陆地棉杂交时，胚乳始终不 能形成细胞，游离核胚乳无法为胚提供生 长所需要的某些生理活性物质。
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在棉花上发现有致死基因，如双亲的致死基 因配套时，杂交就不能成功。
如二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四倍体种 (如陆地棉、海岛棉)杂交时，即使应用组织 培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊 氏棉具有Le2dav致死基因，其他异源四倍体 种具有Le1、Le2基因，当Le1与Le2dav互补 时，就可使棉苗致死。
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2．染色体预先加倍法 在用染色体数目不同 的亲本杂交时，先将染色体数目少的亲本 进行人工加倍后再杂交，可提高杂交结实 率。如卵穗山羊草(2n=28)与黑麦(2n=14) 杂交不易成功。如先将黑麦进行人工加倍， 再和卵穗山羊草杂交，显著地提高了结实 率。为了提高玉米和鸭茅状摩擦禾属间杂 交的结实率，也可先将玉米加倍成四倍体， 再和摩擦禾杂交。
造新作物类型和新的物种。人类最早利用 远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心 叶烟草(2n=24，GG)与普通烟草(2n=48， TTSS)杂交，F1加倍后，创造了结合两个 亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72， TTSSGG)。
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利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种， 并予以新属名的范例是小黑麦的育成。人 工创造的小黑麦有二种类型，即由普通小 麦(2n=42 ,AABBDD)与黑麦(2n=14 ,RR)杂 交，经染色体加倍的AABBDDRR八倍体小 黑麦，以及由硬粒小麦与黑麦杂交，经染 色体加倍而成的AABBRR六倍体小黑麦。 尽管二者的面粉品质有一定差异，前者同 普通小麦，后者更接近于硬粒小麦，但这 二类小黑麦均具有小麦的丰产性，又具有 黑麦的抗逆性，已在许多国家推广，取得 良好的社会经济效益。
属间杂交如玉米×高梁、普通小麦×山羊 草或偃麦草等。
也有不同科、纲植物间杂交的报道。 种内不同类型或亚种间的杂交称为亚远缘
杂交，如籼稻×粳稻等。
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随着生物技术的发展和在品种间杂交难以完 全满足育种目标要求的情况下，远缘杂交 越来越被广泛利用，并成为各项育种技术 相互渗透、综合的结合点。
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(3)以品种间杂种为母本。如中国科学院西北 植物研究所(1972)以302小麦×天蓝冰草 时，结实率为2．5％；以碧玉麦×天蓝冰 草时，结实率为19.28％；而以(302×碧 玉麦)F1与天蓝冰草杂交的结实率可达 38．76％。
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(4)广泛测交，选择适当亲本组配。同一个物 种的不同类型或品种间的可交配性差异很 大。如在小麦和长穗偃麦草的杂交中，以 西农6028为母本者，结实率可达76．39％； 而以乌克兰0246为母本者，结实率仅为0。 35％等。
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第二节远缘杂交的困难及其克服方法
一、杂交不亲和性及其克服方法 植物的受精作用是一个复杂的生理生化过
程，在此过程中，花粉粒的萌发、花粉管 的生长和雌雄配子的结合，常受到内外因 素的影响。远缘杂交时，由于双亲的亲缘 关系较远，遗传差异大，染色体数目、结 构不同，生理上也常不协调，这些都会影 响受精过程。
实践表明：要使育种工作有所突破，必须打 破种间界限，通过远缘杂交，充分利用野 生资源所蕴藏的独特的特征、特性，扩大 基因重组和染色体间相互关系变化的范围， 创造出更加丰富的变异类型。
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第一节 远缘杂交育种的重要性
一、培育新品种和种质系 远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界
限，人为地促进不同物种的基因渐渗和交 流，从而把不同生物类型各自所具有的独 特性状，程度不同地结合于一个共同的杂 种个体中，创造出新的品种。这是农作物 品种改良的重要途径之一。
