植物硒营养元素吸收和代谢分子生物学研究最新进展

第41卷第/期2010年8月
宜春学院学报
Journal of YOhun University
Vol.01,No.07
Dec.2010
植物硒营养元素吸收和代谢分子生物学研究最新进展
陈冈『，颜雪梅2,宋家鸿。

，赵志刚。

，邹杰。

，陈云风1
（8宜春学院生命科学与资源环境学院；2,宜春市农业科学研究所，江西宜春336002）
摘要：硒（Sd是人类和动物必需的营养元素，绿色植物是硒元素提供给人类和动物的主要来源。

目前人类对硒摄入不足是全球范围内的普遍情况。

因此，掌握植物硒的吸收、转运和代谢的分子机制与规律一直是植物营养学研究的热点领域。

本文概述了近年来植物对硒的吸收、转运及其分子机制等方面的最新研究期，主要包括硒对植物的生长发育作用，植物硒吸收、转运和代谢关键酶基因和蛋白等，旨在对植物富硒基因资源的开发与利用提供相关资料提和理论依据。

关键词：硒；植物；分子机制
中图分类号：Q37文献标识码：A文章编号：1671-3&）X（2219）12-0292-27
Recent Prcgrese on Molechlar Biology oO Plan：Seleeium Uptake and Metabolism CHEN Gang1,YAN Xue-mei2,SONG Jia-houg1,ZHAO Zhi-yang1,ZOUJie。

，CHEN Yuo-feag1 (L LO(ScOaces oup R esources and EnvironmezO,Yichun University,YUm336002,China；
2.YOhun AgrioiLtm'/Science Research InsUtuie ,Yichun332002,China)
Abstract:Se/aium is on esseaOa-nutneat for humans and animals；and plants are the main s ource of se/aium for humans and animals.Se/aium deficieacy is a common pPeaomeaou on a glo/al scale.Therefore,on analysis of the mo/culor mechanism of plant se/aium uptade,translocation and metabolism has become a hotspot of plant no-tntiov research.This pader reviewed the receat research p/press on the uptade,translocaCou and mo/culor mech­anism of se/aium in plants,incluPing the edect of seleaium on plant the prowth and deve/pmeat,the ibedti/ca-Oou of key eazyme peaes/p/Wins involving in the plant selenium uptade,translocaCou and metabolism ,and so on.This review aims to p/vibe valuable infovnatiov for the deve/pmeat and appOcaCov of plant seleaium一ea-Uched peae resources in plants.
Key wo O s:Se/aium；Plants；Mo/culor mechanism
硒是人类和动物赖以生存的重要微量元素，目前人体或动物对硒的吸收来源，主要靠外界的摄入。

硒的缺乏会引起严重疾病，如克山病。

而硒的 过量摄入又会导致硒中毒发生。

只有适当的硒摄入才能改善人体机能、预防疾病，延缓衰老。

绿色植物是动物对硒摄入的主要来源。

绿色植物对于自然界硒的转化也起着重要作用，绿色植物可以将无机硒转化为有机硒。

因此，有人把绿色植物比喻成“天然有机硒化合物的生化合成工厂”。

本文综述了近年来植物在硒吸收、转化、代谢等相关的分子生物学方面研究，旨在从植物分子生物学角度了解掌握硒的吸收、代谢途径的分子生物学知识，可以为植物硒资源的利用提供理论依据。

3植物对硒的吸收、积累和代谢
自然界中硒的存在形态包括硒酸盐（SeO/0-）、亚硒酸盐（SeO52一）、硒化物（Se2一）、单质（Se2）,以及硒代氨基酸及其衍生物。

81硒的吸收
硒酸盐（SeO/2一）和亚硒酸盐（SeO52—）是植物的主要吸收来源。

前者存在碱性、呈氧化的土壤中，后者主要在偏酸性土壤中。

而硒化物分布在高还原性土壤环境中⑵。

收稿日期：708-14-73
基金项目：江西省教育厅科学技术研究项目（GJJ80842）。

作者简介：陈刚（883-）,男，江西景德镇人，讲师，博士，研究方向：植物分子遗传学。

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第9期陈冈0,颜雪梅，宋家鸿，等：植物硒营养元素吸收和代谢分子生物学研究最新进展第41卷
硒酸盐（SeO/2一）是土壤环境中最常见的的生物有效硒，它比亚硒酸盐更易溶于水^2。

