中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物对平茬高度的响应

第51卷 第9期
2023年9月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y
(N a t .S c i .E d .)V o l .51N o .9
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.2023网络出版时间:2023-03-08 09:42 D O I :10.13207/j .c n k i .j
n w a f u .2023.09.008网络出版地址:h t t p
s ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l /61.1390.S .20230306.1759.008.h t m l 中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物对
平茬高度的响应
[收稿日期] 2022-06-24
[基金项目] 国家自然科学基金项目(30371193,31070551,31570609
) [作者简介] 田登娟(1996-),女,云南曲靖人,在读硕士,主要从事森林培育研究㊂E -m a i l :1819256314@q q .c o m [通信作者] 李根前(1960-)
,陕西渭南人,教授,博士,博士生导师,主要从事森林培育和森林生态研究㊂E -m a i l :158********@163.c o m
田登娟1,聂恺宏2,张增悦3,张泽宁4,侯 玲4,邓 佳1,李根前1
(1西南林业大学林学院,云南昆明650224;2广元市昭化区林业局,四川广元628022;
3神木市兰炭产业服务中心,陕西神木719300;4榆林市林业科学研究所,陕西榆林719000
)[摘 要] ʌ目的ɔ揭示中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物(N S C )
积累特征对平茬高度的响应规律,确定最有利于根蘖及N S C 积累潜力发挥的平茬高度,探讨根蘖能力调控的N S C 积累与分配策略㊂ʌ方法ɔ以15a 中国沙
棘人工林为研究对象,设置不平茬(对照)和平茬高度0,10,20c m 3个处理,采用回归分析探究根蘖能力(根蘖植株数量和生长量㊁根系延伸能力和分枝强度)㊁各构件(叶片㊁枝条㊁树干㊁伐桩㊁垂直根㊁水平根)非结构性碳水化合物的积累能力(含量㊁储量)和分配格局与平茬高度的关系,采用相关性分析和通径分析探究非结构性碳水化合物积累能力与根蘖能力的因果关系及其作用途径㊂ʌ结果ɔ①随着平茬高度的增大,中国沙棘根蘖能力和N S C 积累能力先升后
降,最有利于根蘖能力和N S C 积累潜力发挥的适宜平茬高度为10~13c m ㊂②平茬后,中国沙棘各个构件N S C 含量
以及叶片㊁垂直根㊁水平根N S C 储量与其分配比例大多大于或显著大于对照㊂③中国沙棘根蘖能力与N S C 积累能
力呈正相关,根蘖植株数量㊁生长量与根系延伸能力㊁分枝强度呈正相关㊂其中,树干和水平根的N S C 储量对根蘖植株数量起主导作用,叶片和垂直根的N S C 储量对根蘖植株生长量起主导作用㊂ʌ结论ɔ中国沙棘通过N S C 含量㊁
储量及其分配格局调节对平茬高度做出响应,从而决定根蘖潜力的发挥程度㊂由于N S C 积累能力随沙棘平茬高度的增大先升后降,因此根蘖能力亦呈先升后降趋势㊂在此调节过程中,沙棘叶片㊁水平根㊁垂直根N S C 积累能力与分配比例的提高对其根蘖潜力发挥起着关键作用㊂
[关键词] 平茬高度;
根蘖能力;非结构性碳水化合物;中国沙棘[中图分类号] S 793.601
[文献标志码] A
[文章编号] 1671-9387(2023)09-0070-14
R e s p o n s e o f r o o t s u c k e r i n g a b i l i t y a n d n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s a c c u m u l a t i o n o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n t o s t u b b l e h e i g
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,N I E K a i h o n g 2,Z H A N G Z e n g y u e 3,Z H A N G Z e n i n g 4,
H O U L i n g 4,D E N G J i a 1,L I G e n q
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(1S c h o o l o f F o r e s t r y ,S o u t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y ,K u n m i n g ,