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3.桥梁(媒介)法 如果两个种直接杂交有困难 时，可先通过第三者作为桥梁，以亲本之 一与桥梁品种杂交，将其杂种进行染色体 加倍后，再和另一亲本进行杂交。如普通 小麦和小伞山羊草难以直接杂交，于是先 用二粒小麦作为桥梁与小伞山羊草杂交， 将其F1加倍后，再与“中国春”品种杂交， 并经回交、射线处理和选择，培育出了具 有小伞山羊草抗叶锈基因的“中国春”品 种。
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冯泽芳(1935)用四倍体陆地棉、海岛棉作母 本，与二倍体亚洲棉、非洲棉杂交时，结 实率为0．72％；而用亚洲棉、非洲棉作母 本时，结实率仅为0．093％。这是因为 2n×4n时，胚乳可健康地发育，胚珠内的 营养组织、胚乳，由于细胞核的不规则分 裂，很早便发育衰退、解体，致使胚因缺 乏营养而败育。而在4n×2n时，形成一些 可育的种子。
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(二)克服远缘杂交不亲和性的方法 1．亲本选择与组配 同种植物不同的变种 或品种，由于其细胞、遗传、生理等的差 异，会影响其接受另一种花粉进行受精的 能力，即配子间的亲和力有很大差异。所 以，为了提高远缘杂交的成功率，必须注 意亲本的选配。
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研究和实践表明，在亲本选配上应注意： (1)以栽培种为母本。如中国科学院西北植物
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因此，远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管 不能伸入柱头、花粉管生长缓慢或破裂、 花粉管不能达到子房、雌雄配子不能结合 形成合子，合子胚不发育，幼苗死亡等现 象，这就是远缘杂交的不亲和性。
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(一)远缘杂交不亲和性的原因 自然界的各种生物类型都是在长期历史发展
过程中所形成的，是一个独立的生存单位。 为保持各物种的独立性，一般都存在种间 生殖隔离，这是远缘杂交不亲和性的关键 所在。其具体原因有：
显性的Krl和Kr2基因，可阻止小麦与黑麦、 小麦与球茎大麦的可交配性。但“中国春” 小麦的这二个位点上，分别载有隐性的等 位基因krl和kr2，因而易于与黑麦和球茎 大麦杂交。
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鲍文奎等(1975)的遗传分析指出：小麦与黑 麦杂交的可交配性与一系列复等位基因S、 SS、SA、SN和SQ有关。它们与黑麦杂交 的难易顺序为： SQ >SN>SA>SS>S。因 碧玉麦含有SQ基因，所以很难与黑麦杂交， 结实率在1％以下。而“中国春”之所以容 易与黑麦杂交，是因为它含有S基因，结实 率可达70％以上。
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远缘杂交也可直接利用其杂种优势，如水稻 的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。另外， 远缘杂交得到的核质杂种，核基因之间的 互作以及核质之间的互作均可产生一定的 优势。这种“双重杂种优势” 可能是获得 高产、优质新品种的一种新途径。
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六、研究生物的进化
许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的， 如普通小麦、陆地棉、普通烟草、甘蔗、 甘蓝型和芥菜型油菜等。所以，远缘杂交 是生物进化的一个重要因素，是物种形成 的重要途径。通过远缘杂交并结合细胞遗 传学等方面的研究，可使物种在进化过程 中所出现的一系列中间类型重现，这样就 可为研究物种的进化和确定物种间的亲缘 关系提供理论依据，有助于进一步阐明某 些物种或类型形成与演变的规律。
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另外正、反交的效果不同。如南京农业大学 (1960)用水稻胜利籼与北京粳杂交时，正 交的结实率为56．2％，反交为29．8％； 南特号与无芒早粳杂交时，正交结实率为 31．25％，反交为11．70％。这种正、反 交的差异主要是由于细胞质不同而引起的。 所以，杂交时应组配较多的组合，并进行 正反交比较，以便获得较好的效果。
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1．双亲受精因素的差异 由于双亲遗传差异大，柱头呼吸酶的活性、
pH、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱 头渗透压的差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和 受精作用。
