盐度对中华绒螯蟹行为、营养成分及基因表达的影响研究进展

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农业经济•专题综述　DOI:10.16498/ki.hnnykx.2019.003.032
中华绒螯蟹，生长在淡水湖泊中，在性腺发育至
IV 期后必需向河口或近海处进行生殖洄游，在咸水中蚤状幼体变态发育成为幼蟹时又开始向上进行索饵洄游[1]。

在洄游过程中，外部环境的改变，特别是盐度变化，是影响中华绒螯蟹生理状态最重要的因素之一。

盐度的变化会引起体内和体外渗透压差的出现，中华绒螯蟹通过主动调节自身组织内的盐离子浓度维持渗透压平衡，并调整代谢酶活性[2-3]，进而利用渗透压调节器官内的离子转运和稳态，以及调整血淋巴内渗透压和参与盐度代谢的相关基因的表达，来响应外界环境中盐度的改变，从而适应体外生活环境，保证机体正常的生理代谢，维持生命活动的正常进行[4-5]。

因此，这种复杂的生活史使其成为国内外研究渗透压调节生理的模式物种[6]。

关于盐度这一最重要的生态因子对中华绒螯蟹的行为、生理状况以及成熟蟹生殖洄游重新适应盐度升高的调节过程在国内外尚缺乏系
统性总结。

这里，在广泛查阅和归纳已有研究的基础上，我们总结了目前国内外研究盐度对中华绒螯蟹行为、营养成分及基因表达影响的现状和进展，并展望了今后的重点研究内容，希望可以补充完善中华绒螯蟹的生理学资料，指导中华绒螯蟹或其他响应盐度改变的水产品种的人工养殖。

1　盐度对中华绒螯蟹行为的影响
水体盐度是影响中华绒螯蟹生殖洄游过程中行为的最重要因素之一。

有研究发现，水生动物对环境改变作出的首要反应是行为上的变化[7]。

目前，国内尚没有关于盐度对中华绒螯蟹行为学影响的报道。

国外有研究报道，低盐胁迫下，蟹类的形态、行为和生理等发生一定的调整和改变，如摄食、运动、防御和攻击等[8-10]，而关于由低盐到高盐的应激行为的研究则很少，仅仅将其作为一种外界环境因素的改变，研究了其维持渗透压平衡的体内调节机制[11-12]，而未见对其行为方面的报道。

因此，探究中华绒螯蟹在不同盐度下的行为学变化，可判断盐度对其行为学的影响，阐释其生殖洄游的机制。

 盐度对中华绒螯蟹行为、营养成分及基因表达的影响研究进展 
 曹　萌1，代　亮1，刘汉堤1，刘　胥2 
（1. 大连海洋大学 农业部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023；
2.盘锦光合蟹业有限公司，辽宁省中华绒螯蟹育种重点实验室，
辽宁光合河蟹专业技术创新平台，辽宁 大连 116023）
摘　要：中华绒螯蟹在咸水中交配产卵，经历幼体发育阶段后迁移到淡水中生长，其生命周期经历了较大的盐度变化。

目前，关于盐度对中华绒螯蟹行为、表型和基因表达的影响，已经获得了多方面的进展与结果，但仍缺乏系统性总结。

运用组学技术结合分子生物学方法，研究某些关键相关基因的表达及生物学功能，从而从分子水平上阐释其渗透压调节机制及抗逆机制将是今后的研究方向。

关键词：中华绒螯蟹；盐度；行为；营养成分；基因表达；综述
中图分类号：S917 文献标识码：A 文章编号：1006-060X （2019）03-0119-04
 R esearch Progress on the Effects of Salinity on Behavior, Nutritional Components and
Gene Expression of Eriocheir sinensis
CAO Meng 1，DAI Liang 1，LIU Han-di 1，LIU Xu 2
（1. Key Laboratory of Northern Marine Aquaculture, Ministry of Agriculture, Dalian Ocean University, Dalian 116023, PRC; 2. Key Laboratory of Eriocheir sinensis Breeding, Liaoning Province, Panjin Photosynthetic Crab Industry Co. Ltd., Liaoning
Province, Liaoning Photosynthetic Crab Professional Technology Innovation Platform, Dalian 116023, PRC ）
Abstract ：
E riocheir sinensis mating and laying eggs in saline water, and migrating to fresh water after larvae development stage, its life cycle has undergone great salinity changes. At present, there are many studies on the effects of salinity on the behavior, phenotype and gene expression of Eriocheir sinensis , but there is still a lack of systematic summary. It is suggested that the study of expression and biological function of some key related genes by using histological techniques and omics methods to elucidate the osmotic pressure regulation mechanism and stress resistance mechanism at the molecular level will be the future research direction.
Key words ：
E riocheir sinensis ; salinity; behavior; nutritional components; gene expression; review 收稿日期：2018-10-15
基金项目：辽宁省重点研发计划指导计划项目（2017203007）
作者简介：曹　萌（1995-），女，辽宁锦州市人，硕士生，研究方向为水产养殖学。

