长沙地区3种优良观赏竹发笋及幼竹高生长规律

长沙地区3种优良观赏竹发笋及幼竹高生长规律
黄滔;唐红;刘玮;黄程前;黄文韬
【摘要】In order to provide some references for introduction, cultivation and scientific management of ornamental bamboos, shoot development, shoot degradation and height growth of young bamboos inP. vivax,P. praecox andP. hetercycla were studied in Hunan Forest Botanical Garden. The results indicated that the shooting period of P. vivaxwas in early April, and the shooting periods of P. praecox andP. hetercyclaboth were in middle and late March. Shooting periods of all of the three bamboos last about 20-25 days, and the shooting periods could be divided into three phases, including initial phase, abundant phase and ifnal phase. Shooting number had signiifcant differences (P<0.05) among three phases for one variety of bamboo, and mean shooting number per one mother bamboo inP. vivax,P. praecox andP. hetercycla was 1.09, 1.85 and 1.16 respectively. There were many reasons for bamboo shoot degradation. The main reason was artiifcial mechanical damage at initial phases, the ones were artiifcial mechanical damage and short of nutrition at abundant phase, and the one was short of nutrition at ifnal phase. The three varieties of young bamboo germinating at initial, abundant and ifnal phases had“S” type of height growth curves, w hich exhibited a tendency of“slow-fast-slow”, and the logistic equations of height growth respectively iftted with their height growth process. Height growth process and height of the young bamboos germinating at initial and abundant phases were better than those
germinating at ifnal phase, so the bamboo shoots germinating at initial
and abundant phases were suitable for retaining. Height growth of the three varieties of ornamental bamboos showed relatively day-night regularity, and height increments at night were higher than that in the day.%为给长沙地区观赏竹的引种培育和科学经营管理提供参考，研究了湖南省森林植物园中黄秆乌哺鸡竹、花秆早竹和花毛竹这3种竹的出笋、退笋及幼竹高生长规律。

结果表明：黄秆乌哺鸡竹发笋期在4月初，花秆早竹和花毛竹在3月中下旬，历
期均为20～25 d，明显分为初期、盛期和末期3个阶段；同一竹种不同发笋时期的发笋数间存在显著性差异（P＜0.05），其中黄秆乌哺鸡竹、花秆早竹和花毛竹的平均每株母株发笋数分别为1.09、1.85和1.16株；造成3种观赏竹退笋的原
因有很多，其中在初期萌发笋退笋原因主要是人为机械损伤，盛期萌发笋退笋原因为机械损伤和营养缺乏等，而末期萌发笋的退笋原因主要是营养供应不足；3种观赏竹3个不同时期萌发笋幼竹高生长过程均呈“S”型生长曲线，符合“慢－快－慢”生长规律，相应的Logistic方程均较好地拟合了各个时期萌发笋幼竹的平均
高生长过程；在幼竹高生长历期和株高方面，3种观赏竹初期和盛期萌发笋均优于末期，留笋养竹时选择初期和盛期萌发笋为宜；3种观赏竹幼竹昼夜生长均呈现一定节律，且夜间增长量均高于白天增长量。

【期刊名称】《经济林研究》
【年(卷),期】2016(034)002
【总页数】6页(P114-119)
【关键词】刚竹属;黄秆乌哺鸡竹;花秆早竹;花毛竹;发笋;退笋;幼竹高生长;Logistic
方程
【作者】黄滔;唐红;刘玮;黄程前;黄文韬
【作者单位】湖南省森林植物园，湖南长沙 410116;湖南省森林植物园，湖南长沙 410116;湖南省森林植物园，湖南长沙 410116;湖南省森林植物园，湖南长沙410116;湖南省森林植物园，湖南长沙 410116
【正文语种】中文
【中图分类】S687.9
竹类植物是我国传统的园林观赏植物，因其外观姿态，被寓意为宁折不屈、虚心有节等精神品质，广泛运用于园林植物景观中。