从植物从根部到地上部分（包括茎、叶、花器官）吸收硒元素的效率来看,植物对硒酸盐（SeO/2一）的吸收要比亚硒酸（SeO52）要快；但两者的转化效率却相反，硒酸盐需要经过向亚硒酸盐转化步骤，才能进一步被植物体吸收利用；而亚硒酸盐可以直接在根中实现有机硒的转化，转化效率达到94%。

王晓芳［5］提出植物吸收硒酸盐（SeO/2-）为主动运输过程，并且需要能量消耗。

而亚硒酸盐（SeO52）则为被动吸收过程中，PH值会影响其吸收效率。

有研究报道植物也可以直接对传送到地上部分的茎、叶、籽粒中的有机硒进行吸收［］。

由此可以推测植物利用有机硒比无机硒更加迅速和高效。

这可能是因为植物有机硒的吸收过程主要发在韧皮部、有机硒传输速度要比无机硒更快造成的［］。

随着植物硒分子生物学的发展，人们对植物体内硒酸盐和亚硒酸盐的吸收分子机制有了一定的了解。

Zhang Liande等发现水稻对亚硒酸盐是通过根细胞膜上转运蛋白介导完成的。

这类转运蛋白属于磷酸盐转运蛋白。

这表明亚硒酸盐和磷酸盐共享了的。

植对硒的转是通过硫酸盐转运体实现的。

研究表明，植物的营养状况决定了硫酸盐转运体对硒酸盐和硫酸盐的偏好。

如果外部硫酸盐浓度高，硫酸盐转运体对硒的选择性将降低。

此外，诱导型硫酸盐转运蛋白比组成型硫酸盐转运蛋白更能吸收硫酸盐。

外源硒的价态对植物中硒的吸收分布具有一定的影响。

有研究显示豆科植物中，若来源硒酸盐,硒主要存在于地上部分中；若外源亚硒酸盐,硒主要存在于地下部分中［］。

综上所述，植物种类、发育状况、土壤的酸碱情况、土壤中的硒的形态与浓度、细胞膜的转运蛋白活性共同影响植物对硒的吸收［9］。

&2硒的积累
一般而言，植物幼苗期的硒的含量比老叶的含量要高J1］。

在植物细胞体内，硒常常在液泡中积聚较多，并且能通过液泡上的对应的转运蛋白流出。

然而常见植物大多都没有富硒能力，它们的硒含量非常低，干重每千克不到100mu o人工施加硒肥可以提高植物硒的含量，但不同的植物对硒的富集能力和耐受性不同。

人01根据硒在它们细胞内的积累程度划分成三种类型；超富集（Se-hyperaccumiPator）,次级积累和非积累植物J0］。

超富集植物能在自身细胞中积累大量的硒，干重每千克能超过1000my,并且能在硒富地区生长。

因为它们体内的硒可以转化成SeCys和SeMet两种甲基化形式，而且能形成具有发挥形式的二甲基二硒化物（DMDSe）,因此表现出超强的耐硒能力［5］。

现已经发现碎米芽（Car-damine sp.）、黄罠属（Astragalus species）等都属于富硒植。

次级积累植物是累积硒干重可达每公斤100-1000my对细胞不产生毒性的植物如某些十字花科植。

积累植常体硒的度于
千克100my（干重Uo它们在高浓度硒的地区无法生存，如禾本科的稻谷类。

有研究表明，过量的硒会抑制植物生长，主要是由于过量硒导致体内二甲基硒化物（DMSe）水平增加。

此时植物叶肉细胞中的液泡会发生游离现象J2