通讯作者：刘　胥
　湖南农业科学（HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES ）2019年3月120--农业经济•专题综述
1.1　盐度对争胜行为的影响
水生动物行为学最具代表性的是争胜行为，即同种或不同动物个体相遇时争斗并争取胜利的行为，在鱼类[13]、甲壳类[14]等种群中普遍存在，其中虾[15]和蟹[16]的表现最为突出。

争胜行为是动物本身特性和多种复杂环境因素共同作用引起的，例如，个体大小悬殊[17]、环境恶劣[18]，加上个体生存空间狭小[19]以及饵料缺乏[20]等多种因素都有可能导致个体之间相互攻击甚至消灭对方获取更优的生存条件；另外，在人工饲养环境下，高密度且封闭的有限空间会导致种群过度拥挤、加速水体恶化而增大环境压力[21]，从而导致个体之间争胜行为的频率和攻击程度都加重。

例如，凡纳滨对虾随着饲养密度的增大和投喂饲料的减少会显著增加打斗的次数，而且争胜行为也会根据投喂饲料的种类呈现一定的变化。

克氏原螯虾的格斗行为也与水体盐度有密切关系。

有研究发现，低盐度下，克氏原螯虾[22]的格斗总时间明显加长；高盐度下，格斗次数则增多。

相对而言，单次格斗时间和格斗强度则与盐度没有显著的相关性。

口虾蛄幼年对盐度的耐受力较强，但盐度对口虾蛄的存活率、摄食行为和掘穴等均会产生一定的影响[23]。

相比于高盐度和低盐度的条件下，在盐度为21~33时，口虾蛄的存活率最高，而且摄食行为最活跃，掘穴的时间也显著延长，表明在最适宜的盐度下，口虾蛄的行为能力得到增强。

1.2　盐度对生殖行为的影响
成体中华绒螯蟹对盐度的适应性和耐受性很强，但其交配的重要条件之一是盐度刺激[24]。

性腺发育成熟的中华绒螯蟹在水体盐度8~25、水温8~14℃时均可顺利交配。

雌体的卵巢在低盐度的海水中可以促进发育，而且雄体的精巢也可以得到良好的成熟。

究其原因，有研究报道[25]，可能是在不同的盐度下，河蟹卵巢通过促进雌激素形成等方式的生殖调控，并增加钙离子吸收，来促进发育性成熟和生殖的。

中华绒螯蟹在生殖洄游过程中，从行为到生理都会进行一系列的调整以适应外界水体的盐度变化和其他环境因素的改变[26]。

中华绒螯蟹雌性亲蟹在进入高盐度水体时，会增强口部封闭反应，调节体内渗透压，同时升高血淋巴渗透压及Na +和Cl –离子含量，进而降低耗氧率；相反，返回淡水中，其耗氧率增加，口部活动增强，并利用鳃和尾肠进行离子调控，维持体内渗透压的平衡。

2　盐度对中华绒螯蟹营养成分的影响
随着社会生活水平的提高，广大消费者对中华绒螯蟹的需求也越来越高，在关注中华绒螯蟹个体大小的同时，更加注重蟹的口感。

肌肉与肝胰腺是中华绒螯蟹的主要可食部位，富含的不饱和脂肪酸与多种氨
基酸是其主要的营养成分。

有分析数据表明，中华绒螯蟹在不同养殖模式下，其成体的营养成分会存在显著的差异；同时，地理条件、水质、盐度、饲料等多种条件影响中华绒螯蟹的营养成分的研究已有较多报道[27-28]。