Y u n n a n 650224,C h i n a ;2F o r e s t r y B u r e a u o f Z h a o y u a n D i s t r i c t ,G u a n g y
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e r v i c e C e n t e r ,S h e n m u ,S h a a n x i 719300,C h i n a ;4Y u l i n F o r e s t r y S
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c k e r i n g a b i l i t y w e r e e x p l o r e d.ʌM e t h o dɔT h e15a C h i n e s e s e a
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a n d v e r t i c a l r o o t s p l a y e d a d o m i n a n t r o l e i n t h e g r o w t h o f r o o t s u c k e r i n g p l a n t s.ʌC o n c l u s i o nɔC h i n e s e
b u
c k t h o r n r e s p o n
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f l a t s t u b b l e h e i
g
h t b y r e g u l a t
i n g N S C c o n t e n t,s t o r a g e a n d d i s t r i b u t i o n p a t t e r n,s o a s t o d e t e r m i n e t h e l e v e l s o f r o o t t i l l e r p o t e n t i a l.N S C a c c u m u l a t i o n c a p a c i t y a n d r o o t s u c k e r i n g a b i l i t y i n-c r e a s e d f i r s t a n d t h e n d e c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g s t u b b l e h e i g h t.I n t h e r e g u l a t i o n p r o c e s s e s,t h e i m p r o v e-m e n t o f N S C a c c u m u l a t i o n c a p a c i t y a n d d i s t r i b u t i o n r a t i o i n l e a f,h o r i z o n t a l r o o t a n d v e r t i c a l r o o t p l a y e d a k e y r o l e i n e n h a n c i n g r o o t t i l l e r p o t e n t i a l s.
K e y w o r d s:s t u b b l e h e i g h t;r o o t s u c k e r i n g a b i l i t y;n o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e;H i p p o p h a e r h a m n o i d e s s s p.s i n e n s i s
平茬是在距离地面一定高度将树木主干截去,
促使其伐桩㊁根系不定芽(或休眠芽)萌发形成新分
枝或新植株,从而完成更新并恢复树体生理机能的
作业过程[1-4]㊂平茬后,有的树种通过伐桩萌枝进行自我修复,有的树种则兼有伐桩萌枝和根系萌株(根
蘖)能力㊂然而,目前的相关研究几乎局限于伐桩萌
枝,而关于根蘖能力(包括根蘖植株数量和生长量㊁
根系延伸能力和分枝强度)对平茬高度的响应规律
罕见报道[1-3,5-6]㊂但对种群恢复及其稳定性的长期维持而言,根系萌株相对于伐桩萌枝具有更加重要的意义㊂一方面,根蘖植株与伐桩萌枝不同,拥有独立生存并进行无性繁殖的潜力,对种群的演替趋势具有决定性作用;另一方面,根系延伸和分枝是根蘖植株发生与生长的前提条件,也是克隆植物种群扩散的主要途径[2,7]㊂显然,将平茬高度对根系的影响以及根系对根蘖的影响结合起来进行研究,有助于理解根蘖植株形成的驱动过程,也可为完善森林萌生更新理论提供案例[7]㊂
