第三章 发酵机制及ppt课件

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第三章 发酵机制及发酵动力学
3.2 微生物代谢调控机制
三、微生物发酵中的代谢调控
代谢调控：在发酵工业中，为了大量积累人们所需要的某一产物， 常人为地打破微生物细胞内的自动代谢调节机制，使代谢朝人们所希望 的方向进行。
（1）改变细胞膜的通透性
当控制物理、化学条件或者筛选细胞膜、细胞壁结构组成的突变
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第三章 发酵机制及发酵动力学
3.1 发酵工程微生物的基本代谢及产物
简介
一、微生物初级代谢及产物
初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和 合成代谢，生产维持生命活动所需要的物质和能量的过程，产物为 初级代谢产物，
如：糖，氨基酸，脂肪酸等。
二、微生物次级代谢及产物
次级代谢：微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前提 物质，合成一些对微生物生命活动无明确功能的物质的过程，产物 即为次级代谢产物。
如抗生素、毒素、激素、色素等。
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3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
代谢调节是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而 改变的一种作用。
（一）酶活性的调节
指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其 催化反应的速率。
1.酶活性的激活
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3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（二）酶合成的调节 2.阻遏
凡是能阻遏酶生物合成的现象。
（1）终产物阻遏
指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻遏。在直线反应途径中， 末端产物阻遏较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使这些 酶不能合成。
（2）分解代谢产物阻遏
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第三章 发酵机制及发酵动力学
主要内容
3.1 发酵工程微生物的基本代谢及产物（自学）； 3.2 微生物代谢调控机制； 3.3 糖代谢产物的发酵机制（重点） ； 3.4 氨基酸和核酸发酵机制（重点）； 3.5 抗生素发酵机制； 3.6 微生物发酵动力学（难点）。
3.2 微生物代谢调控机制
二、微生物次级代谢的调节 例如青霉素的合成会受到赖氨酸的强烈抑制，
而赖氨酸合成的前体 a- 氨基己二酸可以缓解
（一）初级代谢对次级代谢的调节
赖氨酸的抑制作用，并能刺激青霉素的合成。 这是因为 a- 氨基己二酸是合成青霉素和赖氨
次级代谢产物是以初级代谢产物为母体酸衍的生共同出前来体。的，因此次级代谢
共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同 时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，
（1）同工酶调节
同功酶是指能催化同一生化反应，但它们的结构稍有不同，可 分别被相应的末端产物抑制的一类酶。
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3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
2.酵母菌酒精发酵中副产物的生成
主要产物为乙醇和CO2，也有40多种副产物（主要是醇、醛、 酯和酸等）。
（1）杂醇油的生成
杂醇油：碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称，主要正丙 醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇。
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（一）酵母菌的酒精发酵 2.酵母菌酒精发酵中副产物的生成 （2）琥珀酸的生成
与谷氨酸的存在有关系，当在发酵醪中加入谷氨酸时， 可增加琥珀酸的产量。
受氢体是磷酸甘油醛，产物还有甘油。
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（一）酵母菌的酒精发酵 2.酵母菌酒精发酵中副产物的生成
（3）酯类的生成
在发酵过程中产生的醇和酸类，经酯化反应生成各种 酯类（叫生化酯类）。
（4）糠醛和甲醇的生成
糠醛：淀粉原料在高温高压蒸煮时，由糖脱水形成； 甲醛：原料中的果胶质受果胶酯酶的水解生成。
