发育生物学神经系统发育课件
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概述
神经系统的发育和再生： 神经细胞的发生和增殖
细胞分化
细胞迁移
形成神经回路
神经活动 （正常）
修复和再生 （外伤&疾病）
第一节
神经管的发育
➢ 神经胚发育概述 ➢ 神经管的发育 ➢ 神经嵴的衍化 ➢ 小结
一．神经胚发育概述
神经系统的组织发生过程
中枢神经系统 神经系统
周围神经系统
神经嵴 神经胚
神经管 原肠胚外胚层
前脑泡
端脑 端脑泡腔 两个侧脑室
前N孔闭合
间脑前脑泡腔 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
菱脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中脑泡腔：中脑 导水管 脑桥、小脑
延髓
第四脑室
脑的发育（解剖学角度）
● 脑发育与脊髓比较
1. 脊髓的神经管壁形成典型的节段性，其结 构基本上一致；而脑部的分化速度则因部 位而不同，其结果在脑部出现了多个脑 泡—成体脑的各部结构；
2. 神经嵴细胞的多能性
表现： ➢周围神经系统的神经节和神经胶质细胞 ➢肾上腺髓质的嗜铬细胞 ➢黑色素细胞 ➢滤泡旁细胞 ➢颈动脉体ⅰ型细胞 ➢间充质细胞→头颈部的部分骨、软骨、肌肉及结缔组织
小结
神经胚形成：
(A) 神经板期 (B) 神经褶期 (C) 神经管期
神经管的形成：受分子调控的过程
神经管与神经嵴：一个过程的两个结果
神经胚的发育-神经板期
神经胚的发育-神经褶期Fra bibliotek神经胚的发育-神经管期
二．神经管的发育
（一）神经管的形成 （二）神经管细胞的增殖 （三）神经管细胞的迁移 （四）神经管的闭合 （五）神经管的分化
（一）
（二）
（早期分化）
（三）
神经上皮
神经上皮
内界膜
神经管 neural tube
神经上皮质（室管膜层） 套层 边缘层
神经细胞的组织发生：
途径： 神经上皮细胞
成神经细胞 成神经胶质细胞
神经元 胶质细胞
➢ 胶质细胞的发生晚于 神经细胞。
➢ 当成神经细胞的生成停止后，神经上皮细胞才开 始产生成胶质细胞
内-外（inside-out）模式
较早分化的较大神经元先迁移并形成最内层，依次顺序向外；而较晚分化的较小神经元则通 过已形成的层次迁移并形成其外侧新的层次；故不论皮质的什么区域，其最内层总是最早分 化，而最外层则最后分化。
列。 ✓ 结果： • 形成三个胚层 • 把相互作用的细胞排列在一起（esp. 脊索）
预定神经外胚层的变化：
神经板
神经嵴
神经褶（神经沟） 脊索
神经管
神经管
神经褶
（脑、脊髓）
➢ 脊索的作用： 确定了胚胎的中线； 发出诱导信号。
➢ 神经胚形成：位于脊索上方的预定神经外胚层形 成神经管的过程。
➢ 神经胚：经历了神经胚形成过程的胚胎。
➢ 主要包括无脑畸形、脊柱裂、脑疝.分别占 45%、50%、5%.
➢ 如果在同一个体中出现两种或两种以上的 畸形时,称为复合神经管畸形
➢ 无脑畸形 是神经管畸形中最严重的一种,由于神经管的
顶部发育不全造成脑部组织全部或部分缺失, 通常在出生 前或生后很快死亡.