中国沙棘(H i p p o p h a e r h a m n o i d e s s s p.s i n e n-s i s)是我国北方旱区重要而特殊的造林树种,分布广㊁面积大㊁用途多样,且其侧根在远距离(水平)延伸和逐级分枝过程中可萌发大量根蘖植株,平茬后伐桩也能产生茂密的萌枝,拥有 独木成林 和 永生不灭 的潜力[1-2,8-9]㊂克隆整合与固氮作用的耦合,使其对干旱㊁贫瘠的环境具有更强的适应能力㊂尽管如此,其人工林近年来因连续干旱还是出现了大面积早衰甚至死亡的现象,主要表现为生长滞缓㊁寿命缩短㊁更新不良,对沙棘产业发展及生态建设造成巨大威胁[10-12]㊂实践证明,平茬更新是解决这一问题最为生态而经济的途径[7],不仅可在短期内恢复种群数量㊁结构和功能,而且对环境干扰小㊁投资少㊁易操作,对我国北方旱区森林更新及林地土壤 二次沙化 防控具有极其重要的价值㊂因此,平茬更新参数(如平茬的年龄㊁季节㊁高度等)一直属于研究热点,近年来逐步转向技术瓶颈背后的机制问题探讨,期望为技术参数的抉择提供理论依据㊂对中国沙棘平茬的研究表明,在萌蘖发生和生长高峰期,差异基因表达显著富集于植物激素信号转导㊁淀粉和蔗糖
17
第9期田登娟,等:中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物对平茬高度的响应
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代谢通路[13]㊂关于内源激素对平茬高度的响应规律及其对萌蘖发生㊁生长的调控作用已有研究,关于中国沙棘伐桩萌枝发生与生长的非结构性碳水化合物(n o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e,N S C)机制亦有报道[1,3-4,14],但中国沙棘根蘖能力和非结构性碳水化合物积累特征对平茬高度的响应是否有规可循㊁两者之间是否存在因果关系,根系萌株㊁伐桩萌枝与非结构性碳水化合物的关系是否存在差异,尚需进一步探索㊂为此,本研究在探讨中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物积累特征(含量㊁储量㊁分配格局)对平茬高度响应规律的基础上,分析根蘖能力与非结构性碳水化合物(N S C)积累特征的因果关系,试图揭示中国沙棘根蘖能力的N S C调控机制及其与伐桩萌枝N S C调控机制的差异,并为中国沙棘人工林适宜平茬高度的确定提供依据㊂
1试验区概况
试验区地处陕西省定边县,地理坐标为东经107ʎ34'33ᵡ㊁北纬37ʎ19'03ᵡ,北部为毛乌素沙地,南部为黄土高原,海拔1303~1907m;中温带半干旱大陆性季风气候,降雨量少而蒸发量大,风沙大且频繁;年均气温7.8ħ,最高气温37.7ħ,最低气温-29.4ħ;年均降水量316.0mm,蒸发量2490.0 mm㊂土壤以风沙土㊁盐碱土和黄绵土为主,养分贫瘠,水土保持能力差㊂地带性植被为干草原㊁荒漠草原,以旱生㊁沙生㊁盐碱植物以及中生草甸植物为主㊂试验林分于2001年营造,初植株行距1.0mˑ1.5 m,林地土壤为黄绵土但表层覆沙㊂试验布设时林龄15a,是由中国沙棘母株(人工栽植)及其根蘖植株组成的纯林,郁闭度0.80,草本植物以沙蓬(A g r i o p h y l l u m s q u a r r o s u m)㊁沙竹(P s a m m o c h l o a v i l l o s a)㊁冰草(A g r o p y r o n c r i s t a t u m)等为主㊂平茬前林分长势一致,但部分枝叶已经枯死,生长及繁殖能力明显下降㊂
2研究方法
2.1试验布设
田间试验采用单因素回归设计,根据预试验结果,将中国沙棘人工林平茬高度设为0,10和20c m 3个水平,以不平茬为对照,分别用1,2,3和C K代表,重复4次㊂田间试验布设采取随机区组排列和拉丁方排列相结合的方式,使得纵行和横行均可成为1个重复,各处理具体的田间排列方式见图1㊂其中,每个小区选取10个中国沙棘克隆(由人工栽植的母株及其根蘖植株组成),仅对其母株进行平茬并在茬口涂抹油漆,保留与母株相连的根蘖植株(克隆子株)㊂试验于2016年4月布设,连续3年在每年4 10月的25日进行跟踪观测㊂
123C K
3C K12
21C K3
C K321
1-3分别代表平茬高度0,10和20c m,C K为不平茬对照
1t o3r e p r e s e n t s t u b b l e h e i g h t s o f0,10a n d20c m,
r e s p e c t i v e l y.C K i s t h e n o n-f l a t s t u b b l e c o n t r o l
图1中国沙棘平茬试验田间排列方式
F i g.1 F i e l d a r r a n g e m e n t o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n
i n s t u b b l e t r i a l s
2.2调查项目与方法
2.2.1根蘖植株数量与生长量以母株为中心将每个小区划分成10个1.0mˑ1.5m(造林株行距)的 格子样方 ,将其视为1个克隆,计数其根蘖植株数量㊂母株及其根蘖植株生长量调查采用 每木检尺法 ,即逐株测定树高㊁地径生长量㊂根据每个处理的根蘖植株数量和生长量平均值,找出不同处理与其平均值最接近的 平均标准克隆 ㊂