竹类植物品种繁多，我国产39属，707种，其中刚竹属Phyllostachys有50余种，是我国竹亚科中经济价值最大，种类众多的一属，具有很多优良珍稀观赏竹种，广泛栽培于农村和城市园林中[1-2]。

并且由于该属是竹类植物中较耐寒的类群，成为“南竹北移”的首选，是北方园林绿化中主要的栽培竹类，具有广阔的发展前景[2]。

黄秆乌哺鸡竹P. vivax[3]，为中型散生竹。

秆高5～8 m，直径3～6 cm，笋箨黑褐色，幼秆金黄色，老秆呈硫黄色，叶片浓密且呈簇状下垂，姿态优美，可盆栽观赏，是优良的观赏竹种。

花秆早竹P. praecox[4]，为中型散生竹。

秆高3～7 m，直径3～5 cm，笋箨略显黄色，枝条节间金黄色，沟槽为绿色，其它部位有绿色纵条纹，竹秆黄绿相间，色彩绚丽，是优良的珍稀观赏竹种。

花毛竹P. heterocycla[5]，又名碧玉嵌黄金，为大型散生竹。

秆高8～12 m，直径4～10 cm，秆金黄色，节间有粗细不均的绿色纵条纹，叶片具有黄色条纹，秆色鲜明，是优良的珍稀观秆竹。

目前，对于以上3种刚竹属观赏竹的研究主要集中于资源调查、园林应用[6]以及
亲缘关系鉴定[2]上，鲜见关于其发笋及高生长规律的研究。

已有的竹类研究结果表明，竹笋的发笋期一般分为发笋初期、盛期和末期3个阶段，受温度和降水量等环境因子的影响；由于机械损伤、养分不足、病虫害和生理等原因均会造成竹笋退笋；另外，幼竹高生长一般均呈“慢—快—慢”的生长趋势，且每个竹种间生长历期和生长量差异较大[7-8]。

本研究中以上述3种观赏竹为研究对象，旨在揭示该3种观赏竹的发笋和幼竹高生长规律，为3种观赏竹的科学经营管理和引种培育提供理论基础，也为刚竹属其它观赏竹种的培育提供借鉴。

供试的3种观赏竹，黄秆乌哺鸡竹、花秆早竹和花毛竹，均生长于长沙市雨花区洞井镇湖南省森林植物园核心景区观赏竹园，建园6 a，面积约120 hm2。

地处东经113°00′、北纬28°20′，海拔70～85 m。

主要土壤类型为第四纪网纹红壤，土壤pH值为5.6左右。

年平均降雨量1 412.3 mm。

全年无霜期281 d。

年均气温17.2 ℃，极端高温40.6 ℃，极端低温－11.3 ℃。

2013年，在湖南省森林植物园观赏竹园中选择黄秆乌哺鸡竹97株母竹，花秆早竹72株母竹和花毛竹50株母竹。

发笋期间，每天定时调查母竹的发笋数（调查至不再有竹笋出现），并在新出土的竹笋旁插上标签编号，然后调查萌发笋在后期的成竹及退笋情况，包括退笋数、退笋高度和埋土深度等，分析3种观赏竹不同发笋期的发笋、退笋规律。

在发笋的先后3个时期，由于初期和末期发笋数量较少，其所有发笋均为样笋，另外分别选择3种观赏竹15株具有较好生长势和无损伤的发笋盛期萌发笋作为盛期样笋，从发笋开始，每天早上6:00和下午18:00分别测量所有样笋的株高，然后统计分析3种观赏竹的幼竹高生长规律。

在黄秆乌哺鸡竹幼竹生长5 d时、花秆早竹幼竹生长20 d时和花毛竹幼竹生长15 d时，选择3种观赏竹发笋盛期萌发笋幼竹各5株，从6:00开始，每隔2 h测量其秆高，直至次日6:00，研究3种观赏竹幼竹昼夜生长规律。

