第7章 微生物代谢
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根据电子受体不同，又可分为不同类型：
类 别 电子受体 产 物 电子传递链上 最后一个酶 硝酸盐呼吸 硫酸盐呼吸 硫呼吸 NO3SO42S0 NO2-、N2 硝酸盐还原酶 反硝化 反硫化 反硫化 兼厌氧 专性厌氧 兼性/专性厌氧 作用 微生物特点
NO、N2O
SO32-、S2O32 硫酸盐还原酶 H2S HS-, S2-
光合磷酸化
在进行光合作用的生物中，光合色素（叶 绿素、菌绿素）吸收光能， 产生高能电子，高 能电子沿电子传递链传递，在降低能量的同时把 能量转移给ADP，以产生ATP，或转移给NADP以产 生NADPH2（还原力）。 • 环式光合磷酸化：存在于光合细菌中，不能分
解H2O。
• 非环式光合磷酸化：存在于藻类、蓝细菌中，
HMP途径
经一系列复杂反应后 重新生成己糖
• 即己糖－磷酸途径，戊糖途径，戊糖－磷酸途径、磷酸 葡萄糖酸途径。 • 葡萄糖不经 EMP 途径和 TCA 途径而彻底氧化，并能产生 大量 NADPH2 形式的还原力和多种重要中间代谢产物的 代谢途径。 • 特征酶是转酮（醇）酶和转醛醇酶。
ATP
12NADPH+H+
类 别
电子受体
产 物
电子传递链上
最后一个酶
作用
微生物特点
铁呼吸 碳酸盐呼吸
Fe3+ CO2、 HCO3CH4 生成甲烷
兼/专厌氧 专性厌氧 兼厌氧
延胡索酸呼吸 延胡索酸 琥珀酸
发酵
•3.3 脱下来的氢（电子）无氧时以有机物为最终电子受体， 不使用电子传递链，只发生基质水平磷酸化，不同的菌产生特 征性还原产物，形成不同类型发酵：
4NADH+4H+
呼吸链 底物水平
12ATP
2ATP ATP
C3
CH3Co~CoA
FADH2 GTP
3CO2
磷酸酮糖酶途径
• 这是一条磷酸戊糖途径的支路，作用过
程中磷酸酮糖酶是关键性的酶，该酶从
磷酸戊糖和己糖中裂解出乙酰磷酸。
• 尽管反应产物类似于ED途径，但在磷酸
酮糖酶途径中有不同酶系参与作用，形
2ATP
在无氧条件下，EMP途径的产能效率很
低，但是其中产生的许多中间代谢物不仅为
合成反应提供原材料，而且起着连接许多有
关代谢途径的作用，从微生物发酵生产的角
度来看，EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙
酮、丁醇、丁二醇等大量重要发酵产物的生
产有着密切的关系。
特征酶：
1,6二磷酸果醛缩酶，
催化1,6二磷酸果 糖裂解为3-磷酸 甘油醛和磷酸二 羟丙酮。
8 1
2
TK
4
3
5
TK
3 ED途径
• 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径。
• 这条途径也是由葡萄糖降解为丙酮酸；但除了第一步磷酸 化与EMP相同外，其他反应炯然不同。由6-磷酸葡萄糖走向 与HMP相同，氧化成6-磷酸葡萄糖酸；然后在脱水酶催化下 脱水形成KDPG，并在特征酶醛缩酶催化下进一步裂解成 3磷酸甘油醛和丙酮酸。
有氧呼吸
• 最终电子受体为O2的生物氧化。电子传递链 把化合物脱下的氢传递，最终交给O2，生成 H2O。
• 通过呼吸作用有机物被彻底氧化成CO2和H2O， 并释放其中能量，一部分能量转移到ATP中， 一部分以热的形式散失。进行有氧呼吸的 微生物都是需氧菌和兼性厌氧菌。
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无氧呼吸
最终电子受体为无机氧化物的氧化过程。
可以从H2O获得电子。
3 能量的利用
• 运动
• 营养物质运输
• 生物发光
• 生物热
第2节 化能异养微生物的生物氧化 和产能
1 底物脱氢的主要途径 2 递氢和受氢
• 生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧 化反应的总称。 • 生物氧化的过程可分为脱氢／电子、递氢／电 子、受氢／电子３个阶段。 • 生物氧化的功能有产能（ATP）、产还原力［H］ 和小分子中间代谢物。
