四种凋落物对入侵植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１０):５９~６５ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１０.００９
收稿日期:２０２２－１１－２６
基金项目:吉林省科技厅项目 城市垃圾填埋场土壤重金属污染植物修复技术 (２０１９０３０３０７８ＳＦ)
作者简介:罗合一(１９９７ )ꎬ男ꎬ浙江丽水人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为园林植物生态修复ꎮＥ－ｍａｉｌ:１０２５２３２２９２＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:曲同宝(１９７０ )ꎬ男ꎬ吉林永吉人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事植物生态研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｑｖｔｂ＠ｓｉｎａ.ｃｏｍ
四种凋落物对入侵植物火炬树种子
萌发和幼苗生长的影响
罗合一ꎬ李美玄ꎬ贠民强ꎬ马印玺ꎬ赵萧汀ꎬ赵蕾ꎬ曲同宝
(吉林农业大学林学与草学学院ꎬ吉林长春㊀１３０１１８)
㊀㊀摘要:为了解外来入侵树种火炬树对本地树种凋落物的响应ꎬ本试验选取黄檗㊁核桃楸㊁落叶松㊁樟子松的凋落物为材料ꎬ采用种子萌发试验与温室盆栽试验相结合的方法ꎬ设置不同浸出液浓度(０㊁２５ｇ Ｌ－１和５０ｇ Ｌ－１)㊁不同凋落物添加量(每盆０㊁２５和５０ｇ)处理ꎬ研究其对火炬树种子萌发㊁幼苗生长及叶片叶绿素含量㊁可溶性蛋白含量㊁丙二醛含量㊁抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＰＯＤ)活性的影响ꎮ结果表明ꎬ植物凋落物种类与添加量对火炬树种子萌发和幼苗生长均产生显著影响ꎮ其中ꎬ樟子松Ｌ＋处理(５０ｇ Ｌ－１)对火炬树种子发芽抑制效果最强ꎬ抑制率达到４９.６％ꎻ樟子松Ｌ处理(每盆２５ｇ)对火炬树幼苗生物量㊁株高的抑制效果最强ꎬ分别较ＣＫ降低６９.８％㊁
５０.３％ꎮ相关性分析结果显示ꎬ火炬树生物量㊁株高与叶绿素含量呈极显著正相关ꎬ与ＰＯＤ活性呈极显著负相关ꎬ株高还与可溶性蛋白含量呈极显著负相关ꎮ综上所述ꎬ种子萌发阶段凋落物添加量对火炬树的抑制作用比凋落物种类显著ꎬ加倍量的凋落物抑制效果更好ꎬ而幼苗生长阶段凋落物种类对火炬树的影响更大ꎬ以樟子松凋落物处理的抑制效果最好ꎮ
关键词:凋落物ꎻ入侵植物ꎻ火炬树ꎻ种子萌发ꎻ幼苗生长
中图分类号:Ｓ６８７㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１０－００５９－０７
ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦｏｕｒＳｐｅｃｉｅｓｏｆＬｉｔｔｅｒｏｎＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄＳｅｅｄｌｉｎｇＧｒｏｗｔｈｏｆＩｎｖａｓｉｖｅＰｌａｎｔＲｈｕｓｔｙｐｈｉｎａ
ＬｕｏＨｅｙｉꎬＬｉＭｅｉｘｕａｎꎬＹｕｎＭｉｎｑｉａｎｇꎬＭａＹｉｎｘｉꎬＺｈａｏＸｉａｏｔｉｎｇꎬＺｈａｏＬｅｉꎬＱｕＴｏｎｇｂａｏ