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如当母本柱头的pH较高时，不利于花粉粒中 水解酶的活动；柱头的呼吸酶活性弱时， 花粉粒中的不饱和脂肪酸不易被氧化；柱 头上的生长素、维生素等数量少或存在异 质性时，柱头的渗透压太大等均会影响花 粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。 如普通小麦×黑麦，因柱头和花粉的渗透 压不同，正交的结实率达60％以上，而反 交仅为2．5％。
研究所(1972)在小麦×长穗偃麦草时，以 小麦为母本者，结实率最高达70％，而以 长穗偃麦草为母本时，最高结实率也不过 10％左右。
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(2)以染色体数目多的物种作母本。在小麦× 黑麦中，米景九(1963)用小麦为母本的52 个组合测定，其平均结实率为30．6％，最 高的达90％；而以黑麦为母本的8个组合平 均结实率为7．1％，最高的也只有14．4 ％。甘蓝型油菜(2n=38)X白菜型油菜 (2n=20)杂交时，结实率为23．6％，种子 发芽率为64％；反交时，结实率为0．6％， 种子发芽率为0％。
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通常将植物分类学上用于不同种、属或亲 缘关系更远的植物类型间所进行的杂交 （把分类学上种以上的植物间进行的杂 交），称为远缘杂交。
地理上远缘的种族、不同生态类型和系统 上长时期隔离的亚种之间的杂交，称为地 理上的远缘杂交。
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远缘杂交又可区分为种间杂交，如普通小 麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型 油菜×白菜型油菜等；
此外，雷蒙德氏棉×瑟伯氏棉和玉米×摩擦 禾等也因母本的花柱比父本的长，父本花 粉管难以达到母本子房而导致杂交不亲和 性。此外，有的花粉管虽能进入胚囊，但 由于亲缘关系太远，雌、雄配子的膜具有 高度的专一性而不能发生相互作用，也无 法融合而受精。
第八章远缘杂交育种
2．双亲基因组成的差异 研究表明，小麦在5B和5A染色体上分别载有
第八章远缘杂交育种
五、利用杂种优势 物种之间细胞质有一定分化，如果将一个
具有不育细胞质S(RfRf)的物种和一个具有 核不育基因而细胞质可育的物种F(rfrf)进 行杂交，并连续回交，进行核置换，便可 将不育的细胞质和不育核基因结合在一起， 获得质核互作的雄性不和具有哈克尼西棉胞质的棉花雄 性不育系等，都是通过这种方法育成的。
第八章远缘杂交育种
双亲花柱异长，也是受精的障碍。 Govil(1970)报道：亚洲棉X雷蒙德氏棉时， 花粉萌发、花粉管的伸长和受精作用均较 正常；但反交时，父本花粉虽能在母本柱 头上萌发，但花粉管很难达到子房，这主 要是雷蒙德氏棉的花柱比亚洲棉长1倍以上， 亚洲棉的花粉管在雷蒙德氏棉的花柱中， 一方面生长缓慢，再加上“花柱”太长， 等不到进入子房，花柱已经枯萎，因而无 法受精。
第八章远缘杂交育种
三、创造异染色体系，改良现有品种
通过远缘杂交，导人异源染色体或其片段， 可创造出异附加系、异替换系和易位系， 用以改良现有品种。
利用这些材料可以把人们所需要的野生种的 个别染色体或其片段所控制的优良性状转 育到栽培品种中去，并避免异种(属)其他染 色体所控制的不良性状的影响，在育种上 有重要的实用意义。结合辐射育种和回交 育种技术，异染色体系可进一步培育成只 含某个特定基因片段的栽培新品种，如小 麦抗叶锈病基因的转育(图8—2)。
第八章远缘杂交育种
当一个种内各品种间存在不可弥补的缺点或 现有品种资源无法满足日新月异的育种目 标要求时，引入异属、异种的有利基因， 可培育出具有优异性状的新品种，尤其是 在培育高产、优质、早熟和高度抗逆等突 破性品种时，更具有重要作用。
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第八章远缘杂交育种
二、创造新物种、新类型 通过导人不同种、属的染色体组，可以创
第八章远缘杂交育种
第八章远缘杂交育种
四、诱导单倍体
虽远缘花粉在异种母本上常不能正常受精， 但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱 导孤雌生殖，产生母本单倍体。如Gupta 等(1973)用香味烟草与心叶烟草杂交，获 得了烟草单倍体等。此外，亲缘关系较远 的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因， 其杂种会排除亲本之一的染色体，产生单 倍体植株。目前，通过远缘杂交已在21个 物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。 所以，远缘杂交也是倍性育种的重要手段 之一。
第八章远缘杂交育种