1 化能自养微生物 2 光能营养微生物
有些微生物可以从氧化无机物中获得能量，同
时合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。
还有一些能利用日光辐射能的微生物，称作光能
自养微生物。而光能自养微生物，ATP是通过循环
光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸
化产生的，还原力[H]则是直接或间接利用这些途
氢细菌等。由于化能自养菌产能效率低以及固定
CO2要大量耗能，因此，它们的生长速率和生长得 率都很低。
(1)硝化细菌
硝化细菌包括两个细菌亚群，一类是 亚硝酸细菌（又称氨氧化细菌），将氨氧 化成亚硝酸，另一类是硝酸细菌（又称硝 化细菌），将亚硝酸氧化成硝酸。
(2)硫细菌
在生长过程中能利用溶解的硫化合物 （包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多 硫酸盐和亚硫酸盐），从中获得能量，且 能把H2S氧化为硫，并再将硫氧化为硫酸 盐的细菌。从名称上看，它包括了硫氧化 菌和硫酸盐还原菌，但通常仅指硫氧化菌。
分解代谢
复杂有机物
能量
简单小分子
合成代谢
第1节 生物的能量
1 生物能量的形式
2 ATP的生成方式 3 能量的利用
1 生物能量的形式
化合物在一定状态下都贮存一定量的 能量，这种能量被称为自由能。在任何一
个化学反应中，都伴随着能量转换——放
能或吸能。无论是放能还是吸能都需要一
个能携带和转移能量的化合物。在生物体
(3)铁细菌
铁细菌是一类生活在含有高浓度二价 铁离子的池塘、湖泊、温泉等水域中，能 将二价铁盐氧化成三价铁化合物，并能利 用此氧化过程中产生的能量来同化二氧化 碳进行生长的细菌的总称。
(4)氢细菌
氢细菌是能够利用氧化分子氢产生的 能量同化CO2，也能利用其他有机物生长 的细菌,因而它是兼性化能自养细菌。
第7章 微生物代谢
第1节 生物的能量 第2节 化能异养微生物的生物 氧化和产能
第3节 自养微生物的生物氧化
第4节 微生物特有的合成代谢
微生物的代谢作用包括分解代谢和合成代谢。 • 分解代谢：把有机物分解为简单物质并产 生能量的过程。 • 合成代谢：消耗能量以生成一系列细胞自 身大分子过程，两者在细胞内 是偶联的。
光能自养：蓝细菌， • 兼厌氧：化能异养：克氏杆菌：肺炎克氏杆菌；芽胞杆菌属。 光能异养：红螺菌科、紫硫菌科、绿硫菌科， • 厌气性: 化能异养：巴氏梭菌；脱硫弧菌,甲烷八叠球菌。 光能自养: 着色菌属 , 绿假单胞菌属
2 光能营养微生物
(1)循环光合磷酸化
(2)非循环光合磷酸化 (3)嗜盐菌紫膜的光合作用
(1)循环光合磷酸化
存在于光合细菌中，特点： • 电子以循环的方式传递； • 分别产生ATP和[H]； • 电子来自H2S等无机物； • 不产氧。
(2)非循环光合磷酸化
绿色植物、藻类、蓝细菌所共有， 特点： • 电子以非循环的方式传递； • 在有氧的条件下进行； • 有PSⅠ和PSⅡ两个光合系统； • 同时产生ATP和[H]； • 电子来自H2O；
氢供体： Ala, Leu, Ile, Val, Phe, Ser, His, Try
氢受体:
Gly, Pro, Hyp, Orn, Arg, Tyr
不同呼吸类型的微生物
根据微生物与氧的
关系，可把微生物分为：
•需氧微生物 •兼性厌氧微生物 •微好氧菌 •耐气性厌氧微生物
•专性厌氧微生物
第3节 自养微生物的生物氧化
经呼吸链
36ATP
35ATP
6C6
6C5
经一系列复杂反应后
重新生成己糖
5C6
6CO2 • 在同一种菌中，HMP与EMP可并存。
通过该途 径可以产生 C3,C4，C5,C7 糖，与核酸、 芳香族氨基 酸合成有关， 7 还可与EMP 途径相通。 产生的 NADPH可用 于细胞合成 TA 6 或产生大量 能量。