无机硒主要以硒酸根（SeO/2一）形式存在植物细胞中。

植物吸收硒后，除了无机硒形式存在,还有一部分无机硒代谢成有机硒成分。

有机硒主要有硒蛋白、硒多糖等形式存在；一般有机硒占植株总硒量的八成以上。

但也有例外，如Mazej等研究菊芭中的硒形态发现，叶片中的无机硒含量占到总硒含量的22%o此外，植物叶片、茎秆中的无机硒可以转化成有机态硒。

李哲J1发现一些富硒蔬菜中大部分是六价无机硒存在，而粮食作物以有机硒为主J5］，如小麦，水稻，豆类等。

16硒的代谢
由于硒与硫属于同一氧族元素，化学性质非常相近，并且两者之间能发生竞争。

在植物中，硒和硫可以通过根细胞膜上的硫酸盐转运体（ST,Sul­fate transpoOerU转运到植物体中，实现在植物体内的吸收和代谢少64。

硒进入到植物体内，转运到叶绿体中通过硫同化途径转化成有机硒形态如硒代氨基酸。

同时，硒代氨基酸可以进一步甲基化成无毒的二甲基硒醞DDME释放到空气中［15］（图1Uo 具体来看，硒的同化作用第一阶段是完成硒酸盐（SeO/2一）到亚硒酸盐（SeO52一）的转变。

该过程主要需要ATP硫酸化酶（APS）和APS还原酶（APR）辅助下完成。

首先，亚硒酸盐的形式是通过APS先催化ATP水解形成磷酸腺昔，然后在APS还原酶的催化下完成。

进一步在亚硫酸盐还原酶催化下，硒酸盐转变成硒化物。

最后，还原态的硒化物在半胱氨酸合酶（OAS）偶联作用下进一步形成硒代半胱氨酸（SeCys）。

SeCys—部分在SeCys裂解酶
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（SL）帮助下，形成单质Se,另一部分经过SMTP 甲基化修形成甲基硒代半胱氨酸（Me-SeCys）,此,也可以在 的催化下转化形成硒代蛋氨酸（SeMet）。

由于硒代半胱氨酸（SeCys）或硒代蛋（SeMet）会错误掺入蛋白质结构形成畸形蛋白，畸形蛋白致对植物细胞细胞结能的，引起对植物的毒害。

因此，甲基化修饰的硒基步形成发甲基硒
甲基二硒醞（DMDSe）质，释放到植物体外「闯。

PT（Phosphate WanpoOer,磷酸转运蛋白）；ST（Sulfate transpoOer,硫酸盐转运蛋白）；APS（ATP sulfu/lase,ATP硫化酶）；APR（Adeuylale reductase,腺昔酸还原酶）；SMT（SeUnocyste/e methyltrans-ferase,硒代半胱氨酸甲基转移酶）；SL（Semnocysteine lyase,硒代半胱氨酸裂解酶）；CS（Cysteine syp-thetase,半胱氨酸合成酶）；OAS（O-ucetylserine（thiol）lyase,乙酰丝氨酸硫醇裂解酶）；NRT&IB （Nitrate-transpoOer yene，硝酸盐转运蛋白）
2植物硒代谢相关基因研究
近年来与植物硒、转运、代谢的众多基因定并报道（表9,这些基因的表达对高硒在植物体内的、富集，转化高植硒能力 面发挥着。