➢ 脑疝 又称为脑膨出,较少见,是因为神经管在靠近延脑部
神经管顶壁和底壁薄而窄
底板
套层的分化
腹侧部 背侧部 顶壁 底壁
顶板 翼板 基板
底板
基板 翼板 顶板 底板
边缘层 白质
脊髓灰质前角 脊髓灰质后角
后正中隔 后角 前角
前正中裂
小结
小结
前脑泡
中脑泡 菱脑泡
头端向两侧膨大，形成左右两个端脑 尾端形成间脑 中脑 头段形成后脑，演化为脑桥和小脑 末段形成末脑，演化为延髓
侧脑室
第3脑室 导水管
第4脑室
神经管管腔的演变 前脑泡腔 两侧的侧脑室和间脑的第3脑室 中脑泡腔 中脑导水管 菱脑泡腔 第4脑室
小结
小结
三个原始脑泡是脑的原基
左、右大脑半球
无极成神经细胞 双极成神经细胞
单N极eu成ro神b经las细t 胞
多极成神经细胞
外界膜
神经管管壁结构及早期分化
室管膜层 套层 边缘层
神经管壁的分化
神经管细胞的迁移
结果：（由内向外） →未来分化结果？ 室管膜层：原来的神经上皮 →室管膜 外套层：迁移的成神经细胞和成胶质细胞
不断加入，而变厚 →灰质 边缘层：细胞突起 →白质
附：神经系统的先天性畸形
➢ 前神经孔未闭&无脑畸形
附：神经系统的先天性畸形
➢ 前神经孔未闭&无脑畸形
附：神经系统的先天性畸形
➢ 后神经孔未闭&脊髓裂（多兼有脊柱裂）
三．神经嵴的衍化
嵴
神经板的柱状细胞在褶处与普通外胚层细胞连续，两者相互移行处的细胞索
神经嵴细胞与神经管上皮细胞分离后在中胚层内广泛迁移， 最终分化为周围神经细胞和其他组织细胞（详见课本P95）
第二节
脑和脊髓的发育
神经管的分化（subdivision）
脑的发育 脊髓的发育
三个观察层次： ➢ 解剖学：神经管不同部位膨大或收缩 ➢ 组织学：细胞群以不同方式排列 ➢ 细胞学：神经上皮细胞分化为神经元和神经胶质
细胞
脑区的形成（解剖学角度） 胚胎第4周末 ➢ 前脑泡 ➢ 中脑泡 ➢ 后脑泡（菱脑泡）
位缺损,造成脑组织向外膨出,外面有封闭的囊状组织包裹. 多伴随严重的神经系统症状和智力低下.
➢ 脊柱裂 是神经管畸形中最常见的一种,可分为开放型脊
柱裂和脊膜膨出.开放型脊柱裂一般在出生前或生后很快 死亡.脊膜膨出一般会导致下肢功能障碍,感觉丧失,秘尿系 统的功能障碍.另外,有一种隐形脊柱裂,发生在第五腰椎和 第一骶椎之间.一般不会造成损害.仅在缺损处见到小凹陷, 并伴有体毛生长.
形成大脑皮质；少部分聚集成团，形成神 经核。 （2）中脑、后脑和末脑中的套层细胞大部分 聚集成团，形成各种神经核。
脊髓的发育
• 神经管的尾侧段分化、发育为脊髓
基 本 边缘层—白质
保
持 套层—脊髓灰质 三
层 结 管腔—中央管 构
腹侧—两基板 两侧壁套层成神经细胞和成胶质细胞的迅速增生而增厚
顶板
背侧—两翼板
胚胎发育
胚胎发育：
➢ 定义：从受精卵到孵化或出生的过程。
➢ 过程： 受精卵 卵裂
分裂、增殖
分化、发育
桑椹胚
囊胚
原肠胚
器官发生
神经（轴）胚期
卵裂
受精卵
囊胚腔 内胚层
外胚层
原肠胚
胚孔
囊胚 原肠胚形成
囊胚和原肠胚形成图
原肠胚形成（Gastrulation）： ✓ 囊胚的细胞经历急剧而复杂的形态变化和重新排
2.脊髓内的中央管细，而脑的中央管变粗， 有些脑部的中央管特别扩大形成脑室；
3.脊髓全长无弯曲，而脑部神经管则形成3个
弯曲；
4.神经管的脑部发育迅速，大约在6周时，已 能分辨出端脑、间脑、中脑、后脑和末脑 五个部分
脑的发育（组织学角度）
➢ 神经管头段脑壁的演变与尾段的脊髓相似。 ➢ 不同点： （1）端脑套层中的细胞大部分都迁至外表面，
（四）神经管的闭合
第21天，神经管开始从中间向两端，以拉链的方 式闭合。闭合过程大约需要1周。（图）
神经管正在愈合， 上部将发育成脑， 下部发育成脊髓。
前神经孔 后神经孔
神经管基本闭合
胚胎第25天左右，前神经孔闭合，第27天左右，后神经孔闭合，完整的 神经管形成
神经管畸形
➢ 神经管畸形是一组以中枢神经系统发育障 碍,神经管闭合不全为主要表现的出生缺陷.