(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１１８ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｅｘｏｔｉｃｉｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓＲｈｕｓｔｙｐｈｉｎａｔｏｔｈｅｌｉｔｔｅｒｏｆｌｏｃａｌ
ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓꎬｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｂｙｓｅｌｅｃｔｉｎｇｔｈｅｌｉｔｔｅｒｏｆＰｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎａｍｕｒｅｎｓｅꎬＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄ￣ｓｈｕｒｉｃａꎬＬａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉａｎｄＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎｇｏｌｉｃａａｓｍａｔｅｒｉａｌｓꎬａｎｄｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉ￣ｎａｔｉｏｎｔｅｓｔａｎｄｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ.Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｌｅａｃｈａｔｅ(０ꎬ２５ａｎｄ５０ｇ Ｌ－１)ａｎｄｄｉｆ￣ｆｅｒｅｎｔａｍｏｕｎｔｓｏｆｌｉｔｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎ(０ꎬ２５ａｎｄ５０ｇｐｅｒｐｏｔ)ｗｅｒｅｓｅｔｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈꎬａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔꎬｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔꎬｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ(ＳＯＤꎬＰＯＤ)ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄａｍｏｕｎｔｓｏｆｌｉｔｔｅｒｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ.ＴｈｅＬ＋ｔｒｅａｔ￣ｍｅｎｔ(５０ｇ Ｌ－１)ｏｆＰ.ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎｇｏｌｉｃａｈａｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａｓｅｅｄｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅｒｅａｃｈｉｎｇ４９.６％.ＴｈｅＬｔｒｅａｔｍｅｎｔ(２５ｇ Ｌ－１)ｏｆＰ.ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎ￣ｇｏｌｉｃａｈａｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅ
６９.８％ａｎｄ５０.３％ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＣＫｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｈａｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａꎬｂｕｔｈａｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙꎻｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｗａｓａｌｓｏｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａ￣ｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ.ＴｏｓｕｍｕｐꎬｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｔｔｅｒａｄｄｉｎｇａｍｏｕｎｔｏｎＲ.ｔｙｐｈｉｎａｗａｓｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｔｈａｎｔｈａｔｏｆｌｉｔｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈａｔｏｆｄｏｕｂｌｅｄｌｉｔｔｅｒａ￣ｍｏｕｎｔｗａｓｂｅｔｔｅｒꎻｈｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｌｉｔｔｅｒａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｈａｄｇｒｅａｔｅｒｉｍｐａｃｔｏｎＲ.ｔｙｐｈｉｎａꎬａｎｄｔｈｅｌｉｔｔｅｒｏｆＰ.ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎｇｏｌｉｃａｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＬｉｔｔｅｒꎻＩｎｖａｓｉｖｅｐｌａｎｔꎻＲｈｕｓｔｙｐｈｉｎａꎻＳｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻＳｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
㊀㊀引进外来植物可以丰富本土植物的多样性ꎬ但利用不当可能会给环境带来危害ꎬ因此认识和了解外来植物入侵抵抗力形成机制是入侵生态学研究的热点问题[１]ꎮ火炬树(ＲｈｕｓｔｙｐｈｉｎａＬ.)是漆树科(Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ)盐肤木属(Ｒｈｕｓ)落叶灌木或亚乔木[２－３]ꎬ原产地加拿大和美国[４]ꎬ因其观赏价值高而被作为园林观赏树种ꎮ１９５９年我国引种并在之后的应用中发现ꎬ火炬树根系发达㊁分布较浅且萌蘖能力极强ꎬ对环境适应能力也强ꎬ具有非常强大的生命力[５－６]ꎬ但也因此而被我国列为外来风险物种之一ꎮ