(3)嗜盐菌紫膜的光合作用
• • 嗜盐菌中存在一种无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的最原始的光合作用。 嗜盐菌如盐生盐杆菌、盐沼盐杆菌和红皮盐杆菌等的细胞膜可分成红色和紫 色二部分，前者主要含红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷 酸化的呼吸链载体，后者在膜上呈斑片状独立分布，其总面积约占细胞膜的 一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。含量占紫膜75%是一种称为细菌 视紫红质的蛋白质，它与人眼视网膜上的柱状细胞中所含的一种蛋白质—视 紫红质十分相似，二者都以紫色的视黄醛作为辅基。 目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相似，在光量子的驱动下，具有质子泵的 作用，产生质子的跨膜运输而形成ATP。嗜盐菌只有在环境中氧浓度很低和 有光照的条件下才能合成紫膜。这时，通过正常的氧化磷酸化已无法满足其 能量需要，转而由紫膜的光合磷酸化来提供。通过紫膜的光能转化而建立的 质子梯度除了可驱动ATP合成，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离 子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。
径产生。
1 化能自养微生物
(1)硝化细菌
(2)硫细菌
(3)铁细菌
(4)氢细菌
化能自养微生物通过氧化无机底物，如NH4+、
NO2-、H2S、S、H2和Fe2+等获得能量，且需花费一
大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢(H++e-) 转变成还原力[H]，再进行CO2的固定。化能自养菌 主要是借助于呼吸链的氧化磷酸化反应产能，一般 都是好氧菌，主要有硝化细菌、硫细菌、铁细菌和
•
第4节 微生物特有的合成代谢
1 自养微生物的CO2固定 2 固氮作用 3 肽聚糖的生物合成 4 微生物次级代谢及其产物
1 自养微生物的CO2固定
• Calvin循环
• 厌氧乙酰--CoA途径
• 逆向TCA循环
• 羟基丙酸途径
2 生物固氮
(1) 固氮微生物 (2) 固氮的生化机制
(3) 防氧机制
及TCA循环中的琥珀酰-CoA等。
氧化磷酸化
• 在化能异养微生物中，由底物脱氢产生的高能电 子通过电子传递链（呼吸链）传递，在逐步降低 能量的同时把能量转移给ADP，以生成ATP。 • 在酵母中，一对电子通过呼吸链可以产生3个ATP， 而在细菌中只产生1个。 • 真核生物的电子传递链位于线粒体中，细菌中位 于细胞膜或内膜上
成不同中间产物。
2 递氢和受氢
• 递氢：贮存在葡萄糖中的化学能经脱氢后，经电 子传递链传递，逐渐释放，合成ATP。 • 受氢：释放能量的电子，最终与受氢体（氧、无 机物或有机物）结合，生成不同产物。根据受氢 体的不同，可把生物氧区分为有氧呼吸、无氧呼 吸、发酵3种方式。 有氧呼吸 无氧呼吸 发酵
不同呼吸类型的微生物
1 底物脱氢的主要途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 三羧酸循环 磷酸酮糖酶途径
脱氢
递氢
受氢
EMP途径
又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，在此过 程中，1分子葡萄糖，经过约10步反应产生2分子 丙酮酸和2分子ATP的过程(图)。
耗能阶段 产能阶段 2NADH+H+
2丙酮酸
C6
2ATP
2C3
4ATP
(1) 固氮微生物
• 自生固氮菌
• 共生固氮菌 • 联合固氮菌
自生固氮菌
• 能独立生活并固氮的微生物属于自生固氮微生物，自生固氮
微生物的固氮强度约为0.5～2.5kg/公顷。