利用EXCEL2013和SPSS17.0等数据分析软件进行数据的统计、方差分析、多重比较和回归分析。

黄秆乌哺鸡竹、花秆早竹和花毛竹发笋情况的调查结果见图1。

由图1可知，黄秆乌哺鸡竹在4月初开始发笋，花秆早竹和花毛竹均在3月中下旬开始发笋。

3种观赏竹的发笋历期均为20～25 d，历期较短。

从第1个笋萌发形成开始，按3 d 为1个时间段统计发笋数。

图1中结果表明，3种观赏竹在不同时间段的发笋数存在显著差异（P＜0.05），通过多重比较的结果可以看出，可将3种观赏竹的发笋期划分为发笋初期、盛期和末期3个阶段。

其中，黄秆乌哺鸡竹和花毛竹初期历期6 d后进入发笋盛期，而花秆早竹在发笋3 d后立即进入发笋盛期；3种竹发笋的高峰均出现在发笋后10～12 d，发笋末期均为结束发笋前6～9 d。

不同发笋时期3种观赏竹发笋情况见表1。

由表1可知，黄秆乌哺鸡竹在发笋期共发笋106个，其中，发笋初期发笋18个，发笋盛期发笋74个（占总发笋数的69.81%），发笋末期发笋14个；花秆早竹共发笋133个，初期仅发笋7个，发笋盛期发笋数达113个（占总发笋数的84.96%），末期发笋13个；花毛竹共发笋58个，初期发笋12个，盛期发笋34个，末期发笋12个。

因为每种竹在研究时选择的母竹数不同，通过计算得，黄秆乌哺鸡竹平均每株母竹发笋1.09株，花秆早竹平均每株母竹发笋1.85株，花毛竹平均每株母竹发笋1.16株。

生理退笋、机械损伤、营养缺乏、病虫害和自然灾害等原因会造成竹笋退笋。

退笋一般不能及时辨认，会在生长一段时间后出现一定的特征：笋外表变得无光泽，且颜色逐渐变深，笋箨松散，生长缓慢直至停止，箨毛枯萎。

在本研究中，不同发笋时期3种观赏竹退笋情况见表1。

由表1可知，造成3种竹退笋的原因有很多，并且从发笋初期便有退笋开始形成。

其中，黄秆乌哺鸡竹和花秆早竹发笋初期的退笋率均低于盛期和末期，而花毛竹在发笋初期由于受到强度较大的外界机械损伤，初期退笋率高于盛期和末期；造成初期退笋的原因主要是机械损伤；发笋盛期的退
笋原因较多，有机械损伤、生理退笋以及营养缺乏等；发笋末期退笋的主要原因是生理退笋和营养缺乏。

另外，本试验结果表明，机械损伤对于退笋高度具有明显影响，如黄秆乌哺鸡竹在发笋盛期时由于机械损伤较严重，其平均退笋高度低于发笋初期和末期的退笋；花毛竹在发笋盛期由于机械损伤和生理退笋均造成退笋，退笋间的高度差异较大，因此标准误差值相对较大。

各原因所造成的退笋深度影响不明显。

从竹笋出土到幼竹高生长停止的这一阶段为幼竹高生长过程。

根据各个时期选择的4支萌发笋的高生长数据，绘制3种观赏竹不同发笋期萌发笋幼竹的高生长曲线（见图2）。

结果表明，3种观赏竹不同发笋期萌发笋的高生长历期均为30～40 d，且最终各时期萌发笋幼竹高度从高到低依次为初期、盛期、末期。

其中，黄秆乌哺鸡竹3个时期的萌发笋幼竹高生长历期均为36 d，初期、盛期和末期萌发笋的株高分别为777.5、687.5和652.75 cm；花秆早竹的3个时期萌发笋幼竹高生长历期均为32 d，3个时期萌发笋的株高差异较大，初期萌发笋幼竹株高为525.25 cm，盛期为458.43 cm，末期仅为367.68 cm；花毛竹高生长历期为30～33 d，初期和盛期萌发笋幼竹株高较高，分别达817.37和821.03 cm，末期萌发笋仅为523.67 cm。