凋落物是种子落地后最先接触到的物理环境ꎬ对种子萌发㊁幼苗存活继而生长等天然更新关键环节有重要作用[７－８]ꎮ其化感作用通过分解㊁雨水淋溶和挥发等方式产生并释放到环境中的次生代谢产物即化感物质而对其他植物产生直接或者间接作用[９]ꎮ凋落物化感作用具有浓度效应ꎬ一方面表现为低促高抑双重效应[１０]ꎻ另一方面表现为抑制效应ꎬ即植物种子发芽和幼苗生长随着凋落物添加量的升高而受到越来越强的抑制作用[１１]ꎮ现已有刺槐(Ｒｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ)㊁国槐(Ｓｏｐｈｏｒａｊａｐｏｎｉｃａ)㊁臭椿(Ａｉｌａｎｔｈｕｓａｌｔｉｓｓｉｍａ)㊁白蜡(Ｆｒａｘｉｎｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)㊁新疆杨(Ｐｏｐｕｌｕｓａｌｂａ)㊁垂柳(Ｓａｌｉｘｂａｂｙｌｏｎｉｃａ)凋落物对火炬树种子萌发和幼苗生长影响的研究报道[１２]ꎬ但不同种类凋落物对火炬树的影响不同ꎬ且凋落物种类与添加量的差异对火炬树生长影响的研究尚未见报道ꎮ鉴于此ꎬ本试验以火炬树为对象ꎬ采用黄檗(Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎ￣ｄｒｏｎａｍｕｒｅｎｓｅ)[１３]㊁核桃楸(Ｊｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉ￣ｃａ)[１４]㊁落叶松(Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ)[１５]㊁樟子松(Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎｇｏｌｉｃａ)[１６]这四种东北常见乡土树种的凋落物为材料ꎬ研究不同凋落物种类与添加量对火炬树种子萌发㊁幼苗生长及其生理指标的影响ꎬ探究凋落物种类与数量对火炬树生长是否具有互作效应ꎬ以期为摸清外来入侵树种火炬树对本地树种凋落物的响应提供技术参考ꎮ１㊀材料与方法
１.１㊀试验材料
火炬树种子ꎬ于２０２１年７月在吉林农业大学校内火炬树林采集ꎮ
黄檗㊁核桃楸㊁樟子松㊁落叶松凋落物于２０２１年９月在吉林农业大学校园内收集ꎮ
１.２㊀试验方法
１.２.１㊀种子萌发试验㊀将采集来的凋落物粉碎成粉状放入广口瓶中ꎬ分别按每１００ｍＬ蒸馏水１０ｇ植物材料的比例ꎬ先加入４００ｍＬ蒸馏水浸泡２４ｈꎬ抽滤出浸提液之后加入３００ｍＬ蒸馏水反复２次ꎬ并将所有浸提液混合ꎬ即得浓度为１００ｇ Ｌ－１的水浸提液母液ꎬ于低温下保存ꎮ用时稀释成浓度为Ｌ(２５ｇ Ｌ－１)㊁Ｌ＋(５０ｇ Ｌ－１)的水浸提液(现用现稀释)ꎮ首先各取不同浓度浸提液５ｍＬ于９０ｍｍ培养皿中ꎬ滤纸平铺并充分浸湿㊁无气泡ꎬ放入催芽后大小均一㊁籽粒饱满完整的火炬树种子３０粒ꎬ置于人工气候培养箱(温度２５ħꎬ湿度６０％)中进行发芽ꎮ每个处理重复５次ꎮ１.２.２㊀盆栽试验㊀２０２１年１２月将采集的凋落物铺放于花盆(口径ˑ底径ˑ高度:２０.０ｃｍˑ１５.０ｃｍˑ１７.５ｃｍ)中ꎬ加入栽培基质(园土ʒ河沙ʒ草炭为２ʒ２ʒ１)ꎮ核桃楸㊁黄檗㊁落叶松㊁樟子松的年凋落量分别约为５２５.４１㊁４８５.３０㊁６６０.４６㊁５８０.００ｋｇ ｈｍ－２[１７－１９]ꎮ经换算ꎬ以未添加凋落物为ＣＫꎬ设置每盆添加凋落物２５ｇ为处理Ｌꎬ添加凋落物５０ｇ为处理Ｌ＋ꎬ共３个处理ꎬ重复３次ꎮ自然放置１８０ｄꎬ期间模拟自然环境对其偶尔浇水确保凋落物正常分解ꎮ２０２２年５月每盆播火炬树种子３０粒ꎬ５０ｄ后收
０６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
获植株进行指标测定ꎮ