• 好气性：化能异养：固氮菌属、贝氏固氮菌属、德氏固氮菌 属、固氮单胞菌属、固氮短杆菌属。
化能自养：氧化亚铁硫杆菌，产碱菌束
类型 反应
2ADP 2ATP
丙酮酸来源
• 酒精发酵 酵母 葡萄糖
2NAD
2CH3COCOOH
2NADH2
EMP
2CH3CH2OH
2CH3CHO
2CH3COCOOH
2NADH2
细菌
葡萄糖
2NAD
ED
2CH3CH2OH
2CH3CHO
类型
反应
丙酮酸来源
• 乳酸发酵
同型乳酸发酵(德氏乳杆菌)
葡萄糖
2NAD
中，这种化合物叫高能化合物。
ATP的结构
2 ATP的生成方式
• 底物物水平磷酸化 • 氧化磷酸化 • 光合磷酸化
底物物水平磷酸化
1,3-二磷酸-甘油酸
磷酸甘油酸激酶
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸键的 产物，诸如EMP途径中的1,3-二磷酸甘油酸和磷
酸烯醇丙酮酸，异型乳酸发酵中的乙酰磷酸，以
2NADH2
CH3COCOOH
EMP
CH3CHOHCOOH
异型乳酸发酵(肠膜状明串珠菌)
葡萄糖+ADP • 丁酸发酵
丁酸梭菌
乳酸+乙醇+CO2+ATP HMP
丙酮酸
乙酰辅酶A 乙酰乙酰辅酶A 丁酸、乙酸、H2+ CO2
EMP
氨基酸发酵产能-Stickland
• 少数厌氧的 (例如生孢梭菌) 能利用 一些氨基酸兼作碳源、能源和氮源：
ATP 2ATP KDPG NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸 ATP 有氧时经呼吸链 无氧时 进行发酵 6ATP 2乙醇
C6
特征酶
三羧酸循环
• 又称TCA循环，Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多 数异养微生物的氧化代谢中起关键性作用，在真核 微生物中，TCA循环在线粒体中进行，大多数酶在 线粒体基质中，在原核微生物中，大多数酶在细胞 质中，只有琥珀酸脱氢酶例外，在真、原核生物中 都在膜上。 呼吸链
类 别 电子受体 产 物 电子传递链上 最后一个酶 硝酸盐呼吸 硫酸盐呼吸 硫呼吸 NO3SO42S0 NO2-、N2 硝酸盐还原酶 反硝化 反硫化 反硫化 兼厌氧 专性厌氧 兼性/专性厌氧 作用 微生物特点
NO、N2O
SO32-、S2O32 硫酸盐还原酶 H2S HS-, S2-
光合磷酸化
在进行光合作用的生物中，光合色素（叶 绿素、菌绿素）吸收光能， 产生高能电子，高 能电子沿电子传递链传递，在降低能量的同时把 能量转移给ADP，以产生ATP，或转移给NADP以产 生NADPH2（还原力）。 • 环式光合磷酸化：存在于光合细菌中，不能分
解H2O。
• 非环式光合磷酸化：存在于藻类、蓝细菌中，
HMP途径
经一系列复杂反应后 重新生成己糖
• 即己糖－磷酸途径，戊糖途径，戊糖－磷酸途径、磷酸 葡萄糖酸途径。 • 葡萄糖不经 EMP 途径和 TCA 途径而彻底氧化，并能产生 大量 NADPH2 形式的还原力和多种重要中间代谢产物的 代谢途径。 • 特征酶是转酮（醇）酶和转醛醇酶。
ATP
12NADPH+H+
类 别
电子受体
产 物
电子传递链上
最后一个酶
作用
微生物特点
铁呼吸 碳酸盐呼吸
Fe3+ CO2、 HCO3CH4 生成甲烷
兼/专厌氧 专性厌氧 兼厌氧
延胡索酸呼吸 延胡索酸 琥珀酸
发酵
•3.3 脱下来的氢（电子）无氧时以有机物为最终电子受体， 不使用电子传递链，只发生基质水平磷酸化，不同的菌产生特 征性还原产物，形成不同类型发酵：
4NADH+4H+
呼吸链 底物水平
12ATP
2ATP ATP
C3
CH3Co~CoA
FADH2 GTP
3CO2
磷酸酮糖酶途径
• 这是一条磷酸戊糖途径的支路，作用过
程中磷酸酮糖酶是关键性的酶，该酶从
磷酸戊糖和己糖中裂解出乙酰磷酸。
• 尽管反应产物类似于ED途径，但在磷酸
酮糖酶途径中有不同酶系参与作用，形
2ATP