2.2.2水平根延伸能力与分枝强度将 平均标准克隆 地下全部挖出,分为水平根(沿地表一定距离水平延伸的侧根)与垂直根(倾斜向下延伸的根系)进行测定㊂其中,源自母株的水平根为一级水平根,源自一级水平根的为二级水平根,其余依此类推㊂统计时,以一级水平根直径及长度表示延伸能力,以一级水平根数量及水平根总数量表示分枝强度㊂2.2.3生物量与非结构性碳水化合物含量的测定
将 平均标准克隆 地上构件分为叶片㊁枝条㊁树干和伐桩,地下构件分为水平根和垂直根,分别称取鲜质量并提取一定数量的样品,带回实验室用于生物量(干质量)及非结构性碳水化合物含量的测定㊂采用烘干法测定样品的生物量(干质量);烘干后的样品经磨碎㊁过筛后,用H2S O4-H2O2消煮制备成待测液,采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量,并将可溶性糖(葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖等)和淀粉的总和定义为非结构性碳水化合物(N S C)[15]㊂最后,根据中国沙棘N S C含量和相应构件(叶片㊁枝条㊁树干㊁伐桩㊁垂直根㊁水平根)的生物量,推算其非结构性碳水化合物储量及在各构件中的分配比例(占总量的百分比)㊂2.3数据分析
不同平茬高度之间中国沙棘主要性状的差异显著性采用D u n c a n s多重比较,主要性状对平茬高度
27西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷
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的响应规律采用回归分析,萌蘖能力与非结构性碳水化合物的关系采用相关分析和通径分析,所用软件有
S P S S 17.0㊁E x c e l 2010和G r a p
h P a d 棱镜8.0.2㊂3 结果与分析
3.1 中国沙棘根蘖能力对平茬高度的响应
3.1.1 根蘖植株数量及生长量对平茬高度的响应 回归分析结果表明,
中国沙棘根蘖植株数量以及树高㊁地径生长量(y )与平茬高度(x )的关系可用下开口抛物线方程拟合,方程拐点即为根蘖植株数量
或生长量最大时的相应平茬高度(图2)㊂由此可见,随平茬高度的增大,根蘖植株数量和树高㊁地径生长量先升后降,平茬高度为11~13c m 最有利于
根蘖植株的萌发和生长,试验中平茬10c m 处理与
此最为接近
㊂
图2 中国沙棘根蘖植株数量和生长量与平茬高度的回归关系
F i g .2 R e g r e s s i o n r e l a t i o n s h i p b
e t w e e n n u m b e r a n d g r o w t h o
f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n r o o t s u c k e r i n
g p l a n t s w i t
h s t u b b l e h e
i g
h t 3.1.2 根系延伸能力与分枝强度对平茬高度的响应 回归分析结果表明,中国沙棘一级水平根的长
度㊁直径以及一级水平根数量和水平根总数量(y )
随平茬高度(x )
的增大先升后降,最有利于水平根延伸㊁分枝潜力发挥的适宜平茬高度为11~12c m ,试验中平茬10c m 处理与此最为接近(
图3)
㊂图3 中国沙棘根系延伸能力和分枝强度与平茬高度的回归关系
F i g .3 R e g r e s s i o n r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r o o t e x t e n s i o n c a p a c i t y a n d b r a n c h i n g s t r e n g
t h o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n w i t h s t u b b l e h e i g
h t 3
7第9期
田登娟,等:中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物对平茬高度的响应
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3.2中国沙棘非结构性碳水化合物(N S C)对平茬
高度的响应
3.2.1 N S C含量对平茬高度的响应由图4可见,与C K相比,平茬处理后中国沙棘各个构件(叶㊁枝㊁干㊁伐桩㊁垂直根㊁水平根)的N S C含量绝大多数显著增大(P<0.05),说明平茬能提高中国沙棘N S C含量㊂不同平茬高度之间相比,基本上表现为平茬0c m时各个构件的N S C含量最低,平茬10 c m最高,平茬20c m居中,平茬10c m与平茬20 c m之间在叶㊁干㊁伐桩上存在显著差异(P<0.05),但在枝㊁垂直根㊁水平根上差异不显著(P>0.05)
㊂
图柱上标不同字母表示同一构件不同处理间差异显著(P<0.05)㊂图5同
D i f f e r e n t l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s f o r s a m e c o m p o n e n t s(P<0.05).