１.３㊀测定指标及方法１.３.１㊀发芽指标测定㊀每天观察记录种子萌发情况ꎬ以种子破土冒芽为萌发标准ꎬ待发芽末期连续１０天无萌发时视为萌发结束ꎬ统计发芽数ꎬ计算发芽指标ꎮ
发芽势(％)＝(发芽高峰期发芽种子数/供试种子总数)ˑ１００ꎻ
发芽率(％)＝发芽种子数/供试种子数ˑ１００ꎻ发芽指数(ＧＩ)＝ðＧｔ/Ｄｔꎮ
式中ꎬＧｔ为种子第ｔ天的发芽数ꎻＤｔ为相应的发芽天数ꎮ
萌发抑制率(％)＝(对照萌发数－各处理萌发数)/对照萌发数ˑ１００ꎮ
１.３.２㊀生长指标测定㊀火炬树盆栽试验结束后ꎬ从花盆中随机取出１５株幼苗测定不同处理下的株高和生物量ꎮ
１.３.３㊀生理指标测定㊀选取火炬树植株新鲜叶片用于生理指标测定ꎮ其中ꎬ可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０染色法测定ꎬ超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性采用氮蓝四唑光还原法测定ꎬ过氧化物酶(ＰＯＤ)活性采用愈创木酚显色法测定ꎬ丙二醛(ＭＤＡ)含量采用硫代巴比妥酸法测定[２０]ꎮ
１.４㊀数据处理与分析
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１９整理数据ꎬＳＰＳＳ２２.０
软件进行单因素方差分析㊁双因素方差分析㊁差异显著性检验㊁Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析ꎮ采用Ｏｒｉｇｉｎ
２０１８㊁ＧｒａｐｈＰａｄＰｒｉｓｍ９制图ꎮ
２㊀结果与分析
２.１㊀四种植物凋落物对火炬树种子萌发的影响
由表１可知ꎬ四种凋落物对火炬树种子萌发
均有抑制作用ꎬ浸出液浓度２５ｇ Ｌ－１处理(Ｌ)对火炬树种子萌发的抑制效果为黄檗>核桃楸>落叶松>樟子松ꎻ５０ｇ Ｌ－１处理(Ｌ＋)抑制效果有明显增加ꎬ效果排序也发生改变ꎬ表现为樟子松>落叶松>黄檗>核桃楸ꎮ樟子松Ｌ＋处理下ꎬ火炬树种子发芽率仅为３７.９％ꎬ此时萌发抑制率为４９.６％ꎮ四种植物凋落物对发芽势同样都起到抑制作用ꎬ且黄檗Ｌ＋处理的抑制效果最为显著ꎬ此时发芽势仅为１６.７％ꎬ较ＣＫ降低６４.７％ꎮ不同处理对种子发芽指数的影响各不相同:核桃楸Ｌ＋处理下种子发芽指数为８.８ꎬ较ＣＫ增加１８.９％ꎬ说明该处理能显著加快种子萌发速度ꎻ落叶松Ｌ＋处理下种子发芽指数最低ꎬ为３.２ꎬ较ＣＫ降低５６.８％ꎬ说明该处理对种子萌发速度的抑制最为显著ꎮ
㊀㊀表１㊀
四种植物凋落物对火炬树种子萌发的影响
凋落物浸出液浓度处理
发芽率/％发芽势/％发芽指数萌发抑制率/％黄檗
ＣＫ７５.３ʃ３.９ａ
４７.３ʃ５.２ａ
７.４ʃ０.４ａ
Ｌ５１.５ʃ７.０ｂ２０.４ʃ３.１ｂ４.３ʃ０.４ｂ３１.５ʃ９.６ａＬ＋
４６.７ʃ５.０ｃ
１６.７ʃ３.３ｃ４.７ʃ０.５ｂ３７.９ʃ７.４ａ核桃楸
ＣＫ７５.３ʃ３.９ａ４７.３ʃ５.０ａ７.４ʃ０.４ｂＬ５９.５ʃ６.０ｂ３２.３ʃ５.２ｂ６.１ʃ０.８ｃ２０.９ʃ７.９ａＬ＋５５.７ʃ６.０ｂ４４.５ʃ３.３ａ８.８ʃ０.９ａ２６.６ʃ８.２ａ樟子松
ＣＫ７５.３ʃ３.９ａ４７.３ʃ５.１ａ７.４ʃ０.４ａＬ６９.７ʃ５.１ｂ３０.８ʃ５.２ｂ５.２ʃ０.２ｂ７.４ʃ７.２ｂ
Ｌ＋３７.９ʃ５.０ｃ１７.４ʃ４.１ｃ３.６ʃ０.４ｃ４９.６ʃ７.１ａ落叶松
ＣＫ７５.３ʃ３.９ａ４７.３ʃ５.４ａ７.４ʃ０.４ａＬ６０.３ʃ５.１ｂ２６.０ʃ４.３ｂ５.０ʃ０.５ｂ１９.８ʃ６.５ｂＬ＋４１.１ʃ６.２ｃ