在口味方面，淡水与海水养殖的水产品区别很大，其中盐度是重要的决定因素之一。

但是，涉及到不同盐度胁迫下中华绒螯蟹营养成分差异的研究较少，再者，中华绒螯蟹的口感是否随着不同盐度的刺激发生变化，这些都值得进一步研究。

2.1　盐度对中华绒螯蟹脂肪酸与氨基酸的影响
研究表明[29]，当水体养殖环境发生变化时，生物体会适当调整自身的生理状态，进而调整生长、新陈代谢等能力。

例如，水体盐度改变时，鱼、虾、蟹等会调节自身渗透压，适应外界水体的变化，维持体内的盐浓度平衡。

令人感兴趣的是，水生动物的多不饱和脂肪酸含量与水体盐度有密切的关联，即当盐度上升或下降至一定阈值时，淡水鱼类肌肉中的高度不饱和脂肪酸含量会发生一定的变化。

究其原因，水中的盐度发生变化时，中华绒螯蟹的肌肉会改变新陈代谢途径，消耗脂肪酸，为调节体内渗透压提供足够的能量，因此，主要动用体内储存的不饱和脂肪酸和游离氨基酸，加快代谢产能，以供渗透压调节的耗能过程。

有研究表明[30]，在20盐度下，中华绒螯蟹肌肉和肝胰腺等组织中的必需氨基酸含量高于淡水环境，而游离氨基酸含量却减少，同时中高度不饱和脂肪酸含量明显高于0盐度下的含量。

因此，水体改变会导致中华绒螯蟹的营养和风味发生变化。

2.2　盐度对中华绒螯蟹类胡萝卜素含量的影响
类胡萝卜素广泛存在于蟹的壳、肌肉和肝胰腺等重要部位，参与蟹类的营养代谢、蜕皮和繁殖等众多重要生理活动中，是不可缺少的营养成分。

河蟹体内的类胡萝卜素主要有4类，包括β-胡萝卜素、虾青素、叶黄素和角黄素，但河蟹本身不能合成这些天然色素，只能从食物中摄取后以游离态或结合态的形式储存在体内，因此，河蟹中这4种类胡萝卜素的含量与摄食存在直接的关系。

再者，河蟹肝胰腺颜色的深浅与其体内所含的类胡萝卜素含量的种类和数量存在密切关联。

令人感兴趣的是，当经历环境胁迫时，如温度、盐度或水体环境、饮食等刺激时，河蟹体内的类胡萝卜素可能发生转移；而且，由于类胡萝卜素，尤其是虾青素和叶黄素的抗氧化和清除自由基的作用，这就意味着当环境胁迫引起河蟹代谢加快，产生更多自由基 和氧化物的同时，也会加速消耗这些类胡萝卜素，因此与脂肪酸和蛋白质的含量变化呈现一定的正相关性。

3　盐度对中华绒螯蟹基因表达的影响
中华绒螯蟹在淡水生长咸水繁殖的特性必然与其
曹　萌 等：盐度对中华绒螯蟹行为、营养成分及基因表达的影响研究进展
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农业经济•专题综述生理功能的调节密切相关。

伴随着盐度改变，中华绒螯蟹的呼吸与排泄、代谢、酶活性等都会随着盐度的变化而变化，调节组织或器官渗透压、离子转运以及血淋巴渗透压，还有相关基因表达的改变均会响应环境，用来维持正常的生命活动、生长和繁殖。

3.1　盐度对基因表达的影响
随着RNA 深度测序技术的发展，利用转录本信息从头测序和组装，有效促进了未知基因组的物种表达谱鉴定和基因差异表达的研究，可获得该物种在特定条件下转录本层面的基因表达和分子功能的丰富信息，为不同条件下的中华绒螯蟹基因差异表达提供了高通量的研究手段[31]。

国内外已在其他蟹类中探讨了盐度对相关基因表达影响的研究。

在拟穴青蟹中，能量代谢相关基因的表达量盐度10明显高于盐度35，表明低盐环境可提高青蟹的代谢率。

盐度变化诱发一系列能量代谢相关基因的表达，参与盐度引起的生理状态的调控[32]。

例如，在盐度刺激下，V A TB 表达发生变化，对盐度波动的响应程度高，一方面促进A TP 的水解，为质子电化学梯度跨细胞的次级转运提供能量，另一方面有助于离子和小分子代谢产物的跨膜转运，并通过调节代谢酶的表达量和活性以及信号通路响应盐度刺激，平衡环境改变对生物体的应激反应。