T h e s a m e f o r F i g.5
图4不同平茬高度中国沙棘各构件非结构性碳水化合物含量的比较
F i g.4 C o m p a r i s o n o f n o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e c o n t e n t s o f i n d i v i d u a l c o m p o n e n t s o f
C h i n e s e s e a b u c k t h o r n w i t h d i f f e r e n t s t u m p i n g h e i g h t s
根据上述变化规律,以可溶性糖㊁淀粉㊁N S C含
量为因变量(y),以平茬高度为自变量(x)进行回归
分析,由表1的回归方程可知,叶㊁枝㊁干㊁垂直根㊁水
平根的N S C含量均随平茬高度的增大呈开口向下
的抛物线轨迹(类似图3),最有利于中国沙棘各个
构件N S C含量提高的适宜平茬高度为11~13c m,
试验中平茬10c m处理与此最为接近㊂
47西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷
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表1 中国沙棘非结构性碳水化合物含量与平茬高度的回归关系
T a b l e 1 R e g r e s s i o n r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e c o n t e n t s a n d s t u b b l e h e i g
h t s i n C h i n e s e s e a b u c k t h o r n 碳水化合物种类
C a r b o h y
d r a t
e t y p
e 构件
M o d u l e 回归方程
R e g r e s s i o n e q
u a t i o n 相关系数(R 2
)C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t
拐点
I n f l e c t i o n
p
o i n t 显著水准(P )
S i g n i f i c a n t l e v e l
叶L e a v e y =-0.
003x 2
+0.658x +62.9310.77812.6580.011枝B r a n c h y =-0.
016x 2
+0.432x +33.9990.75913.4070.014可溶性糖
S o l u b l e s u g
a r 干T r u n k
y =-0.
011x 2+0.268x +28.4810.540
12.7480.097伐桩S t u m p
////垂直根V e r t i c a l r o o t
y =-0.
020x 2+0.496x +65.1030.52412.3950.108水平根H o r i z o n t a l r o o t
y =-0.
050x 2+1.146x +74.8140.65011.4780.043叶L e a v e
y =-0.
041x 2+0.928x +51.4520.88011.3690.002枝B r a n c h y =-0.
029x 2+0.717x +44.7740.82512.2710.005淀粉
S t a r c h
干T r u n k
y =-0.
036x 2+0.842x +40.3640.84211.7260.004伐桩S t u m p
////垂直根V e r t i c a l r o o t
y =-0.
035x 2+0.834x +62.3680.68411.7810.031水平根H o r i z o n t a l r o o t
y =-0.
044x 2+1.035x +73.2680.77711.9000.011叶L e a v e
y =-0.
067x 2+1.586x +114.380.92311.8530.000枝B r a n c h y =-0.
041x 2+1.026x +74.9030.85712.4210.003N S C
干T r u n k
y =-0.
050x 2+1.232x +72.7150.90912.2700.001伐桩S t u m p
/
///垂直根V e r t i c a l r o o t y =-0.
055x 2+1.330x +127.4700.73012.0030.020水平根H o r i z o n t a l r o o t
y =-0.