２５.１ʃ４.７ｂ３.２ʃ０.７ｃ４５.４ʃ８.３ａ㊀㊀注:表中同种凋落物同列数据后不同小写字母表示不同添加量处理在０.０５水平上的差异显著性ꎮ
２.２㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗生长的影响
如图１所示ꎬ四种植物凋落物对火炬树幼苗单
株生物量都有显著抑制作用ꎬ樟子松Ｌ处理对生物量的抑制作用最为显著ꎬ较ＣＫ减少６９.８％ꎻ落叶松凋落物对生物量的抑制效果随着凋落物添加量的
增加而增强ꎻ核桃楸㊁樟子松凋落物对生物量的抑制效果随凋落物添加量的增加而减弱ꎮ四种植物凋落物对火炬树幼苗株高的影响也各不相同:黄檗和落叶松凋落物对幼苗株高影响较小ꎻ核桃楸㊁樟子松凋落物则起到显著抑制作用ꎬ其中樟子松Ｌ处
１
６㊀第１０期㊀㊀㊀㊀罗合一ꎬ等:四种凋落物对入侵植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响
图１㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗
㊀㊀单株生物量㊁株高的影响
理对株高抑制作用最强ꎬ较ＣＫ减少５０.３％ꎮ
２.３㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗生理指标的影响
２.３.１㊀对叶绿素㊁可溶性蛋白含量的影响㊀如图２Ａ所示ꎬ四种植物凋落物均对火炬树总叶绿素含量起到抑制作用ꎮ其中ꎬ黄檗㊁核桃楸㊁落叶松凋落物对总叶绿素含量的影响都随凋落物添加量的增加而增强抑制效果ꎬ只有樟子松凋落物处理随添加量增加呈先降后升趋势ꎮ且樟子松Ｌ处理总叶绿素含量最低ꎬ为１.５４ｍｇ ｇ－１ＦＷꎬ较ＣＫ降低３１.２％ꎮ
如图２Ｂ所示ꎬ核桃楸Ｌ＋㊁樟子松Ｌ㊁落叶松Ｌ㊁落叶松Ｌ＋处理显著增加火炬树可溶性蛋白含量ꎬ其中樟子松Ｌ处理对其促进作用最为显著ꎬ其含量为５.８８ｍｇ ｇ－１ＦＷꎬ较ＣＫ增加２０４.６％ꎬ且随凋落物添加量的变化呈低促高抑趋势ꎮ黄檗凋落物对火炬树可溶性蛋白含量的抑制效果随凋落物添加量的增加而增强ꎬＬ＋处理可溶性蛋白含量仅为１.３７ｍｇ ｇ－１ＦＷꎬ较ＣＫ降低２９.１％ꎮ
２.３.２㊀对抗氧化酶活性的影响㊀如图３Ａ所示ꎬ与ＣＫ相比ꎬ火炬树幼苗ＰＯＤ活性在四种凋落物作用下除黄檗Ｌ处理外均显著提高ꎬ其中樟子松Ｌ＋处理幼苗ＰＯＤ活性最强ꎬ为１４４.５Ｕ ｇ－１ＦＷ ｍｉｎ－１ꎬ较
ＣＫ升高２５２.４％ꎮ黄檗㊁核桃楸㊁樟子松凋落物对ＰＯＤ活性的促进作用都是随凋落物添加量的增加而增强ꎬ但落叶松Ｌ＋较Ｌ处理的促进作用有所降低ꎬ下降２６.５％ꎮ
如图３Ｂ所示ꎬ黄檗㊁核桃楸㊁樟子松凋落物处理下ꎬ火炬树幼苗ＳＯＤ活性无显著变化ꎬ只有落叶松凋落物处理的ＳＯＤ活性有显著变化ꎬ且与凋落物添加量呈负相关ꎬＬ＋处理活性最低ꎬ为
２６６.３Ｕ ｇ－１ＦＷꎬ较ＣＫ降低１３.６％ꎮ
２.３.３㊀对丙二醛(ＭＤＡ)含量的影响㊀如图４所示ꎬ火炬树幼苗ＭＤＡ含量随着黄檗㊁核桃楸㊁樟子松凋落物添加量的增加而增大ꎬ樟子松Ｌ＋处理达到最高值ꎬ为２８.２ｎｍｏｌ ｇ－１ＦＷꎬ较ＣＫ增加４５.３％ꎮ落叶松凋落物对ＭＤＡ含量的影响呈低
促高抑趋势ꎬＬ处理显著促进ＭＤＡ含量的增加ꎬ
不同小写字母表示同种植物凋落物不同添加量间在０.０５水平上的差异显著性ꎬ下同ꎮ
图２㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗叶绿素㊁
可溶性蛋白含量的影响
图３㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗抗氧化酶活性的影响