在无氧条件下，EMP途径的产能效率很
低，但是其中产生的许多中间代谢物不仅为
合成反应提供原材料，而且起着连接许多有
关代谢途径的作用，从微生物发酵生产的角
度来看，EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙
酮、丁醇、丁二醇等大量重要发酵产物的生
产有着密切的关系。
特征酶：
1,6二磷酸果醛缩酶，
催化1,6二磷酸果 糖裂解为3-磷酸 甘油醛和磷酸二 羟丙酮。
8 1
2
TK
4
3
5
TK
3 ED途径
• 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径。
• 这条途径也是由葡萄糖降解为丙酮酸；但除了第一步磷酸 化与EMP相同外，其他反应炯然不同。由6-磷酸葡萄糖走向 与HMP相同，氧化成6-磷酸葡萄糖酸；然后在脱水酶催化下 脱水形成KDPG，并在特征酶醛缩酶催化下进一步裂解成 3磷酸甘油醛和丙酮酸。
有氧呼吸
• 最终电子受体为O2的生物氧化。电子传递链 把化合物脱下的氢传递，最终交给O2，生成 H2O。
• 通过呼吸作用有机物被彻底氧化成CO2和H2O， 并释放其中能量，一部分能量转移到ATP中， 一部分以热的形式散失。进行有氧呼吸的 微生物都是需氧菌和兼性厌氧菌。
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无氧呼吸
最终电子受体为无机氧化物的氧化过程。
可以从H2O获得电子。
3 能量的利用
• 运动
• 营养物质运输
• 生物发光
• 生物热
第2节 化能异养微生物的生物氧化 和产能
1 底物脱氢的主要途径 2 递氢和受氢
• 生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧 化反应的总称。 • 生物氧化的过程可分为脱氢／电子、递氢／电 子、受氢／电子３个阶段。 • 生物氧化的功能有产能（ATP）、产还原力［H］ 和小分子中间代谢物。
1 化能自养微生物 2 光能营养微生物
有些微生物可以从氧化无机物中获得能量，同
时合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。
还有一些能利用日光辐射能的微生物，称作光能
自养微生物。而光能自养微生物，ATP是通过循环
光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸
化产生的，还原力[H]则是直接或间接利用这些途
氢细菌等。由于化能自养菌产能效率低以及固定
CO2要大量耗能，因此，它们的生长速率和生长得 率都很低。
(1)硝化细菌
硝化细菌包括两个细菌亚群，一类是 亚硝酸细菌（又称氨氧化细菌），将氨氧 化成亚硝酸，另一类是硝酸细菌（又称硝 化细菌），将亚硝酸氧化成硝酸。
(2)硫细菌
在生长过程中能利用溶解的硫化合物 （包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多 硫酸盐和亚硫酸盐），从中获得能量，且 能把H2S氧化为硫，并再将硫氧化为硫酸 盐的细菌。从名称上看，它包括了硫氧化 菌和硫酸盐还原菌，但通常仅指硫氧化菌。
分解代谢
复杂有机物
能量
简单小分子
合成代谢
第1节 生物的能量
1 生物能量的形式
2 ATP的生成方式 3 能量的利用
1 生物能量的形式
化合物在一定状态下都贮存一定量的 能量，这种能量被称为自由能。在任何一
个化学反应中，都伴随着能量转换——放
能或吸能。无论是放能还是吸能都需要一
个能携带和转移能量的化合物。在生物体
(3)铁细菌
铁细菌是一类生活在含有高浓度二价 铁离子的池塘、湖泊、温泉等水域中，能 将二价铁盐氧化成三价铁化合物，并能利 用此氧化过程中产生的能量来同化二氧化 碳进行生长的细菌的总称。
(4)氢细菌
氢细菌是能够利用氧化分子氢产生的 能量同化CO2，也能利用其他有机物生长 的细菌,因而它是兼性化能自养细菌。