孙济中等(1981)用亚洲棉与陆地棉进行杂交， 几乎得不到种子；而用同源四倍体的亚洲 棉与陆地棉进行杂交，成铃率在30％以上。 孟金陵等(1984)观察到同源四倍体亚洲棉 与陆地棉杂交时，可形成正常胚乳细胞； 而在亚洲棉与陆地棉杂交时，胚乳始终不 能形成细胞，游离核胚乳无法为胚提供生 长所需要的某些生理活性物质。
第八章远缘杂交育种
在棉花上发现有致死基因，如双亲的致死基 因配套时，杂交就不能成功。
如二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四倍体种 (如陆地棉、海岛棉)杂交时，即使应用组织 培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊 氏棉具有Le2dav致死基因，其他异源四倍体 种具有Le1、Le2基因，当Le1与Le2dav互补 时，就可使棉苗致死。
第八章远缘杂交育种
2．染色体预先加倍法 在用染色体数目不同 的亲本杂交时，先将染色体数目少的亲本 进行人工加倍后再杂交，可提高杂交结实 率。如卵穗山羊草(2n=28)与黑麦(2n=14) 杂交不易成功。如先将黑麦进行人工加倍， 再和卵穗山羊草杂交，显著地提高了结实 率。为了提高玉米和鸭茅状摩擦禾属间杂 交的结实率，也可先将玉米加倍成四倍体， 再和摩擦禾杂交。
造新作物类型和新的物种。人类最早利用 远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心 叶烟草(2n=24，GG)与普通烟草(2n=48， TTSS)杂交，F1加倍后，创造了结合两个 亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72， TTSSGG)。
第八章远缘杂交育种
利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种， 并予以新属名的范例是小黑麦的育成。人 工创造的小黑麦有二种类型，即由普通小 麦(2n=42 ,AABBDD)与黑麦(2n=14 ,RR)杂 交，经染色体加倍的AABBDDRR八倍体小 黑麦，以及由硬粒小麦与黑麦杂交，经染 色体加倍而成的AABBRR六倍体小黑麦。 尽管二者的面粉品质有一定差异，前者同 普通小麦，后者更接近于硬粒小麦，但这 二类小黑麦均具有小麦的丰产性，又具有 黑麦的抗逆性，已在许多国家推广，取得 良好的社会经济效益。
属间杂交如玉米×高梁、普通小麦×山羊 草或偃麦草等。
也有不同科、纲植物间杂交的报道。 种内不同类型或亚种间的杂交称为亚远缘
杂交，如籼稻×粳稻等。
第八章远缘杂交育种
随着生物技术的发展和在品种间杂交难以完 全满足育种目标要求的情况下，远缘杂交 越来越被广泛利用，并成为各项育种技术 相互渗透、综合的结合点。
第八章远缘杂交育种
(3)以品种间杂种为母本。如中国科学院西北 植物研究所(1972)以302小麦×天蓝冰草 时，结实率为2．5％；以碧玉麦×天蓝冰 草时，结实率为19.28％；而以(302×碧 玉麦)F1与天蓝冰草杂交的结实率可达 38．76％。
第八章远缘杂交育种
(4)广泛测交，选择适当亲本组配。同一个物 种的不同类型或品种间的可交配性差异很 大。如在小麦和长穗偃麦草的杂交中，以 西农6028为母本者，结实率可达76．39％； 而以乌克兰0246为母本者，结实率仅为0。 35％等。
第八章远缘杂交育种
第二节远缘杂交的困难及其克服方法
一、杂交不亲和性及其克服方法 植物的受精作用是一个复杂的生理生化过
程，在此过程中，花粉粒的萌发、花粉管 的生长和雌雄配子的结合，常受到内外因 素的影响。远缘杂交时，由于双亲的亲缘 关系较远，遗传差异大，染色体数目、结 构不同，生理上也常不协调，这些都会影 响受精过程。
实践表明：要使育种工作有所突破，必须打 破种间界限，通过远缘杂交，充分利用野 生资源所蕴藏的独特的特征、特性，扩大 基因重组和染色体间相互关系变化的范围， 创造出更加丰富的变异类型。
第八章远缘杂交育种
第一节 远缘杂交育种的重要性
一、培育新品种和种质系 远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界
限，人为地促进不同物种的基因渐渗和交 流，从而把不同生物类型各自所具有的独 特性状，程度不同地结合于一个共同的杂 种个体中，创造出新的品种。这是农作物 品种改良的重要途径之一。
第八章远缘杂交育种
3.桥梁(媒介)法 如果两个种直接杂交有困难 时，可先通过第三者作为桥梁，以亲本之 一与桥梁品种杂交，将其杂种进行染色体 加倍后，再和另一亲本进行杂交。如普通 小麦和小伞山羊草难以直接杂交，于是先 用二粒小麦作为桥梁与小伞山羊草杂交， 将其F1加倍后，再与“中国春”品种杂交， 并经回交、射线处理和选择，培育出了具 有小伞山羊草抗叶锈基因的“中国春”品 种。
第八章远缘杂交育种
冯泽芳(1935)用四倍体陆地棉、海岛棉作母 本，与二倍体亚洲棉、非洲棉杂交时，结 实率为0．72％；而用亚洲棉、非洲棉作母 本时，结实率仅为0．093％。这是因为 2n×4n时，胚乳可健康地发育，胚珠内的 营养组织、胚乳，由于细胞核的不规则分 裂，很早便发育衰退、解体，致使胚因缺 乏营养而败育。而在4n×2n时，形成一些 可育的种子。