另外，作为糖酵解途径的关键酶之一，GAPDH 是A TP 合成的限速酶，参与盐度变化引起的渗透压改变过程中的能量供应，而且其在不同盐度下的表达量也会存在一定的波动[33]。

在盐度刺激下，三疣梭子蟹对环境的反应灵敏，应激性强，应激相关基因（如GST 、HSP90）的表达量发生明显变化，以适应当前环境的改变[34]。

三疣梭子蟹的盐度胁迫实验表明[35]，盐度刺激促进鳃中热休克蛋白（如HSP90和HSP60）的表 达量显著增强，相比之下，肌肉组织中的表达量则减少，卵巢中不明显；HSP67b2也明显升高，优先结合变性蛋白，及时清除细胞内的变性蛋白，维持细胞内环境的稳态。

总的来说，环境改变引起的应激，如温度、盐度、紫外线、污染物侵害等，都能激活热休克蛋白的表达，加速蛋白质合成和降解，活化免疫过程。

3.2　盐度对渗透压调节的影响
相比较，盐度变化对中华绒螯蟹相关基因的表达
研究却较为少见。

中华绒螯蟹分别在淡水和海水中饲养24 h 后，对其鳃和肌肉的转录组分析发现，参与渗透压调节的基因及其通路存在明显的差异[33]。

中华绒螯蟹响应盐度变化的渗透压调节是一个复杂的过程，涉及多个不同功能的基因和通路，包括能量代谢基因、生长相关基因、应激性和渗透压调节的相关基因等[36]。

盐度是一种与个体渗透压调节密切关联的环境因子，盐度的变化会引起代谢耗氧率增高、代谢活性增加，进而增加对能量的需求。

为响应盐度变化，NAK
参与调节渗透压；当盐度引起渗透压改变时，A TP 被催化水解为ADP 同时释放出能量，促进细胞内的钠离子被转运到细胞外，同时也将细胞外的钾离子转运到细胞内，以维持细胞内外离子浓度的相对平衡。

检测结果发现[37]，作为血淋巴渗透压的主要贡献者，血淋巴中的Na +和Cl –浓度随着盐度的升高而显著上升，远高于其他离子；但水体盐度却不影响雄蟹的血淋巴中K +、Ca 2+和Mg 2+的浓度，推测可能的原因如下：（1）与水体的盐度无关，雄蟹血淋巴中K +、Ca 2+和Mg 2+浓度都比较低且相对稳定，其对维持个体正常的生理功能非常重要，如Mg 2+是多种酶的激活剂，但过高的Mg 2+浓度则会抑制鳃中Na +/K +-A TP 酶活性[38]；（2）当盐度升高时，甲壳动物可以通过触角腺和鳃及时将血淋巴中多余的K +、Ca 2+和Mg 2+排出体外，从而维持体内的稳态[39]。

因此，血淋巴中这3种离子的浓度相对稳定，受水体盐度影响较小，是河蟹对长期盐度影响的一种适应性。

4　小结与展望
近年来，长江口的不同区域由于新修水利、咸水倒灌等因素导致水体盐度持续变化，对中华绒螯蟹的洄游与繁殖均造成了一定影响。

首先，中华绒螯蟹在洄游过程中，其机体行为和生理等方面都要经过一系列的调整以最终适应外界水体盐度的变化。

其次，盐度的变化会影响生长过程中的摄食、打斗等行为来影响自身的生理功能，进一步改变蟹本身的物质构成、含 量和营养成分，但盐度如何影响蟹类的生长还需要进行一定的研究。

再者，中华绒螯蟹对盐度变化启动的渗透压调节的具体内容以及分子机理，值得进一步探讨。

最后，甲壳动物在环境胁迫下的应激蛋白的表达研究较少，若运用组学技术结合分子生物学方法，研究某些关键相关基因的表达情况及生物学功能，则可能揭示从分子水平上阐释其渗透压调节机制及抗逆机制。