第7章 微生物代谢
第1节 生物的能量 第2节 化能异养微生物的生物 氧化和产能
第3节 自养微生物的生物氧化
第4节 微生物特有的合成代谢
微生物的代谢作用包括分解代谢和合成代谢。 • 分解代谢：把有机物分解为简单物质并产 生能量的过程。 • 合成代谢：消耗能量以生成一系列细胞自 身大分子过程，两者在细胞内 是偶联的。
光能自养：蓝细菌， • 兼厌氧：化能异养：克氏杆菌：肺炎克氏杆菌；芽胞杆菌属。 光能异养：红螺菌科、紫硫菌科、绿硫菌科， • 厌气性: 化能异养：巴氏梭菌；脱硫弧菌,甲烷八叠球菌。 光能自养: 着色菌属 , 绿假单胞菌属
2 光能营养微生物
(1)循环光合磷酸化
(2)非循环光合磷酸化 (3)嗜盐菌紫膜的光合作用
(1)循环光合磷酸化
存在于光合细菌中，特点： • 电子以循环的方式传递； • 分别产生ATP和[H]； • 电子来自H2S等无机物； • 不产氧。
(2)非循环光合磷酸化
绿色植物、藻类、蓝细菌所共有， 特点： • 电子以非循环的方式传递； • 在有氧的条件下进行； • 有PSⅠ和PSⅡ两个光合系统； • 同时产生ATP和[H]； • 电子来自H2O；
氢供体： Ala, Leu, Ile, Val, Phe, Ser, His, Try
氢受体:
Gly, Pro, Hyp, Orn, Arg, Tyr
不同呼吸类型的微生物
根据微生物与氧的
关系，可把微生物分为：
•需氧微生物 •兼性厌氧微生物 •微好氧菌 •耐气性厌氧微生物
•专性厌氧微生物
第3节 自养微生物的生物氧化
经呼吸链
36ATP
35ATP
6C6
6C5
经一系列复杂反应后
重新生成己糖
5C6
6CO2 • 在同一种菌中，HMP与EMP可并存。
通过该途 径可以产生 C3,C4，C5,C7 糖，与核酸、 芳香族氨基 酸合成有关， 7 还可与EMP 途径相通。 产生的 NADPH可用 于细胞合成 TA 6 或产生大量 能量。
(3)嗜盐菌紫膜的光合作用
• • 嗜盐菌中存在一种无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的最原始的光合作用。 嗜盐菌如盐生盐杆菌、盐沼盐杆菌和红皮盐杆菌等的细胞膜可分成红色和紫 色二部分，前者主要含红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷 酸化的呼吸链载体，后者在膜上呈斑片状独立分布，其总面积约占细胞膜的 一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。含量占紫膜75%是一种称为细菌 视紫红质的蛋白质，它与人眼视网膜上的柱状细胞中所含的一种蛋白质—视 紫红质十分相似，二者都以紫色的视黄醛作为辅基。 目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相似，在光量子的驱动下，具有质子泵的 作用，产生质子的跨膜运输而形成ATP。嗜盐菌只有在环境中氧浓度很低和 有光照的条件下才能合成紫膜。这时，通过正常的氧化磷酸化已无法满足其 能量需要，转而由紫膜的光合磷酸化来提供。通过紫膜的光能转化而建立的 质子梯度除了可驱动ATP合成，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离 子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。
径产生。
1 化能自养微生物
(1)硝化细菌
(2)硫细菌
(3)铁细菌
(4)氢细菌
化能自养微生物通过氧化无机底物，如NH4+、
NO2-、H2S、S、H2和Fe2+等获得能量，且需花费一
大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢(H++e-) 转变成还原力[H]，再进行CO2的固定。化能自养菌 主要是借助于呼吸链的氧化磷酸化反应产能，一般 都是好氧菌，主要有硝化细菌、硫细菌、铁细菌和
