_________________重金属铜对植物毒害机理的研究现状及展望_________________

重金属铜对植物毒害机理的研究，李兆华2，3
（1 新疆农业职业技术学院，新疆 昌吉 831100；2 湖北大学 资源环境学院，武汉 430062； 3 湖北省农村安全饮水工程技术研究中心，武汉 430062）
摘要：铜是植物正常生长发育所必需的微量营养元素，随着铜用途的扩大及用量的增加，含铜污染物的排放量逐
收稿日期：2017-11-06 基金项目：国家科技惠民计划项目（S013GMD100042）；湖北省自然科学基金重点项目（创新群体）（2016CFA016） 作者简介：公勤（1982-），博士，研究方向为逆境植物生理，E-mail：45542318@
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南方农业学报
49 卷
1 土壤铜的来源及其毒害机理
辣椒 Pepper
铜浓度 Cu concentration >250 μmol/L >6.25 mmol/L 1.6 mg/L ≥200 mg/kg ≤100 mg/kg ≤100 mg/kg >50 mg/kg ≤50 mg/kg ≥300 mg/kg >50 mg/L >200 mg/L 120 mg/L >90 mg/L 50 mg/mL >2 mmol/L 20~40 mg/L 5 mg/L ≤100 mg/L
Wuhan 430062，China）
Abstract：Copper is an essential micronutrient for normal growth and development of plant. As copper was used more widely and the dosage increased，emissions of pollutants containing copper gradually increased，leading to excess copper content in plants. This has seriously affected human health and ecosystem stability. The latest research progress at home and abroad was reviewed in this paper on effects of copper on plant growth，cell membrane system，antioxidant enzyme system，photosynthesis，mineral nutrition absorption and transportation mechanism. The current research on phytotoxicity caused by copper mainly focused on copper resistance threshold，phytotoxicity physiological mechanism，detoxification effects of plants to copper，etc. Further study should be conducted from the following perspectives: broadening the species of plants，copper stress differential proteins and gene expression identification，identification of heavy metal transport that maintaining cellular homeostasis. These efforts would provide reference for the researches in toxicity mechanism of copper to plants.
究种类、铜胁迫差异蛋白和基因表达鉴定及维持细胞内稳态的重金属转运体的鉴定等方面进行深入研究，为揭示铜
对植物的毒害机理提供依据。
关键词：重金属铜；毒害机理；研究现状；展望
中图分类号：S153.61；Q945.78
文献标志码：A
文章编号：2095-1191（2018）03-0469-07
Toxicity mechanism of heavy metal copper to plants : A review
2 铜对植物生长生理的影响
2. 1 铜对植物生长的影响 铜是某些金属蛋白酶的结构元素，但过量的铜