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株以改进物质的进出速率。影响代谢过程时，都有可能造成代谢产物
的过量生产。 乙酰辅酶A乙酰CoA羧化酶 丙二酸单酰CoA
脂肪酸
如：谷氨酸发酵中，生物素控制在亚适量改变膜的通透性，提高
产量；应用谷氨酸生产菌油酸缺陷性菌株，限量添加油酸，提高谷
氨酸的产量。
单稀不饱和脂肪酸
细菌磷脂
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被彻底氧化生成CO最2新和编辑水pp，t 释放大量能量。
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（一）酵母菌的酒精发酵 1.乙醇的生成机制
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制 （一）酵母菌的酒精发酵
指细胞内同时存在两种底物(碳源或氮源)时，易利用底物会阻遏
难利用底物分解酶系的合成。 最新编辑ppt
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3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（三）能量负荷调节
能荷：即指细胞中ATP、ADP、AMP系统中可为代谢反应供能的高 能磷酸键的量度。
能荷调节是通过ATP、ADP和AMP分子对某些酶分子进行变构调节 进行的。
反馈抑制是指代谢的末端产物对酶(往往是代谢途径中的第一 个酶)活性的抑 制。
1）直线代谢途径中的反馈抑制
苏氨酸脱氢酶
苏氨酸
α-酮丁酸
异亮氨酸
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3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（一）酶活性的调节
2. 酶活性的抑制 2）分支代谢途径中的反馈抑制
在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来 活性低的酶提高了活性的现象。
前体激活，指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前 面的一个中间产物所促进。
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3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（一）酶活性的调节 2. 酶活性的抑制
由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制 。
3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（一）酶活性的调节
2. 酶活性的抑制 2）分支代谢途径中的反馈抑制 （4）顺序反馈抑制
分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制途径中的第一个 酶，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶有抑制 作用。
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（四）其他发酵（自学）
丙酮-丁醇发酵； 由乙醇、乙酸生成己酸机制（己酸乙酯是浓香型大曲酒的主体香气成分）； 甲烷发酵（甲烷发酵过程中的甲烷菌和非甲烷菌均称为沼气菌）； 等。
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
二、好氧发酵代谢产物发酵机制
（一）柠檬酸发酵机制
黑曲霉可以由糖类、乙 醇和醋酸发酵生产柠檬酸。
例如EMP中，磷酸果糖激酶，受ATP的强烈抑制，但受ADP和AMP 促进。丙酮酸激酶也是如此。
在TCA中，丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊
二酸脱氢酶等，都受ATP的抑制和ADP的促进。呼吸链的氧化磷酸化速度
同样受ATP抑制和ADP促进。 最新编辑ppt
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必然会受到初级代谢的调节。
（二）分解代谢产物的调节控制
碳分解代谢产物调节指能迅速被利用的碳源(葡萄糖)或其分解代谢 产物，对其他代谢中的酶(包括分解酶和合成酶)的调节。
葡萄糖是菌体生长良好的碳源和能源，但对青霉素、头孢菌素、 卡那霉素、新霉素、丝裂霉素等都有明显降低产量的作用。
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第三章 发酵机制及发酵动力学
3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（一）酶活性的调节 2. 酶活性的抑制 2）分支代谢途径中的反馈抑制 （3）累积反馈
在分支代谢途径中各种末端产 物单独过量时，它们各自能对途径中 的第一个反应的酶仅产生较小的抑制 作用。
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大肠杆菌