其中硒的吸收、转运、代谢的，主要包括硒酸盐硒的转运、硒同化的（包括硒同化、甲基化所涉及的酶蛋白基因）、硒的耐受调控蛋白等。

这些蛋白基因对提高植物对硒的吸收，转化到非常。

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表3已知的植物硒代谢关键酶基因的信息
序号基因名称缩写特征描述参考文献硫代谢途径关键酶
1ATP sulfate abeny/i transferase ATPS1，2，4ATP化基因
[8,20]
7'-phosphosulfaW/UacOse APR APS[20,71] SeQnocysWine methyO/nsfe/se SMT硒代半胱氨酸甲基转移酶[22，23] 2合成/裂解酶
CysOthioeine-gamma-syethase cy/cgs-合[24] Chm/plast p/Wio-libe Se C ps lyase CpNnes叶绿体NWs蛋白[25] SeQnocysWine lyase SL调控Se向SeCps的转化[26] 4转运蛋白
Sulphate protoe OanspoUev Su/rl,7,3咼亲和硫转运蛋白[27] Pnhentspoehes OsPT2磷转运蛋白[8] rice pe p tiUe OanspoUer NRT151B硒代蛋氨酸（SeMet）转运[16] s/icoe inUax OanspoUer LSI1(OsNIP7；1)硅元素的转运载体[28] 5其他
Selenium binUiny p/Oins SBP硒结合蛋白
ascordaO pe/xidase APX耐硒蛋白[29]
2.1硒的转运蛋白
目前，植物硒转运蛋白的对象主要是指硒酸盐、亚硒酸盐、有机硒的转运，它们都有相应的转运蛋白。

亚硒酸盐和磷酸盐的吸收机制非常相似，目前人们对两者的转运机制较为清楚。

磷酸盐的转运过程依靠硫酸盐转运蛋白来承担［02］;而亚硒酸的转运，与磷酸盐转运蛋白基因有关［5］。

最近有研究表明有机硒也有相应的转运蛋白直接来运输到地上部分J0］。

2.81硒酸盐的转运蛋白
植物对硒酸盐（SeO/0-）的吸收是借助质膜上的硫转运蛋白来完成的。

Kassis等旳发现硫转运蛋白SULTR1；2能同时对硫酸盐和硒酸盐能进行转运。

进一步试验证明了硫转运蛋白SULTR1；2是植物硫酸盐转运蛋白中的唯一个能够转运硒酸盐的转运蛋白。

过表达SULTR1；2能显著促进植物体内硒酸盐的积累。

有研究发现硫的缺失可以提高硒的吸收。

这表明硫酸盐与硒酸盐的转运存在一定的竞争性。

目前，已经从许多植物中分离鉴定该基因，如茶树CsSul3,5基因的分离鉴定［4］。

2.82亚硒酸盐转运蛋白
植对硒的是过硒转运体实现的。

起初，人们发现硫转运蛋白转不能转运亚硒酸盐。

这说明植物对硒酸盐和亚硒酸盐吸收方式不同。

随后有研究报道植物对亚硒酸盐的吸收可以受呼吸抑制剂和低温等外界胁迫的抑制。

因此，有人提出植物对亚硒酸盐的吸收可能是被动扩增方式进入根系的。

然而该结论被后来的研究新发现所否认。

有研究发现J1］小麦缺磷情况下可以促进亚硒酸盐吸收，而且证明它是一个磷酸盐转运体介导的主动运输。

在水稻中也有类似情况，有研究者发现磷酸盐转运蛋白OsPT2参与到水稻亚硒酸盐的吸收［5J0］。

以上研究表明，植物中的磷酸转运蛋白也是亚硒酸盐的运输蛋白。

此外，一氧化氮（NO）气体可以促进水稻幼苗根系对亚硒酸盐的吸收，这主要是通过NO促进磷酸转运子OsPT2和硫酸盐转运蛋白的表达来发挥功能的。

有报道发现OsPT2转运蛋白确实能提高根对亚硒酸的吸收速率，但吸收的亚硒酸却很难进一步向地上部分的芽体转移，这极大的限制了谷类作物中籽粒中的Se含量的增加4］。

2.1.3有机硒转运蛋白
与无机硒相比，有关植物对有机硒吸收机制的研究较少。

一些研究表明，植物对硒代半胱氨酸和硒蛋氨酸的吸收能力高于无机硒。

这些有机硒的吸收是通过氨基酸通透酶实现的，氨基酸通透酶是一种质膜定位的转运蛋白，在吸收转运半胱氨酸（Cys）和蛋氨酸（Met）的同时也能够吸收转运Se-Css SeMeh。

有研究表明植物根部吸收的大部分亚硒酸盐转化为有机硒。

其中有机硒主要是以硒代蛋氨酸（Se-Met）为代表。

因此，如果提高根-芽SeMet转运的
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效率那么就可以增加谷粒硒的含量。