由图2中可以看出，3种观赏竹不同时期的萌发笋幼竹高生长均呈“S”型生长曲线，符合“慢—快—慢”的生长规律，并根据生长速率可以将高生长过程划分为生长初期、生长快速期和生长末期3个阶段。

将3种观赏竹各时期萌发笋幼竹高生长过程利用SPSS17.0数据分析软件进行方差分析，其结果表明，同一竹种各时期萌发笋的幼竹高生长间具有显著性差异（P＜0.05）。

由图2可以看出，不同时期萌发笋在生长初期株高差异不明显，随着幼竹的不断生长，3种观赏竹呈现不同的表现。

其中，黄秆乌哺鸡竹3个时期萌发笋的幼竹竹高变化相差较小，在生长约17 d后初期萌发笋的生长速率明显高于盛期和末期萌发笋；花秆早竹是在生长
约20 d后，3个时期萌发笋的生长速率开始出现较大差异，生长速率从高到低依
次为初期、盛期、末期；花毛竹3个时期萌发笋高生长，初期和盛期萌发笋几乎
保持一致，而末期萌发笋在5 d后便与初期和盛期萌发笋生长速率出现较大差异。

以3种观赏竹各时期萌发笋的竹笋幼竹株高为因变量，出笋后的天数为自变量，
采用logistic方程对3种观赏竹不同时期萌发笋的高生长过程进行模拟，其方程式为：
式中，H为幼竹株高，t为出笋后天数，a、b和K均为参数，e为自然对数。

利用SPSS17.0数据分析软件进行非线性回归分析，得出3种观赏竹的发笋初期、盛期和末期的萌发笋幼竹高生长模拟方程。

其中，黄秆乌哺鸡竹3个时期萌发笋
的幼竹高生长模拟方程分别为：
花秆早竹3个时期萌发笋的幼竹高生长模拟方程分别为：
花毛竹3个时期萌发笋的幼竹高生长模拟方程分别为：
以上方程其R2均大于0.9，均能较好地模拟3种观赏竹不同发笋时期萌发笋的幼
竹高生长过程，模拟曲线如图2中实线所示。

在本研究中选择了发笋盛期萌发笋5株，在萌发5 d时测量了5株幼竹的24 h株高变化，昼夜高生长规律见图3。

由于萌发5 d时，幼竹处于生长初期，生长速率较小，因此图3中平均增长量较小。

黄秆乌哺鸡竹在6:00～18:00（白天）期间，平均增长量逐渐升高，在18:00之后幼竹进入夜间生长阶段，幼竹增长量持续增高，在20:00时达到增长量的峰值（0.50 cm），随后增长量降低又升高，在
00:00时达到夜间的第2次峰值，随后逐渐降低（见图3A）。

24 h总生长量为2.28 cm，白天平均总生长量为0.86 cm；夜间总生长量为1.42 cm，增长速率约为0.072 cm/h，夜间总生长量是白天的1.65倍。

在本研究中选择5株盛期萌发笋，待其生长20 d时，测量5株幼竹在24小时的
株高变化，昼夜高生长规律见图3。

此时，幼竹处于快速生长期，株高相对较高且
生长速率也较快。

一天中，花秆早竹在白天（6:00～18:00）期间，株高增长量先升高后降低，在12:00增长量达到白天的峰值（2.00 cm）；18:00～次日6:00，在20:00之前幼竹株高增长量继下午的生长量有大幅攀升，在20:00时达到一天
中株高增长量的峰值，为2.66 cm，随后增长量不断下降，在4:00后有小幅回升。

一昼夜总增长量为13.56 cm，白天生长量为5.30 cm，夜间生长量为8.26 cm，夜间株高平均生长速率为0.69 cm/h，幼竹夜间增长量是白天的1.56倍。