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(二)克服远缘杂交不亲和性的方法 1．亲本选择与组配 同种植物不同的变种 或品种，由于其细胞、遗传、生理等的差 异，会影响其接受另一种花粉进行受精的 能力，即配子间的亲和力有很大差异。所 以，为了提高远缘杂交的成功率，必须注 意亲本的选配。
第八章远缘杂交育种
研究和实践表明，在亲本选配上应注意： (1)以栽培种为母本。如中国科学院西北植物
第八章远缘杂交育种
因此，远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管 不能伸入柱头、花粉管生长缓慢或破裂、 花粉管不能达到子房、雌雄配子不能结合 形成合子，合子胚不发育，幼苗死亡等现 象，这就是远缘杂交的不亲和性。
第八章远缘杂交育种
(一)远缘杂交不亲和性的原因 自然界的各种生物类型都是在长期历史发展
过程中所形成的，是一个独立的生存单位。 为保持各物种的独立性，一般都存在种间 生殖隔离，这是远缘杂交不亲和性的关键 所在。其具体原因有：
显性的Krl和Kr2基因，可阻止小麦与黑麦、 小麦与球茎大麦的可交配性。但“中国春” 小麦的这二个位点上，分别载有隐性的等 位基因krl和kr2，因而易于与黑麦和球茎 大麦杂交。
第八章远缘杂交育种
鲍文奎等(1975)的遗传分析指出：小麦与黑 麦杂交的可交配性与一系列复等位基因S、 SS、SA、SN和SQ有关。它们与黑麦杂交 的难易顺序为： SQ >SN>SA>SS>S。因 碧玉麦含有SQ基因，所以很难与黑麦杂交， 结实率在1％以下。而“中国春”之所以容 易与黑麦杂交，是因为它含有S基因，结实 率可达70％以上。
第八章远缘杂交育种
远缘杂交也可直接利用其杂种优势，如水稻 的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。另外， 远缘杂交得到的核质杂种，核基因之间的 互作以及核质之间的互作均可产生一定的 优势。这种“双重杂种优势” 可能是获得 高产、优质新品种的一种新途径。
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六、研究生物的进化
许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的， 如普通小麦、陆地棉、普通烟草、甘蔗、 甘蓝型和芥菜型油菜等。所以，远缘杂交 是生物进化的一个重要因素，是物种形成 的重要途径。通过远缘杂交并结合细胞遗 传学等方面的研究，可使物种在进化过程 中所出现的一系列中间类型重现，这样就 可为研究物种的进化和确定物种间的亲缘 关系提供理论依据，有助于进一步阐明某 些物种或类型形成与演变的规律。
第八章远缘杂交育种
另外正、反交的效果不同。如南京农业大学 (1960)用水稻胜利籼与北京粳杂交时，正 交的结实率为56．2％，反交为29．8％； 南特号与无芒早粳杂交时，正交结实率为 31．25％，反交为11．70％。这种正、反 交的差异主要是由于细胞质不同而引起的。 所以，杂交时应组配较多的组合，并进行 正反交比较，以便获得较好的效果。
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1．双亲受精因素的差异 由于双亲遗传差异大，柱头呼吸酶的活性、
pH、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱 头渗透压的差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和 受精作用。
第八章远缘杂交育种
如当母本柱头的pH较高时，不利于花粉粒中 水解酶的活动；柱头的呼吸酶活性弱时， 花粉粒中的不饱和脂肪酸不易被氧化；柱 头上的生长素、维生素等数量少或存在异 质性时，柱头的渗透压太大等均会影响花 粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。 如普通小麦×黑麦，因柱头和花粉的渗透 压不同，正交的结实率达60％以上，而反 交仅为2．5％。
研究所(1972)在小麦×长穗偃麦草时，以 小麦为母本者，结实率最高达70％，而以 长穗偃麦草为母本时，最高结实率也不过 10％左右。
第八章远缘杂交育种
(2)以染色体数目多的物种作母本。在小麦× 黑麦中，米景九(1963)用小麦为母本的52 个组合测定，其平均结实率为30．6％，最 高的达90％；而以黑麦为母本的8个组合平 均结实率为7．1％，最高的也只有14．4 ％。甘蓝型油菜(2n=38)X白菜型油菜 (2n=20)杂交时，结实率为23．6％，种子 发芽率为64％；反交时，结实率为0．6％， 种子发芽率为0％。
第八章 远缘杂交育种
通常将植物分类学上用于不同种、属或亲 缘关系更远的植物类型间所进行的杂交 （把分类学上种以上的植物间进行的杂 交），称为远缘杂交。
地理上远缘的种族、不同生态类型和系统 上长时期隔离的亚种之间的杂交，称为地 理上的远缘杂交。
第八章远缘杂交育种
远缘杂交又可区分为种间杂交，如普通小 麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型 油菜×白菜型油菜等；