093x 2+2.181x +148.0800.739
11.675
0.018
3.2.2 N S C 储量对平茬高度的响应 由图5可见,中国沙棘不同平茬高度之间相比,除伐桩外,其余构件可溶性糖㊁淀粉㊁N S C 储量均以平茬0c m 最
低,平茬10c m 最高,平茬20c m 居中,且彼此差异显著
㊂
图5 不同平茬高度中国沙棘各构件非结构性碳水化合物储量的比较
F i g .5 C o m p a r i s o n o f n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s t o r a g e s o f i n d i v i d u a l c o m p
o n e n t s o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n w i t h d i f f e r e n t s t u m p i n g h e i g
h t s 5
7第9期
田登娟,等:中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物对平茬高度的响应
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图5 不同平茬高度中国沙棘各构件非结构性碳水化合物储量的比较(续)
F i g .5 C o m p a r i s o n o f n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s t o r a g e s o f i n d i v i d u a l c o m p
o n e n t s o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n w i t h d i f f e r e n t s t u m p i n g h e i g
h t s (C o n t i n u e d ) 与C K 相比,中国沙棘平茬0c m 时叶片的可溶性糖储量显著降低,而淀粉和N S C 储量与C K 差异
不显著;平茬10c m 时叶片的可溶性糖㊁淀粉㊁N S C 储量均显著高于C K ,而平茬20c m 时与C K 差异均
不显著㊂对于枝㊁干而言,可溶性糖㊁淀粉㊁N S C 储
量在平茬0和20c m 时均显著低于C K ,而平茬10
c m 与C K 差异不显著;对于垂直根㊁水平根而言,可溶性糖㊁淀粉㊁N S C 储量在平茬0c m 时与C K 差异
不显著,平茬10和20c m 时均显著高于C K ㊂上述
结果表明,随着平茬高度的增大,中国沙棘各个构件的N S C 储量先升后降,以平茬10c m 最高,
尤其是叶片㊁垂直根㊁水平根的N S C 储量与C K 相比显著
提升,同时维持了枝条㊁树干的N S C 储量水平(图5
)㊂ 由表2的回归方程可知,随着平茬高度(x )的增大,中国沙棘各个构件的N S C 储量(y )
先升后降(类似于图3),平茬高度为11~12c m 时有利于中国沙棘N S C 的积累㊂
表2 中国沙棘非结构性碳水化合物储量与平茬高度的回归关系
T a b l e 2 R e g r e s s i o n r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s t o r a g
e s a n d s t u b b l e h e i g
h t s o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n 碳水化合物种类
C a r b o h y
d r a t
e t y p
e 构件
M o d u l e 回归方程
R e g r e s s i o n e q
u a t i o n 相关系数(R 2
)C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t
拐点
I n f l e c t i o n p o i n t
显著水准(P )
S i g
n i f i c a n t l e v e l 叶L e a v e
y =-0.
996x 2
+21.536x +35.0510.93910.8100.000枝B r a n c h y =-0.
631x 2
+14.106x +17.9570.95411.1850.000可溶性糖
S o l u b l e s u g
a r 干T r u n k
y =-0.
284x 2+6.751x +10.1780.920
11.903
0.001
伐桩S t u m p
/
///垂直根V e r t i c a l r o o t
y =-0.
286x 2+6.780x +24.3500.94011.8650.000水平根H o r i z o n t a l r o o t
y =-0.
560x 2+12.808x +52.6660.82811.4300.005叶L e a v e
y =-0.
858x 2+18.482x +28.6500.94410.7680.000枝B r a n c h y =-0.
850x 2+18.956x +23.6430.95111.1490.000淀粉
S t a r c h
干T r u n k
y =-0.
439x 2+10.353x +14.3880.92211.7970.000伐桩S t u m p
/
///垂直根V e r t i c a l r o o t
y =-0.
291x 2
+6.872x +23.2970.92911.7950.000水平根H o r i z o n t a l r o o t
y =-0.
539x 2+12.370x +51.6710.82511.4840.005叶L e a v e
y =-1.
854x 2+40.018x +63.7010.94210.7910.000枝B r a n c h y =-1.
400x 2+31.236x +39.4760.95311.1570.000N S C
干T r u n k
y =-0.
767x 2+18.173x +25.9860.92311.8500.000伐桩S t u m p
/
///垂直根V e r t i c a l r o o t
y =-0.
577x 2
+13.651x +47.6470.93611.8290.000水平根H o r i z o n t a l r o o t
y =-1.