但是，关于硒代蛋氨酸（SeMet）在植物中运输的机制仍不清楚。

最近的研究表明，NRT&IB作为硝酸盐转运蛋白，也具有转运硒蛋氨酸（SeMet）的能力。

在水稻中的超表达可以提高硒蛋氨酸从根到茎和叶的转运能力，增加籽粒中硒的含量「如。

通过研究水稻的O S PT6和NRT1.IB转运蛋白基因，人们弄清楚了水稻中硒吸收与转运过程，即水稻对亚硒酸的吸收主要通过磷酸盐转运蛋白来实现，亚硒酸盐可以在根部转化成硒代蛋氨酸，进一步通过NRT12B转运蛋白运输到地上组织。

此项研究回答了长期以来亚硒酸盐吸收后不容易从地下根部转运地上组织的转运问题。

这也为培育富硒水稻在成熟期，施加亚硒酸盐可以提高谷粒硒的含量提供了理论依据。

2.2硒的同化关键酶基因
因为硒和硫的化学性质相彳,植物中的硒和硫有相似的代谢途径，如许多硫代谢途径的关键酶基因ATPS,CyS,SMT等参与植物硒代谢通路期。

2.26硫代谢关键酶基因（ATPS,APR,C7S）
ATP硫化酶（ATP sulfu/lase,ATPS）与APS还原酶（APS reduetase,APR）是硒酸盐向亚硒酸盐的转化的两类重要关键酶。

植物吸收无机硒的过程中,硒酸盐可以被三磷酸腺昔硫醞酶（ATPS）\APR作用下催化形成亚硒酸盐。

三磷酸腺昔硫酶（ATPS）是硒酸盐向亚硒酸盐的转化限速酶J/J o有研究表明，在油菜中（Brassica juncea）异源超表达拟南芥ATPS1基因可以提高油菜体内有机硒含量，同时增强对硒的耐受能力［0。

C~yS合酶（Cystathionine-gamma-synthase；胱硫瞇-Y-合酶）功能是把硒代半胱氨酸催化形成硒代胱硫醞，该反应是把多余的硒代半胱氨酸转化为挥发性二甲基硒化物重要步骤。

Van Huyseu T 等少〕通过在印度芥菜中超表达该基因，可以显著提高硒的挥发水平。

这暗示该基因可以调节植物硒向挥发硒的转化能力，提高植物对外界过量硒的耐受性，从而避免体内过量硒对自身造成的毒害作用。

2.2.2硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）
硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）是一类将半胱氨酸催化形成硒代半胱氨酸，然后转化为非蛋白基的。

SMT可以提高植物对硒的耐受能力，降低硒蛋白对体内的毒害。

目前，在十字花科的拟南芥和油菜中有报道过表达该基因可以促进根中硒代半胱氨酸转变成甲基硒代半胱氨酸，从而促进硒向茎叶的转远乂92。

此外有学者在芥菜中研究发现，同时转化APS和SMT基因可以使MeheCys含量水平提高到
8倍以上。

这充分说明两种酶（APS和SMT）在硒的代谢中起到协同作用「刃。

2.2.3硒代半胱氨酸裂解酶（SL）
为了降低硒对自身的毒性，植物中存在硒代半胱氨酸裂解酶（SeCysUase,SL）。

这种酶的功能是将硒代半胱氨酸分解成硒和丙氨酸，减少硒进入蛋白质的机会。

有研究发现，在芥菜叶绿体中过表达小鼠中的硒代半胱氨酸裂解酶（SL）可以促进植物对硒的吸收，但却降低了植物对硒的耐受性。

这可能与硒代半胱氨酸裂解酶SL还参与了植物硫代谢途径有关J5J o此外,也有学者发现如果将小鼠的SL 基因转化到植物拟南芥中，可以使植物硒积累提高16倍，提高植物对硒的耐受能力「旳。