会导致植物生物量减少、生长发育迟缓，甚至引起萎 黄病和坏死。目前，国内外学者研究了多种植物在 铜污染条件下的耐性阈值，结果（表1）表明，不同植 物对铜的耐受性存在差异，低浓度的铜能够促进植 物种子萌发和生长，但当铜浓度继续增加后，对植物 生长产生不同程度的抑制作用。 2. 2 铜对植物细胞膜系统的影响
肖志华等，2012
张敏，2014 刘蕊，2012
Chen et al.，2015 黎建玲等，2017
张丽辉等，2015 韩承华等，2016
王瀚等，2010 李希良等，2013 韦美玉和刘丽萍，2011
盛积贵等，2013
3期
公勤等：重金属铜对植物毒害机理的研究现状及展望
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（Mahalingam and Fedroff，2003）。研究表明，Cu2+浓 度为100 mg/kg时已超出萝卜幼苗根系对铜的耐受 限度，其相对电导率、丙二醛（MDA）含量增加，细胞 膜系统受损（韩春梅，2010）；Cu2+浓度为160 μmol/L 时，费菜的相对电导率和MDA含量最小，Cu2+浓度为 400 μmol/L时，其相对电导率及MDA、脯氨酸和可 溶性糖含量均与对照差异显著（袁红艳，2010）；Cu2+ 浓度≤200 mg/kg可促进香椿的生长，随着Cu2+浓度 的升高，MDA含量先降低后升高，可溶性蛋白含量 先降低后升高而后又降低，可溶性糖含量先降低后 升高（李晓晶等，2013）；蓖麻叶片中的MDA含量和 细胞膜透性在铜≤200 μmol/L时无显著变化，高浓度 铜处理时二者显著升高（李春雷，2016）。 2. 3 铜对植物抗氧化物酶系统的影响
100mgkg20moll200moll研究结论researchconclusionps受到损伤气孔关闭光合色素降解光合作用能力下降ps的最大光化学效率fvfm和子叶产量升高fo和非光化学淬灭系数qn变化趋势与上述相反ps反应中心失活最大光化学效率fvfm下降叶片ps受体侧产生严重伤害线性电子传递受阻ps供体侧的放氧复合体oec受损对ps的伤害从供体侧和受体侧开始叶绿素a降幅小于叶绿素b但非光化学淬灭参数大幅度上升表明浮萍可能通过大幅度提高热耗散来减少铜对系统的损伤促进幼苗光合作用明显抑制光合作用抑制光合作用促进光合作用显著抑制光合作用参考文献reference杨丽丽2013李红等2009林碧英等2011李伶2010张国军等2009关梦茜等2014韩志平等2015李涛涛等2016表2铜对不同植物光合作用机理的影响table2effectsofcuonphotosynthesismechanismofdifferentplants公勤等
研究结论 Research conclusion 显著抑制 显著抑制 促进 抑制 促进 促进 抑制 促进 显著抑制 显著抑制 不再生长
具有较大发芽潜力 有死亡现象
幼根萎缩变黑，观察不到根毛 一定程度死亡，可为铜污染标志物
抑制 促进 促进
参考文献 Reference 杨丽丽，2013
潘雪峰等，2015 张艳丽，2008
Key words：heavy metal copper；toxicity mechanism；research status；prospect
0 引言
铜（Cu）是一种植物正常生长发育所必需的微 量营养元素，也被世界卫生组织列为人类和动物所 必需的14种微量元素之一。随着铜的用途扩大及用 量增加，含铜污染物排放越来越多，根据国家《污水 综合排放标准》（GB 8978—1996）规定，排入《地表 水环境质量标准》（GB 3838—2002）Ⅲ类水域的污 水执行《污水综 合 排 放 标 准》（2015）一 级 排 放 标 准，以铜≤0.5 mg/L为达标。2014年《全国土壤污染
细胞是植物与外界环境物质交换、信息交流的 屏障。重金属浓度大于植物生长的阈值时，会导致 植物发生毒害效应，致使细胞膜结构和功能被破坏
表 1 铜对不同植物生长的影响 Table 1 Influence of coppe（r Cu）on growth of different plants
植物种类 Plant species 甜菜 Beta vulgaris 穿心莲 Andrographis paniculata 小麦种子 Seed of Triticum aestivum 谷子 Foxtail millet
GONG Qin1，2，KANG Qun2，WANG Ling2，LI Zhao-hua2，3
（1Xinjiang Vocation College of Agriculture，Changji，Xinjiang 831100，China；2School of Resources and Environment， Hubei University，Wuhan 430062，China；3Hubei Rural Safe Drinking Water Engineering Technology Research Center，
