光合电子传递

第二节 叶绿体结构
叶绿体的结构
基粒
类囊体
类囊体腔
外膜
内膜
基质
内 基粒
膜
基质
类囊体
2 3
~ μm
3~7μm
外膜
1被膜(chloroplast enveope) 双层膜起着保持细胞器内 环境相对稳定，使叶绿体具相对独立性，调节叶绿体与细 胞质间物质交换的作用，调节光能利用。
双 层外 膜
内膜系统
Organization of the protein subunits of the cytochrome b6f complex.
ATP酶复合体（ATPase）
黄化体结构，前片层
第三节 原初反应
一、原初反应（primary reaction）
指光能的吸收、传递和转换的过程，是光合色素吸收 光能后所引起的光物理和光化学过程。 （一）相关概念 光合单位(photosynthetic unit)是指结合在类囊体膜 上能进行光合作用的最小结构单位。光合单位=聚光色素系 统+反应中心,每个光合单位约含250--300个叶绿体色素分 子。 聚光色素(light-harvesting pigment)：只起吸收和 传递光能的色素分子。 反应中心色素(reaction centre pigment)：少数的特 殊状态的叶绿素a分子，有捕获和聚集光能，并将光能转换 为电动势的功能。
Down: Thylakoid Freeze-Etch
UP: Thylakoid Stacking
类囊体膜上的蛋白复合体
•
类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复 合体，主要有四类，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ （PSⅡ）、Cytb6/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）， 它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送 以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体 膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane)。这四类蛋白复合体在类囊体膜上的分布大 致是：PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区，PSⅠ与 ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f 复合体分布较均匀。PSⅡ中放氧复合体(oxygenevolving complex,OEC)在膜的内表面，PSⅡ的原初供 体位于膜内侧，原初受体靠近膜外侧。质体醌 (plastoquinone,PQ)可以在膜的疏水区内移动。Cytb6/f 复合体在膜的疏水区。PSⅠ的电子供体PC在膜的内腔侧， 而PSⅠ还原端的Fd、FNR在膜的外侧。蛋白复合体及其 亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和ATP合 成。
Emerson 增益效应
红光+远红光
红光
远红光
on off
on
off
on
off
Jack Myers
Period VI: 1968-1980 Enter molecular biology. •Isolation of two photosystems, bacterial RC •Oxygen evolution: S-state, Joliot, Kok •Electron transfer: Q-cycle, Rieske center, b/f complex
基 质
2、类囊体thylakoid（光合膜），分两类
①基粒grannum ②基质片层(stroma lamella)
内膜 系统
3、基质
基 粒
基质片层
基质
基粒类囊体垛叠的生理意义：
基粒垛叠使捕获光能的面积增大，有
利于光能的吸收；垛叠使捕获光能的机构
高度密集，更有效地传递光能，加速光化 学反应速率；另外，垛叠也使酶更加集中， 犹如一个长的代谢传送带，使代谢顺利进 行。
VII. Period VII: 1980-present
Molecular biology era, Structure and function
D1D2/Cytb559 complex by Satoh PS1, PSII 3-D by Wit et al PS1 protein analysis by Golbeck and Bryant B-RC x-ray structure by Deisenhofer et al.
Nobel Prize Winners In photosynthesis research

Paul D. Boyer and John E. Walker (1997, Chemistry): ATP合成. Rudolph Marcus (1992, Chemistry): Electron transfer theory: Hartmut Michel; Robert Huber; and Johannes Deisenhofer (1988, Chemistry): X-ray structure of bacterial reaction center. Peter Mitchell (1978, Chemistry): chemi-osmotic theory Robert Burns Woodward (1965, Chemistry): Total synthesis of chlorophyll Melvin Calvin (1961, Chemistry): Carbon-dioxide assimilation Richard Kuhn (1938, Chemistry): carotenoids; vitamins [Germany] Paul Karrer (1937, Chemistry): Carotenoid structure; flavins, etc Hans Fischer (1930, Chemistry): Chlorophyll chemistry; etc Richard Martin Wilstatter (1915, Chemistry): Chlorophyll purification
Van Niel
Period IV: 1932-1954
Emerson and Arnold: mS flash, early form of Photosynthetic unit 1932 Emerson: red drop Foster, French energy transfer Duysens differentiate spectroscopy Ruben et al Oxygen from water Arnon NADP+ Calvin, Benson C3 metabolism R. Hill Hill reaction
第一章
光合作用
——光合电子传递
光合电子传递教学要点
• 光合作用研究历史 • 光能吸收
– 光合生物 – 色素 – 吸收光能分配
• 电子传递
– 电子传递载体 – 膜蛋白复合体
• 光合磷酸化
– Q-循环 – 环式电子传递
第一节 光合作用研究历史
根据葛培根
I.