２６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
图４㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗ＭＤＡ含量的影响
Ｌ＋处理则小幅降低ＭＤＡ含量ꎮ
２.４㊀凋落物种类㊁添加量与火炬树种子萌发㊁幼苗生长的显著性分析
如表２所示ꎬ凋落物种类㊁添加量及其交互作用对火炬树种子的发芽率㊁幼苗生物量㊁株高均有显著或极显著影响ꎮ
㊀㊀表２㊀
凋落物种类与数量对火炬树种子萌发与幼苗生长的显著性分析
凋落物发芽率
Ｆ值Ｐ值
生物量
Ｆ值Ｐ值
株高
Ｆ值
Ｐ值
种类４.３２５０.０１４１１.８６０.０００８０.３３３０.０００添加量７６.７３３０.０００１３４.７０２０.０００５.３１７０.０１２种类ˑ添加量
８.４７
０.０００
９.３９７
０.０００
３４.３４７
０.０００
２.５㊀不同植物凋落物处理下火炬树幼苗生长与生理指标的相关性分析
如图５所示ꎬ叶绿素含量与火炬树幼苗生物量㊁株高都呈极显著正相关ꎬ相反ＰＯＤ与二者都呈极显著负相关ꎬ可溶性蛋白(ＳＰ)含量与幼苗株高呈极显著负相关
ꎮ
∗表示在０.０５水平(双尾)上相关性显著ꎬ∗∗表示在０.０１水平(双尾)上相关性极显著ꎮ
图５㊀不同植物凋落物处理下火炬树幼苗生长与生理指标的相关性
３㊀讨论
３.１㊀四种植物凋落物对火炬树种子萌发与幼苗生长的影响
凋落物是种子最早接触的自然环境ꎬ对种子萌发和幼苗早期生长有重要影响ꎮ相关研究表明ꎬ黄檗㊁核桃楸㊁樟子松㊁落叶松本身能分泌不同的化感物质ꎬ其凋落物制成的浸提液也具有一定的化感效力ꎮ晋梦然等[２１]研究显示ꎬ凋落物浸提液的施加能有效抑制植物种子萌发数量与速率ꎮ本试验结果与之相一致ꎮ这意味着ꎬ如果火炬树林中添加这些凋落物ꎬ经过雨水灌溉使其化感物
质流入土壤ꎬ就可以通过抑制种子萌发来降低火炬树的入侵性ꎮ
种子萌发和幼苗形态是植物天然更新中最脆弱和最关键的阶段ꎬ凋落物具有消光作用ꎬ可能使
幼苗光合作用与呼吸作用的需求无法相匹配[２２]ꎬ对幼苗生长造成一定损伤ꎮ本试验选取的四种东北常见树种的凋落物均对火炬树幼苗生物量产生显著的抑制作用ꎬ这与李根柱等[２３]的研究结果一致ꎮ凋落物对植物幼苗形态建成也起到重要作用:马勇林等[１２]研究表明ꎬ添加凋落物后火炬树株高的增长受到显著抑制ꎻ本研究结果与其相似ꎮ可能原因是凋落物覆盖过厚产生阻碍作用ꎬ种子
３
６㊀第１０期㊀㊀㊀㊀罗合一ꎬ等:四种凋落物对入侵植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响
为了突破林下地被层或地表凋落物的机械阻碍ꎬ需要消耗更多物质与能量以促进幼苗建成[２４]ꎮ３.２㊀四种植物凋落物对火炬树幼苗生理指标的
影响
光合作用是作物产量形成的原动力ꎬ叶绿素是进行光合作用的物质基础ꎬ因此ꎬ常以叶绿素含量和光合作用的变化来衡量各处理对作物的影响效果[２５]ꎮ本研究结果显示四种植物凋落物对火炬树幼苗叶绿素含量均有显著抑制作用ꎬ李胜等[２６]研究表明植物在化感作用下叶绿素含量会发生明显变化ꎬ两者结果一致ꎮ相关性分析结果显示ꎬ叶绿素含量与火炬树幼苗生物量呈极显著正相关ꎬ说明叶绿素含量降低导致火炬树幼苗光合作用减弱是阻碍其幼苗生长的关键因素ꎮ可溶性蛋白是植物体重要的渗透调节物质ꎬ植物在一些逆境条件下可以通过调节可溶性蛋白含量来维持细胞渗透势的变化ꎬ从而提高植物对逆境的抵抗能力[２７]ꎮ周武先等[２８]的试验结果表明ꎬ胁迫环境下植物的可溶性蛋白含量会随胁迫强度的增长而先增加后减少ꎮ这与本研究结果相似ꎬ即樟子松Ｌ处理对火炬树幼苗蛋白质的促进作用最为明显ꎬ而Ｌ＋处理对可溶性蛋白起抑制作用ꎮ说明樟子松凋落物添加量为每盆２５ｇ时其分解产生的化感物质可以促进可溶性蛋白的积累ꎬ而当加倍添加凋落物时化感物质浓度过高ꎬ火炬树幼苗需要通过减少可溶性蛋白含量来维持渗透调节系统的正常运行[２９]ꎮ