同样选择5株发笋盛期萌发笋，待其生长15 d时测定幼竹一昼夜株高的变化，昼夜高生长规律见图3。

幼竹同样正处于生长快速期，生长速率较快。

花毛竹在
6:00～18:00期间，12:00以前株高变化并不明显，之后株高快速增加，在14:00
后有小幅下降，16:00后又逐渐增加；在夜间，株高增加至20:00时，株高增长量达到一天中的最大值，为3.50 cm，随后增长量逐渐下降，在2:00后小幅回升。

一天中幼竹的总增长量为17.88 cm，白天生长量为7.58 cm，夜间生长量是白天的1.36倍，夜间总增长量为10.30 cm，平均夜间生长速率为0.86 cm/h。

以上3种观赏竹幼竹昼夜高生长结果表明，3种观赏竹的昼夜生长均呈一定的节律性，一天中增长量的高峰均出现于18:00～20:00，夜间生长量均大于白天生长量。

本研究中，3种观赏竹分别从3月中旬至4月初开始发笋，发笋期均为20～25 d。

2010年，张衡峰等[9]研究了泰州地区黄秆乌哺鸡竹的发笋规律，发现出笋时间为5月8日至6月12日；张培新等[10]在2011年观察了浙江安吉地区黄秆乌哺鸡
竹的发笋规律，其出笋从4月初开始至5月初止。

另外2种观赏竹未见报道。

竹
笋发笋主要受温度和降水量2种因子的影响[7,11]，因此初始发笋时间的不同可能是因为研究时间和地点不同使得发笋期间温度与降水量产生了较大差异而引起的。

与其它竹类的研究结果一致，如篌竹[12]、版纳甜龙竹[8]、对花竹[13]和圣音竹[14]等，本研究中3种观赏竹发笋期明显分为初期、盛期和末期3个阶段，3个发笋阶段发笋数间存在显著的差异。

另外由于湖南省森林植物园观赏竹园已建园6 a，
作为景区观赏竹专类园，密度稍大，故发笋率不是太高。

竹类退笋现象是竹子常见的现象，在很多自然或人工竹林的研究中均表明营养供应不足是造成退笋的主要原因[12-17]。

在本研究中，试验样地位于湖南省森林植物
园核心景区观赏竹园内，观赏竹的发笋期为旅游旺季（每年的3月中旬到4月中
旬为湖南省森林植物园举办世界名花生态文化节），园内客流量大，虽然安排工人加强巡逻护笋，但破坏性仍然较大，故退笋率稍高；其中发笋初期萌发笋的主要退笋原因是受到人为机械损伤；除机械损伤外，由于在盛期大量笋萌发，在生长过程中彼此间竞争营养成分，因此会出现部分幼竹营养缺乏而退笋；与其它竹类研究结果一致，本研究中3种观赏竹发笋末期萌发笋退笋的主要原因是营养供应不足。

在高生长历期及株高方面，与版纳甜龙竹[8]研究结果一致，3种观赏竹发笋初期
和盛期萌发笋均优于发笋末期，末期萌发笋又易发生退笋，因此，在留笋养竹时，选择发笋初期和盛期的萌发笋为宜。

3种观赏竹幼竹高生长过程均呈“S”型，符
合“慢－快－慢”的生长规律，利用非线性回归分析得到的Logistic方程均较好
地拟合了3种观赏竹在不同发笋时期萌发笋的高生长过程，这也为3种观赏竹的
抚育管理提供了重要的理论基础。

楼杨等[17]对黄纹竹的高生长规律研究结果表明，Logistic 和Doseresp模型均能较好地模拟黄纹竹高生长过程；关于篌竹生长规律的研究结果表明，第1、2同生群与Logistic方程进行了较好模拟，但第3同生群的生长规律更符合指数函数曲线[12]。

3种观赏竹在昼夜生长中，夜间生长量均大于白天生长量，该结果与撑绿竹[18]的研究结果一致，与黄纹竹[17]和筇竹[19]的研究结果相反。

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