2.2.2硒化作用
对超聚硒植物壶瓶碎米芽（Caradamina huping-
Pa.ne.nPs P转录组测序中发现CUST2A基因可能参
与壶瓶碎米芽体内硒化作用（SeUuatmn）,即碎米芽可利用2-磷酸腺昔5'-磷酰硒酸盐（PAPSe）为供体将硒酸根转移到含轻基生物分子，实现对硒的转移［37］。

26硒的耐受调控机制
自然界大多数植物对硒的富集吸收能力还是很
有限的。

一方面硒的含量超过最佳浓度时，会使植物产生毒害。

目前研究表明，硒可以通过两种方式对植物细胞产生毒害，一种是畸形的硒蛋白形式。

另一种是硒造成植物细胞发生氧化胁迫。

它们都能给植物产生毒害。

那么超聚硒植物是如何抵抗过量硒造成的伤害呢？有研究报道超聚硒植物通过Se­Cys无毒化代谢是生物解毒的关键。

AtCpNUf是一类编码叶绿体NUs的基因，当该基因在拟南芥超表达时，植株具有硒积累能力增强的特征炉〕。

当CpNUs和SeCYs裂解酶的两种基因超表达时，植物可以通过把SeCYs将硒降解成Cys和元素硒，从而提高拟南芥对硒的耐受性。

此外，增加硒结合蛋白表达、利用甲基转移酶将SeCys转化成MetCeCys 均可以降低硒的毒害。

一类植物合成特定的抗过氧化物酶以保护自己免受氧化。

例如谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的作用是将还原性GSH生成氧化型形式（GSSG）,使过氧化氢HO9还原生成水，降低活性氧ROS的含量，阻止对细胞的氧化链式发生。

如茶树中的硒元素就能促进谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione per­oxidase,GSH-Px）的合成，防止细胞膜的氧化,
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使茶树表现出了较强的抗氧化性J2]
此外，抗坏血酸过氧化物酶（APX）作为AsA-GSH氧化还原途径重要组成部分。

该酶的基因突变可以促进GPX和GSH表达的增加，从而提高植物对硒的耐受性J5]o在拟南芥中耐硒基因VSE1就编码抗坏血酸过氧化物酶5APX）,通过参与GSH-PX的合成，可以提高谷胱甘肽的含量，清理体内的活性氧，从而实现植物对硒的耐受和积累的调节。

此外,对拟南芥的研究发现，一个编码话类合成酶的VSE7基因，该基因突变也会造成耐硒表型。

在硒胁迫下,ese2突变体下,SMT、GPX1基因表达上调，GPX活性增强，那么这表明植物体内更多的硒代半胱氨酸发生甲基化，从而减少体内硒蛋白毒性；同时还可以清除活性氧含量的增加J2。

3展望
硒作为一种植物重要必需微量元素，在促进植物生长⑷9、品质⑷34,抗旱等方面发挥作用。

近年来，关于植物硒的吸收、转化、代谢等方面都有了一定的研究基础。

随着植物分子遗传生物学的发展，有关植物硒代谢的关键酶基因、硒转运相关蛋白生物功能得到解析。

但仍然还有不少问题值得人们思考和深入研究。

笔者认为以下有关硒的四个问题值得研究和探索o1）虽然，人0]对植物如何吸收硒酸盐和亚硒酸方面有一定的认识基础。

但关于亚硒酸盐如何跨入叶绿体以及转化成有机硒的问题还不十分清楚。

2）富硒的调控机制。

不同作物对硒的吸收能力不同，已经发现的超富集硒植物对高浓度硒具有很强的耐受性，那么除了完成向其他挥发硒的转化，降低硒的毒害，是否还存在其他的硒特异转运蛋白。

此外，超富硒调控基因是否有助于非富硒粮食作物如水稻、玉米的生物强化呢？3）硒的生物学效应是否存在与其他植物营养元素如氮、磷、钾互作协同机制？9）在现有硒分子调控知识下，转基因技术或基因编辑技术是否能提高非富硒植物有机硒的富集水平。

因此，如果对以上问题得到深入研究和探索，相信可以为提升植物硒资源开发利用提供理论基础和现实意义。

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