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1.TCA 循环
联系各种物质代谢 的枢纽。
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
二、好氧发酵代谢产物发酵机制
（一）柠檬酸发酵机制 2.柠檬酸的生物合成途径
要积累柠檬酸，必须解决的两个问题：
第一，设法阻断代谢途径，即使柠檬酸不再继续代谢，实现积累；
3.2 微生物代谢调控机制
三、微生物发酵中的代谢调控
（二）改变微生物的遗传特性 1.利用营养缺陷性菌株
2.选育抗反馈调节的突变株
获得在抗代谢物同时也能够正常生长的菌株。
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第三章 发酵机制及发酵动力学 3.3 糖代谢产物的发酵机制
葡萄糖
糖酵解作用
丙酮酸
无氧
有氧
发酵
三羧酸循环
各种发酵产物
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概述
微生物发酵机制（发酵机理）：微生物通过其代谢活动，利用基 质合成人们所需要的产物的内在规律。
主要内容：
微生物的生理代谢规律； 环境因素对代谢方向的影响； 改变微生物代谢方向的措施。 发酵动力学：研究发酵过程中菌体生长、基质消耗、产物生成 的动态平衡及其内在规律
3.2 微生物代谢调控机制
一、微生物初级代谢的调节
（二）酶合成的调节 酶在数量和种类上的调节
1.诱导
凡能促进酶合成的现象。
组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，与底物、 底物结构类似物及环境条件无关，它主要用于调节初级代谢。
诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合 成的酶。
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产品有甘油、乙醇、乙酸，不产生ATP，此法只在酵母的费生 长情况下进行发酵。
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3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（三）乳酸发酵（自学）
提示：在微生物学分类研究中，，通常把发酵1mol葡萄糖产生的 乳酸少于1.8mol，同时还产生较多的乙醇、CO2或乙酸、甘油、甘露 醇等产品的乳酸菌称为异型乳酸菌。
3.2 微生物代谢调控机制
二、微生物次级代谢的调节
（三）诱导作用及终产物的反馈抑制
（四）磷酸盐的调节作用
已发现过量磷酸盐对四环素、氨基糖苷类和多烯大环内酯等32 种抗生素的合成产生阻抑作用
（五）次级代谢中细胞膜通透性调节
如在青霉素发酵中，产生菌细胞膜输入硫化物能力的大小影 响青霉素发酵单位的高低。如果输入硫化物能力增加，硫源供应 允足，合成青霉素的量就增多。
3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（二）甘油发酵机制
1.硫酸亚盐法甘油发酵（Ⅱ型发酵）
在酵母菌发酵液中加入亚硫酸氢钠，乙醛与其加成反应，乙醛 不能做为受氢体，迫使硫酸二羟丙酮作为受氢体。
1mol葡萄糖只产生1mol甘油，不产ATP，整个过程不积累ATP， 所以在发酵过程中不能加入太多最的新编亚辑p硫pt 酸氢钠，否则发酵将终止。 25
（一）酵母菌的酒精发酵 2.酵母菌酒精发酵中副产物的生成
（1）杂醇油的生成 形成途径（两种）： ①氨基酸氧化脱氨作用
②由葡萄糖直接生成
糖代谢
α-酮酸（碳原子较低）
活性乙醛
缩合、还原 异构、脱水
加氨
α-酮酸（碳原子较高）
缬氨酸 亮氨酸 异亮氨酸
脱羧 加氢
最新编辑ppt 高级醇
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第三章 发酵机制及发酵动力学
第三章 发酵机制及发酵动力学
3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（二）甘油发酵机制 2.碱法甘油发酵（Ⅲ型发酵）
酒精酵母的发酵液保持在碱性（pH7.6以上），乙醛不能作为正 常的受氢体，2分子乙醛之间发生歧化反应，生成等量的乙醇和乙酸； NADH用来还原磷酸二羟丙酮，生产甘油。
1.乙醇的生成机制
巴氏德效应：在好氧条件下，酵母发酵能力降低。 实际是细胞内糖代谢降低。
学说：磷酸果糖激酶-变构酶，受ATP、柠檬酸及其他高能化 合物所抑制，受AMP、ADP激活。
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第三章 发酵机制及发酵动力学
3.3 糖代谢产物的发酵机制
一、厌氧发酵代谢产物发酵机制
（一）酵母菌的酒精发酵
（一）酶活性的调节
2. 酶活性的抑制 2）分支代谢途径中的反馈抑制
（2）协同反馈抑制
在分支代谢系统中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第 一个酶 无抑制作用。
Asp：天门冬氨酸；Asp-Pi：天门冬酰磷酸；Asa：天门冬氨酸半醛
Thr：苏氨酸；Lys：赖氨酸； AK：天最新门编冬辑p氨pt 酸激酶