当植物遭受外界不同胁迫时ꎬ植物细胞对这些胁迫条件的解毒过程和其他反应导致了抗氧化酶活性的变化ꎮＳＯＤ是超氧阴离子(Ｏ２ －)的主要清除剂ꎬ在防御胁迫应激引起的细胞损伤中发挥着重要作用[３０]ꎮＰＯＤ主要参与植物逆境胁迫中活性氧清除的过程ꎬ当植物受到损伤时ꎬＰＯＤ可促进木质素和木栓质的生物合成和积累[３１]ꎮ梁薇薇[３２]研究发现ꎬ红松林凋落物主要产生酚酸类化感物质ꎬ其对ＳＯＤ活性的影响弱于ＰＯＤꎮ本研究结果与其相同ꎬ即黄檗㊁核桃楸㊁樟子松凋落物对ＳＯＤ活性无明显影响ꎬ但四种植物凋落物均显著提高ＰＯＤ活性ꎬ且相关性分析表明ＰＯＤ与幼苗生物量呈极显著负相关ꎮ这说明火炬树幼苗在面对凋落物分解产生的化感物质胁迫下ꎬＰＯＤ对抗氧化系统起到主导作用ꎮ
ＭＤＡ作为膜脂过氧化的重要产物ꎬ含量多少可以代表植物细胞膜的受损程度[３１]ꎮ本研究结果显示ꎬ火炬树幼苗ＭＤＡ含量随着黄檗㊁核桃楸㊁樟子松凋落物添加量的增加而上升ꎬ说明在试验浓度范围内这三种凋落物的浓度越高造成的细胞膜损伤越严重ꎮ这与杜雪等[３３]的研究结果一致ꎮ
３.３㊀凋落物种类与添加量对火炬树的影响不同森林类型和林分因子下形成的凋落物在物质组成㊁分解速率和对土壤的影响等方面明显不同ꎬ这对导致在其作用下的植物种子萌发和幼苗生长具有差异性[３４]ꎮＲｕｐｒｅｃｈｔ等[３５]研究发现ꎬ凋落物数量㊁质量及种类的变化ꎬ都可能导致植物生长的差异ꎮ本研究也获得相似结果ꎬ即凋落物的种类㊁添加量以及二者的交互作用对火炬树种子萌发和幼苗生长都有显著影响ꎮ由相关性分析可知ꎬ火炬树幼苗生物量与叶绿素呈极显著正相关ꎬ与ＰＯＤ呈极显著负相关ꎬ这可能是由于凋落物分解后产生的化感物质主要通过影响光合作用强度和ＰＯＤ活性来抑制火炬树的生物量增长ꎻ火炬树幼苗株高不仅与叶绿素含量呈极显著正相关㊁与ＰＯＤ活性呈极显著负相关ꎬ还与可溶性蛋白含量呈极显著负相关ꎬ说明凋落物化感胁迫还通过抑制可溶性蛋白含量来阻碍火炬树幼苗株高正常增长ꎮ
４㊀结论
在种子萌发阶段ꎬ四种植物凋落物添加量比凋落物种类对火炬树的影响更大ꎮ添加量为每盆２５ｇ的处理中ꎬ四种植物凋落物对种子萌发抑制效果最强的是黄檗凋落物ꎻ添加量加倍后四种植物凋落物对火炬树种子萌发的抑制效果皆明显提高ꎬ以樟子松凋落物的抑制效果最强ꎮ在幼苗生长阶段ꎬ四种植物凋落物种类比添加量对火炬树的影响更大ꎬ四种凋落物处理下火炬树幼苗株高和单株生物量都明显降低ꎬ添加量为每盆２５ｇ的抑制效果普遍强于添加量加倍处理ꎬ樟子松凋落物处理的抑制效果最显著ꎮ凋落物种类与添加量的耦合同时对火炬树种子萌发和幼苗生长有显著抑制作用ꎮ可以看出ꎬ本地树种凋落物种类和添加量对外来入侵植物种子萌发和幼苗生长的影响不同ꎬ因此探明其规律对植物入侵机制研究具有
４６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
重要意义ꎮ
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㊀第１０期㊀㊀㊀㊀罗合一ꎬ等:四种凋落物对入侵植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响。