神经管腔
三个原始脑泡——前脑.中脑和菱脑
头曲
头曲（中脑区）
颈曲
端脑曲 脑桥曲
第4周
第6周
脑泡形成的过程中出现四个弯曲： 两个先出现凸向背侧的头曲和颈曲 两个后出现凸向腹侧的端脑曲和脑桥曲
五继发性脑泡—— 端脑.间脑.中脑. 后脑.末脑 （第5周）
脑峡 桥曲
③
④
⑥
⑤
⑦
⑧
②
⑨
①
第6周 ①端脑 ②间脑 ③中脑 ④后脑 ⑤末脑 ⑥侧脑室 ⑦第3脑室 ⑧导水管 ⑨第4脑室
神经系统的发育和再生： 神经细胞的发生和增殖
细胞分化
细胞迁移
形成神经回路
神经活动 （正常）
修复和再生 （外伤&疾病）
第一节
神经管的发育
➢ 神经胚发育概述 ➢ 神经管的发育 ➢ 神经嵴的衍化 ➢ 小结
一．神经胚发育概述
神经系统的组织发生过程
中枢神经系统 神经系统
周围神经系统
神经嵴 神经胚
神经管 原肠胚外胚层
前脑泡
端脑 端脑泡腔 两个侧脑室
前N孔闭合
间脑前脑泡腔 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
菱脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中脑泡腔：中脑 导水管 脑桥、小脑
延髓
第四脑室
脑的发育（解剖学角度）
● 脑发育与脊髓比较
1. 脊髓的神经管壁形成典型的节段性，其结 构基本上一致；而脑部的分化速度则因部 位而不同，其结果在脑部出现了多个脑 泡—成体脑的各部结构；
2. 神经嵴细胞的多能性
表现： ➢周围神经系统的神经节和神经胶质细胞 ➢肾上腺髓质的嗜铬细胞 ➢黑色素细胞 ➢滤泡旁细胞 ➢颈动脉体ⅰ型细胞 ➢间充质细胞→头颈部的部分骨、软骨、肌肉及结缔组织
小结
神经胚形成：
(A) 神经板期 (B) 神经褶期 (C) 神经管期
神经管的形成：受分子调控的过程
神经管与神经嵴：一个过程的两个结果
神经胚的发育-神经板期
神经胚的发育-神经褶期Fra bibliotek神经胚的发育-神经管期
二．神经管的发育
（一）神经管的形成 （二）神经管细胞的增殖 （三）神经管细胞的迁移 （四）神经管的闭合 （五）神经管的分化
（一）
（二）
（早期分化）
（三）
神经上皮
神经上皮
内界膜
神经管 neural tube
神经上皮质（室管膜层） 套层 边缘层
神经细胞的组织发生：
途径： 神经上皮细胞
成神经细胞 成神经胶质细胞
神经元 胶质细胞
➢ 胶质细胞的发生晚于 神经细胞。
➢ 当成神经细胞的生成停止后，神经上皮细胞才开 始产生成胶质细胞
内-外（inside-out）模式
较早分化的较大神经元先迁移并形成最内层，依次顺序向外；而较晚分化的较小神经元则通 过已形成的层次迁移并形成其外侧新的层次；故不论皮质的什么区域，其最内层总是最早分 化，而最外层则最后分化。
列。 ✓ 结果： • 形成三个胚层 • 把相互作用的细胞排列在一起（esp. 脊索）
预定神经外胚层的变化：
神经板
神经嵴
神经褶（神经沟） 脊索
神经管
神经管
神经褶
（脑、脊髓）
➢ 脊索的作用： 确定了胚胎的中线； 发出诱导信号。
➢ 神经胚形成：位于脊索上方的预定神经外胚层形 成神经管的过程。
➢ 神经胚：经历了神经胚形成过程的胚胎。
➢ 主要包括无脑畸形、脊柱裂、脑疝.分别占 45%、50%、5%.
➢ 如果在同一个体中出现两种或两种以上的 畸形时,称为复合神经管畸形
➢ 无脑畸形 是神经管畸形中最严重的一种,由于神经管的
顶部发育不全造成脑部组织全部或部分缺失, 通常在出生 前或生后很快死亡.