参考文献：
[1]　陆全平，周　军，周　刚，等. 中华绒螯蟹[J]. 水产养殖，2017，38（6）：
34-35.
[2] 贾小燕. 中华绒螯蟹雌性亲蟹行为、能量代谢及血淋巴生理对盐
度的响应研究[D]. 上海: 上海海洋大学，2012.
[3] 彭智文. 盐度变化对中华绒螯蟹营养成分与基因表达的影响[D].
上海：上海海洋大学，2017.
[4] 邓燕飞，徐　宇，许志强，等. 中华绒螯蟹遗传育种进展[J]. 水产
养殖，2017，38（6）：39-42.
[5] 赵　磊，龙晓文，吴旭干，等. 水体盐度对中华绒螯蟹成体雄蟹渗
透压调节和生理代谢的影响[J]. 水生生物学报，2016，40（1）：27-34.[6] Song L S ，Bian C ，Luo Y J ，et al. Draft genome of the Chinese mitten
crab ，Eriocheir sinensis[J]. GigaScience ，2016，5（1）：5.
[7] 庄　平，贾小燕，冯广朋，等. 不同盐度条件下中华绒螯蟹亲蟹行
为及血淋巴生理变化[J]. 生态学杂志，2012，31（8）： 1997-2003.
　湖南农业科学（HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES ）
2019年3月122--农业经济•专题综述
[8] Smyth K ，Mazik K ，Elliott M. Behavioural effects of hypersaline
exposure on the lobster Homarus gammarus (L) and the crab Cancer pagurus (L)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology ，2014，457：208-214.
[9] Smyth K ，Mazik K ，Elliott M. Behavioural effects of hypersaline
exposure on the lobster Homarus gammarus (L) and the crab Cancer pagurus (L)[J]. Journal of experimental marine biology and ecology ，2014，457：208-214.
[10] Gao X L ，Li Y ，Li X ，et al. The response and osmotic pressure
regulation mechanism of Haliotis discus hannai (Mollusca ，Gastropoda) to sudden salinity changes[J]. Hydrobiologia ，2017，795（1）：181-198.[11] Wang X D ，Wang S L ，Li C ，et al. Molecular pathway and gene
responses of the Pacific white Shrimp Litopenaeus vannameito acute low salinity stress[J]. Journal of Shellfish Research ，2015，34（3）：1037-1048.
[12] Wang Z F ，Bai Y Z ，Zhang D Z ，et al. Adaptive evolution of osmoregu-
latory-related genes provides insight into salinity adaptation in Chinese mitten crab ，Eriocheir sinensis[J]. Genetica ，2018，146（3）：303-311.[13] Lorenz O T ，Riccobono S A ，Smith P. Effects of salinity on the
survival and aggression of the invasive Rio Grande cichlid (Herichthys cyanoguttatus)[J]. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology ，2016，49（1）：1-8.
[14] Jikang S T ，Xu Y J ，Ding Z N. Effects of salinity on survival ，
feeding behavior and growth of the juvenile swimming crab ，Portunus trituberculatus (Miers ，1876)[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology ，2015，33（3）：679-684.
[15] dos Santos D B ，de Almeida L M ，de Moura E E S ，et al. Behavior
activities of Macrobrachium rosenbergii (De Man ，1879) in monosex and mixed populations ，in the laboratory[J]. Journal of Animal Behaviour and Biometeorology ，2018，6（2）：33-40.
[16] Long X W ，Wu X G ，Zhao L ，et al. Physiological responses and
ovarian development of female Chinese mitten crab eriocheir sinensis subjected to different salinity conditions[J]. Frontiers in Physiology ，2018，8：1072.
[17] Sato D ，Nagayama T. Development of agonistic encounters in
dominance hierarchy formation in juvenile crayfish[J]. Journal of Experimental Biology ，2012，215（7）：1210-1217.
[18] Sih A ，Mathot K J ，Moirón M ，et al. Animal personality and state
behaviour feedbacks: a review and guide for empiricists[J]. Trends in Ecology & Evolution ，2015，30（1）：50-60.
[19] 李玉全，孙　霞. 水生动物的争胜行为[J]. 动物学研究，2013，34
（3）：214-220.
[20] 赵玉超，秦　浩，李玉全，等. 密度和饲料种类对凡纳滨对虾
Litopenaeus vannamei 争胜行为和生长的影响[J]. 水产学杂志， 2016，29（3）：44-48.
[21] Almeida D ，Merino-Aguirre R ，Vilizzi L ，et al. Interspecific