•
第4节 微生物特有的合成代谢
1 自养微生物的CO2固定 2 固氮作用 3 肽聚糖的生物合成 4 微生物次级代谢及其产物
1 自养微生物的CO2固定
• Calvin循环
• 厌氧乙酰--CoA途径
• 逆向TCA循环
• 羟基丙酸途径
2 生物固氮
(1) 固氮微生物 (2) 固氮的生化机制
(3) 防氧机制
及TCA循环中的琥珀酰-CoA等。
氧化磷酸化
• 在化能异养微生物中，由底物脱氢产生的高能电 子通过电子传递链（呼吸链）传递，在逐步降低 能量的同时把能量转移给ADP，以生成ATP。 • 在酵母中，一对电子通过呼吸链可以产生3个ATP， 而在细菌中只产生1个。 • 真核生物的电子传递链位于线粒体中，细菌中位 于细胞膜或内膜上
成不同中间产物。
2 递氢和受氢
• 递氢：贮存在葡萄糖中的化学能经脱氢后，经电 子传递链传递，逐渐释放，合成ATP。 • 受氢：释放能量的电子，最终与受氢体（氧、无 机物或有机物）结合，生成不同产物。根据受氢 体的不同，可把生物氧区分为有氧呼吸、无氧呼 吸、发酵3种方式。 有氧呼吸 无氧呼吸 发酵
不同呼吸类型的微生物
1 底物脱氢的主要途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 三羧酸循环 磷酸酮糖酶途径
脱氢
递氢
受氢
EMP途径
又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，在此过 程中，1分子葡萄糖，经过约10步反应产生2分子 丙酮酸和2分子ATP的过程(图)。
耗能阶段 产能阶段 2NADH+H+
2丙酮酸
C6
2ATP
2C3
4ATP
(1) 固氮微生物
• 自生固氮菌
• 共生固氮菌 • 联合固氮菌
自生固氮菌
• 能独立生活并固氮的微生物属于自生固氮微生物，自生固氮
微生物的固氮强度约为0.5～2.5kg/公顷。
• 好气性：化能异养：固氮菌属、贝氏固氮菌属、德氏固氮菌 属、固氮单胞菌属、固氮短杆菌属。
化能自养：氧化亚铁硫杆菌，产碱菌束
类型 反应
2ADP 2ATP
丙酮酸来源
• 酒精发酵 酵母 葡萄糖
2NAD
2CH3COCOOH
2NADH2
EMP
2CH3CH2OH
2CH3CHO
2CH3COCOOH
2NADH2
细菌
葡萄糖
2NAD
ED
2CH3CH2OH
2CH3CHO
类型
反应
丙酮酸来源
• 乳酸发酵
同型乳酸发酵(德氏乳杆菌)
葡萄糖
2NAD
中，这种化合物叫高能化合物。
ATP的结构
2 ATP的生成方式
• 底物物水平磷酸化 • 氧化磷酸化 • 光合磷酸化
底物物水平磷酸化
1,3-二磷酸-甘油酸
磷酸甘油酸激酶
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸键的 产物，诸如EMP途径中的1,3-二磷酸甘油酸和磷
酸烯醇丙酮酸，异型乳酸发酵中的乙酰磷酸，以
2NADH2
CH3COCOOH
EMP
CH3CHOHCOOH
异型乳酸发酵(肠膜状明串珠菌)
葡萄糖+ADP • 丁酸发酵
丁酸梭菌
乳酸+乙醇+CO2+ATP HMP
丙酮酸
乙酰辅酶A 乙酰乙酰辅酶A 丁酸、乙酸、H2+ CO2
EMP
氨基酸发酵产能-Stickland
• 少数厌氧的 (例如生孢梭菌) 能利用 一些氨基酸兼作碳源、能源和氮源：
ATP 2ATP KDPG NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸 ATP 有氧时经呼吸链 无氧时 进行发酵 6ATP 2乙醇
C6
特征酶
三羧酸循环
• 又称TCA循环，Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多 数异养微生物的氧化代谢中起关键性作用，在真核 微生物中，TCA循环在线粒体中进行，大多数酶在 线粒体基质中，在原核微生物中，大多数酶在细胞 质中，只有琥珀酸脱氢酶例外，在真、原核生物中 都在膜上。 呼吸链