Period I: from beginning to 1880 Important areas in photosynthesis were recognized Priestly: O2 released by plants 1772 Ingenhousz: O2 evolution under illumination 1779 Senebier: CO2 involved 1798 de Saussure function of water 1804 Pelletier and Caventou: Chl discovered 1818 von Mohl Chloroplast described 1844 Baussingault O2/CO2 quotient 1864
光 合 单 位红降现象 NhomakorabeaPeriod V: 1954-1968 • • • • •
Discoveries of P870, PS1 etc. EPR method used in photosynthesis research Emerson: enhancement effect Hill and Bendall: Z scheme Arnon, Frenkel, photosynthetic phosphorylation • Mitchell: chemiosmotic hypothesis • C4 metabolism discovered • EM application to photosynthetic apparatus
1883 1893 1906 1905
Engelmann
Blackman
Limiting factors
光合作用研究历史
III. Period III: 1910-1932 O. Warburg: many contributions, including using Chlorella, the use of manometer, flash exp. Van Niel: 1929 proposed: CO2 + 2H2A -------> [CH2O] + 2A + H2O
结合转化机制的变构学说由paulboyer提出埋置于膜中疏水性突出于膜表面亲水性结合转化机制的变构学结合转化机制的变构学说说该学说认为在atp形成过程中与atp合成酶的3个亚基各具一定的构象分别称为紧绷tight松驰loose和开放open各自对应于底物结合产物形成和产物释放的三个过程见图atp合成的结合转化机制亚基的转动引起亚基的构象依紧绷t松驰l和开放o的顺序变化完成adp和pi的结合atp的形成以及atp的释放三个过程
类囊体膜上的蛋白复合体
蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。 主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ （PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。 参与了光能吸收、 传递与转化、电 子传递、H+输送 以及ATP合成等反 应。 光合膜。
光系统Ⅰ（PSI）
光系统Ⅱ（PSⅡ）
J. Priestly, king of serendipity
光合作用研究历史
II. Period II: 1880-1910 Sachs starch synthesis Engelmann photosynthetic bacteria chloroplast function Barnes coin the term "photosynthesis” Willstater-Stoll Chl structure Blackman Limiting factors 1862
Those who worked in Photosynthesis, but only after their Prize in another field: James Franck (with Hertz) (1925, Physics): Electron-atom collisions; Otto Warburg (1931, Physiology and Medicine): The respiratory Enzyme. Sir (now Lord) George Porter, O.M.( with Norrish and Eigen) (1967, Chemistry): Flash photolysis,
•
1922年，瓦伯格等计算出最低量子需要量为4，而他 的学生爱默生(R.Emersen)等则测定出最低量子需要量为 8。后来的实验证据都支持了爱默生的观点，于是8的最低 量子需要量得到了普遍的承认，这个数值相当于0.125的 量子效率。 • 根据光化学定律(一个分子吸收一个量子，发生一次光 化学变化)，如果植物的每个叶绿素分子都能进行光化学 反应，按还原1个CO2和释放1个O2需吸收8个光量子算， 则每当有8个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光就 会造成1个O2的释放。但在1932年，爱默生及阿诺德 (W.Arnold)对小球藻(chlorella)悬浮液做闪光试验，计算 每次闪光的最高产量是约2 500个叶绿素分子产生1个O2 分子，似乎在光合组织中是以2 500个叶绿素分子组成1个 集合体进行放氧的，于是当时就把释放1分子氧或同化1分 子CO2所需的2 500个叶绿素的分子数目称作1个“光合单 位”(photosynthetic unit)。 •
光合单位
光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位
•
释放一个氧分子需要吸收几个光量子?需要多 少个叶绿素分子参与?在研究这些问题的过程中， 提出了“光合单位”的概念。在研究光能转化 效率时，需要知道光合作用中吸收一个光量子 所能引起的光合产物量的变化(如放出的氧分子 数或固定CO2的分子数)，即量子产额 (quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency)。量子产额的倒数称为量子需要量 (quantum requirement)即释放1分子氧和还原 1分子二氧化碳所需吸收的光亮子数。