➢ 脑疝 又称为脑膨出,较少见,是因为神经管在靠近延脑部
神经管顶壁和底壁薄而窄
底板
套层的分化
腹侧部 背侧部 顶壁 底壁
顶板 翼板 基板
底板
基板 翼板 顶板 底板
边缘层 白质
脊髓灰质前角 脊髓灰质后角
后正中隔 后角 前角
前正中裂
小结
小结
前脑泡
中脑泡 菱脑泡
头端向两侧膨大，形成左右两个端脑 尾端形成间脑 中脑 头段形成后脑，演化为脑桥和小脑 末段形成末脑，演化为延髓
侧脑室
第3脑室 导水管
第4脑室
神经管管腔的演变 前脑泡腔 两侧的侧脑室和间脑的第3脑室 中脑泡腔 中脑导水管 菱脑泡腔 第4脑室
小结
小结
三个原始脑泡是脑的原基
左、右大脑半球
无极成神经细胞 双极成神经细胞
单N极eu成ro神b经las细t 胞
多极成神经细胞
外界膜
神经管管壁结构及早期分化
室管膜层 套层 边缘层
神经管壁的分化
神经管细胞的迁移
结果：（由内向外） →未来分化结果？ 室管膜层：原来的神经上皮 →室管膜 外套层：迁移的成神经细胞和成胶质细胞
不断加入，而变厚 →灰质 边缘层：细胞突起 →白质
附：神经系统的先天性畸形
➢ 前神经孔未闭&无脑畸形
附：神经系统的先天性畸形
➢ 前神经孔未闭&无脑畸形
附：神经系统的先天性畸形
➢ 后神经孔未闭&脊髓裂（多兼有脊柱裂）
三．神经嵴的衍化
嵴
神经板的柱状细胞在褶处与普通外胚层细胞连续，两者相互移行处的细胞索
神经嵴细胞与神经管上皮细胞分离后在中胚层内广泛迁移， 最终分化为周围神经细胞和其他组织细胞（详见课本P95）
第二节
脑和脊髓的发育
神经管的分化（subdivision）
脑的发育 脊髓的发育
三个观察层次： ➢ 解剖学：神经管不同部位膨大或收缩 ➢ 组织学：细胞群以不同方式排列 ➢ 细胞学：神经上皮细胞分化为神经元和神经胶质
细胞
脑区的形成（解剖学角度） 胚胎第4周末 ➢ 前脑泡 ➢ 中脑泡 ➢ 后脑泡（菱脑泡）
位缺损,造成脑组织向外膨出,外面有封闭的囊状组织包裹. 多伴随严重的神经系统症状和智力低下.
➢ 脊柱裂 是神经管畸形中最常见的一种,可分为开放型脊
柱裂和脊膜膨出.开放型脊柱裂一般在出生前或生后很快 死亡.脊膜膨出一般会导致下肢功能障碍,感觉丧失,秘尿系 统的功能障碍.另外,有一种隐形脊柱裂,发生在第五腰椎和 第一骶椎之间.一般不会造成损害.仅在缺损处见到小凹陷, 并伴有体毛生长.
形成大脑皮质；少部分聚集成团，形成神 经核。 （2）中脑、后脑和末脑中的套层细胞大部分 聚集成团，形成各种神经核。
脊髓的发育
• 神经管的尾侧段分化、发育为脊髓
基 本 边缘层—白质
保
持 套层—脊髓灰质 三
层 结 管腔—中央管 构
腹侧—两基板 两侧壁套层成神经细胞和成胶质细胞的迅速增生而增厚
顶板
背侧—两翼板
胚胎发育
胚胎发育：
➢ 定义：从受精卵到孵化或出生的过程。
➢ 过程： 受精卵 卵裂
分裂、增殖
分化、发育
桑椹胚
囊胚
原肠胚
器官发生
神经（轴）胚期
卵裂
受精卵
囊胚腔 内胚层
外胚层
原肠胚
胚孔
囊胚 原肠胚形成
囊胚和原肠胚形成图
原肠胚形成（Gastrulation）： ✓ 囊胚的细胞经历急剧而复杂的形态变化和重新排
2.脊髓内的中央管细，而脑的中央管变粗， 有些脑部的中央管特别扩大形成脑室；
3.脊髓全长无弯曲，而脑部神经管则形成3个
弯曲；
4.神经管的脑部发育迅速，大约在6周时，已 能分辨出端脑、间脑、中脑、后脑和末脑 五个部分
脑的发育（组织学角度）
➢ 神经管头段脑壁的演变与尾段的脊髓相似。 ➢ 不同点： （1）端脑套层中的细胞大部分都迁至外表面，
（四）神经管的闭合
第21天，神经管开始从中间向两端，以拉链的方 式闭合。闭合过程大约需要1周。（图）
神经管正在愈合， 上部将发育成脑， 下部发育成脊髓。
前神经孔 后神经孔
神经管基本闭合
胚胎第25天左右，前神经孔闭合，第27天左右，后神经孔闭合，完整的 神经管形成
神经管畸形
➢ 神经管畸形是一组以中枢神经系统发育障 碍,神经管闭合不全为主要表现的出生缺陷.
神经管腔
三个原始脑泡——前脑.中脑和菱脑
头曲
头曲（中脑区）
颈曲
端脑曲 脑桥曲
第4周
第6周
脑泡形成的过程中出现四个弯曲： 两个先出现凸向背侧的头曲和颈曲 两个后出现凸向腹侧的端脑曲和脑桥曲
五继发性脑泡—— 端脑.间脑.中脑. 后脑.末脑 （第5周）
脑峡 桥曲
③
④
⑥
⑤
⑦
⑧
②
⑨
①
第6周 ①端脑 ②间脑 ③中脑 ④后脑 ⑤末脑 ⑥侧脑室 ⑦第3脑室 ⑧导水管 ⑨第4脑室