调查公报》显示全国土壤总的超标率为16.1%，其中 铜的点位超标率为2.1%，位居第四。另据报道，我国 多地存在铜污染现象，对生态环境及居民健康均构 成较大的潜在危害（姚黎霞等，2013；李雪峰，2014； 袁文淼，2015；郭爱珍等，2016；朱旭彬等，2016）。铜 污染已成为农业生产中急待解决的问题之一。文章 对国内外有关铜对植物生长生理毒理的研究进展及 研究前景进行归纳，以期为今后开展铜对植物毒害 机理的深入研究提供借鉴。
油菜 Brassica campestris L. 香豌豆 Lathyrus odoratus
毛竹 Moso bamboo 南瓜种子 Pumpkin seed
奶油1号油菜 Cream No.1 B. campestris 五月慢油菜 Wuyueman B. campestris 萝卜 Radish 玉米 Corn 芹菜 Apium graveolens
1. 1 土壤铜的来源 土壤铜的来源非常广泛，可分为自然来源和人
为输入两种。在自然来源中，成土母质和成土过程 对土壤铜含量影响较大（郑喜坤等，2002）；人为输入 中，工业、交通、农业生产等是引起土壤铜含量超标 的重要原因（Sánchez-Pardo et al.，2012）。人为输入 来源主要分为五个方面：一是大气沉降，工业生产、 汽车尾气排放及汽车轮胎磨损等产生大量含铜有害 粉尘，通过自然沉降和雨淋沉降进入土壤；二是高铜 含量饲料添加剂、含铜杀菌剂（蓝矾、波尔多液等）的 施用，明显增加了农田中的铜含量；三是农田灌溉中 大量使用工业废水、城市污水，许多铜离子（Cu2+）进 入土壤（郑喜坤等，2002）；四是含铜量较高的污泥被 作为有机肥料及土壤改良剂用于农业生产（刘敬勇 等，2010）；五是畜禽粪便在农业生产中的施用，进入 畜禽体内90%的铜会随粪便排出，施入土壤中造成 铜在土壤中累积。由于铜具有隐蔽性强、残留时间 长、不易降解、毒性强、不可逆的特点，能通过直接接 触或食物链传递在生物体内富集，因此已成为国内 外瞩目的热点环境问题（关天霞等，2011）。 1. 2 铜对植物体的毒害机理
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 3IS期SN 2095-1191；CODEN NNXAAB

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.03.09
2018，49（3）：469-475
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铜是某些金属蛋白酶的结构元素，参与植物重 要的生物过程，如光合作用、呼吸、氧化超氧化物清 除、乙烯传感、细胞壁的新陈代谢和木质化等。但 Cu2+过量后表现为高毒性，会对植物体产生氧化胁 迫，形成有害的活性氧（ROS），破坏细胞膜的结构和 功能，同时催化苔腾（Fenton）反应生成羟基自由基，
导致脂类、蛋白质和DNA损害（Drążkiewicz et al.， 2004），导致植物出现生物量减少、根系生长受抑制 及 萎 黄 病 、烫 伤 、坏 死 等 症 状（Chaoui and Jarrar， 2004）。 铜 离 子 的 毒 性 也 可 导 致 铁 吸 收 减 少（Chaoui et al.，2004），干扰植物代谢，如叶绿体完整性 丧 失、质体膜成分改变及对光合电子传递的抑制 （Quartacci et al.，2000；Pätsikkä et al.，2002）。但在 拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，上调的大多数基因 并不是特定于铜金属的基因，此类基因也被许多其 他 压 力 所 诱 导 ，如 暴 露 于 臭 氧 、盐 、冷 和 渗 透 休 克 （Weber et al.，2006；Zhao et al.，2009）。这可能是 由于Cu2+引发形成大量ROS，对大多数生物和非生 物胁迫的共同反应（Zhao et al.，2009）；也可能是为 了防止Cu2+诱导的损伤，植物建立了复杂的机制，以 避免细胞中游离Cu2+的积累。
渐增多，导致植物中铜含量超标，已严重影响到人类健康和生态系统稳定。文章综述了国内外关于铜对植物生长、细
胞膜系统、抗氧化物酶系统、光合作用、矿质营养吸收和运输等生理响应等方面的研究进展，指出目前关于铜对植物
毒害的研究主要集中在植物的耐铜阈值、毒害生理机理和植物对铜的解毒效应等方面，并提出今后应从拓宽植物研