aggressive behaviour of invasive pumpkinseed lepomis gibbosus in iberian fresh waters[J]. PLoS One ，2014，9（2）：e88038.
[22] 陈翔宇，王陈路，李佳佳，等. 盐度对克氏原螯虾格斗行为及存
活率的影响[J]. 水产科技情报，2013，40（3）：126-130.
[23] 刘海映，张　嵩，邢　坤，等. 盐度对口虾蛄仔虾摄食、存活和
掘穴的影响[J]. Marine Sciences ，2016，40（11）：121.
[24] Muhd-Farou H ，Ikhwanuddi M ，Amin-Safwa A ，et al. Effect of
water salinity on the external morphology of ovarian maturation stages of orange mud crab ，scylla olivacea (herbst ，1796) in captivity[J]. Pakistan Journal of Biological Sciences ，2016，19（5）：219-226.
[25] Long X W ，Wu X G ，Zhao L ，et al. Effects of salinity on gonadal
development ，osmoregulation and metabolism of adult male Chinese mitten crab ，Eriocheir sinensis[J]. PLoS One ，2017，12（6）：e0179036.
[26] Normant M ，Król M ，Jakubowska M. Effect of salinity on the
physiology and bioenergetics of adult Chinese mitten crabs Eriocheir sinensis[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology ，2012，416：215-220.
[27] 赵恒亮，吴旭干，姜晓东，等. 池塘养殖条件下长江、黄河和辽
河种群中华绒螯蟹雌体卵巢发育和营养组成的比较研究[J]. 水产学报，2017，41（1）：109-122.
[28] 何　杰，吴旭干，龙晓文，等. 中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)野
生和养殖蟹种对池塘养殖成蟹可食率和营养品质的影响研究[J]. 海洋与湖沼，2016，47（1）：140-150.
[29] 黄孝锋，赵　峰，王　妤，等. 盐度对中华绒螯蟹仔蟹标准代谢
的影响[J]. 中国水产科学，2016，23（5）：1157-1163.
[30] 赵　磊，龙晓文，吴旭干，等. 水体盐度对中华绒螯蟹成体雄蟹
渗透压调节和生理代谢的影响[J]. 水生生物学报，2016，40（4）： 27-34.
[31] Gallardo-Escárate C ，V alenzuela-Muñoz V ，Nuñez-Acuña G. RNA-seq analysis using de novo transcriptome assembly as a reference for the salmon louse caligus rogercresseyi[J]. PLoS One ，2014，9（4）：e92239.
[32] 彭智文，黄　姝，岳武成，等. 不同盐度下中华绒螯蟹胁迫相关
基因的表达差异[J]. 福建农林大学学报(自然科学版)，2017， 46（5）：552-556.
[33] Xu C ，Li E C ，Liu Y ，et al. Comparative proteome analysis of the
hepatopancreas from the Pacific white shrimp Litopenaeus vannamei under long-term low salinity stress[J]. Journal of Proteomics ，2017，162：1-10.
[34] Lv J ，Liu P ，Wang Y ，et al. Transcriptome analysis of Portunus
trituberculatus in response to salinity stress provides insights into the molecular basis of osmoregulation[J]. PLoS One ，2013，8（12）：e82155.
[35] Zhang D Z ，Qi T T ，Liu J ，et al. Adaptively differential expression
analysis in gill of Chinese mitten crabs (Eriocheir japonica sinensis) associated with salinity changes[J]. International Journal of Biological Macromolecules ，2018，120：2242-2246.
[36] W ang Z F ，Bai Y Z ，Zhang D Z ，et al. Adaptive evolution of osmoregulatory-
related genes provides insight into salinity adaptation in Chinese mitten crab ，Eriocheir sinensis[J]. Genetica ，2018，146（3）：303-311.[37] Faleiros R O ，Garçon D P ，Lucena M N ，et al. Short-and long-term salinity
challenge ，Osmoregulatory ability ，and (Na +，K +)-ATPase kinetics and α-subunit mRNA expression in the gills of the thinstripe hermit crab Clibanarius symmetricus[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology ，2018，225: 16-25.[38] Nadukuru N ，Yallapragada P R. In vitroandin vivoinhibition of
Ca 2+ -Mg 2+ -ATPase activity by cadmium in post larvae of Penaeus monodon[J]. Chemistry and Ecology ，2015，31（5）：446-454.[39] Liu Z Q ，Zhou Z ，Wang L L ，et al. Dopamine and serotonin modulate
free amino acids production and Na+/K+ pump activity in Chinese mitten crab eriocheir sinensis under acute salinity stress[J]. Frontiers in Physiology ，2018，9：1080.
（责任编辑：张焕裕）。