099x 2+25.178x +104.3400.827
11.456
0.005
3.2.3 N S C 分配对平茬高度的响应 由表3可
见,对照(C K )
中国沙棘地上构件的可溶性糖储量占77.86%,地下构件占22.14%;
地上构件淀粉储量占80.87%,地下构件占19.13%;地上构件N S C 储
6
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量占79.47%,地下构件占20.53%㊂平茬后中国沙棘地上构件的可溶性糖储量平均占54.01%,地下构件占45.99%;地上构件淀粉储量占56.84%,地下构件占43.16%;地上构件N S C 储量占55.34%,地下构件占44.66%㊂在地上构件可溶性糖㊁
淀粉㊁N S C 的再分配中,C K 以枝条占优势,
平茬后基本以叶片占优势;在地下构件的再分配中,平茬后水平根㊁垂直根N S C 比例与C K 相比均明显提升㊂上述结果表明,平茬使中国沙棘叶片㊁垂直根㊁水平根的N S C 分配比例提升,枝㊁干的N S C 分配比例下降㊂
表3 不同平茬高度中国沙棘根蘖植株各个构件非结构性碳水化合物的分配比例
T a b l e 3 D i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e i n c o m p
o n e n t s o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n r o o t s u c k e r i n g p l a n t s a t d i f f e r e n t s t u b b l e h e i g
h t s 碳水化合物种类
C a r b o h y d r a t e t y p
e 平茬高度/c m
S t u m p i n g h e i g
h t 地上构件储量分配比例/%
A b o v e g r o u n d s t o r a g e a l l o c a t i o n 叶
L e a v e s 枝B r a n c h 干T r u n k 伐桩S t u m p 地上A b o v e g r o u n d 地下构件储量分配比例/%
U n d e r g r o u n d s t o r a g
e a l l o c a t i o n 垂直根V e r t i c a l r o o t 水平根H o r i z o n t a l r o o t 地下U n d e r g
r o u n d C K
23.4930.5523.820.00
77.868.5713.5722.14
可溶性糖
S o l u b l e s u g
a r 0.0
24.9512.837.280.0045.0617.3337.6154.9410.030.5619.5110.021.7361.8212.9925.1938.1820.022.9316.2910.855.0855.1515.6329.2244.85C K
15.3335.3230.220.0080.877.21
11.9219.13淀粉
S t a r c h
0.020.1916.6810.180.0047.0516.4236.5352.9510.024.3024.4714.151.9864.9012.0223.0835.1020.017.6520.1114.766.0458.5614.2327.2141.44C K 19.1031.4828.890.0079.477.8412.6920.53N S C
0.022.6214.079.25
0.0045.9416.9137.1554.0610.027.4620.9512.961.8763.2412.5524.2136.7620.020.25
17.25
13.735.59
56.82
14.9428.24
43.18
3.3 中国沙棘根蘖能力对非结构性碳水化合物(N S C )含量的响应3.3.1 根蘖植株数量、生长量与各个构件N S C 含量的关系 由表4可见,中国沙棘根蘖植株数量与叶片㊁树干的N S C 含量呈极显著正相关,与枝条㊁伐桩㊁水平根的N S C 含量呈显著正相关,与垂直根的N S C 含量具有正相关趋势(
相关系数为正值但未达到显著水准);中国沙棘根蘖植株树高生长量与叶片㊁垂直根的N S C 含量呈极显著正相关,与枝条㊁树干㊁伐桩㊁水平根的N S C 含量呈显著正相关;中国沙棘根蘖植株地径与叶片㊁树干㊁伐桩㊁垂直根的N S C 含量呈显著正相关,与枝条㊁水平根的N S C 含量具有正相关趋势㊂表明随着中国沙棘各个构件N S C 含量的增大,中国沙棘根蘖植株数量㊁生长量提高㊂
表4 中国沙棘根蘖植株数量㊁生长量与各个构件N S C 含量的相关性分析
T a b l e 4 C o r r e l a t i o n a n a l y s i s b e t w e e n n u m b e r a n d g r o w t h o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n r o o t s u c k e r i n g p
l a n t s w i t h N S C c o n t e n t s o f i n d i v i d u a l c o m p
o n e n t s 指标
I n d i c a t o r 根蘖植株数量
R o o t s p r o u t i n g n u m b e r
树高
T r e e h e i g h t 地径
B a s a l d i a m e t e r
叶N S C 含量L e a v e s N S C c o n t e n t 枝N S C 含量B r a n c h N S C
c o n t e n t
干N S C 含量T r u n k N S C c o n t e n t 伐桩N S C 含量S t u m p N
S C c o n t e n t 垂直根N S C 含量V e r t i c a l r o o t N S C c o n t e n t 水平根N S C 含量
H o r i z o n t a l r o o t N S C c o n t e n t
根蘖植株数量R o o t s p r o u t i n g n u m b e r 1.000树高T r e e h e i g
h t 0.824**1.000地径B a s a l d i a m e t e r
0.748*0.956**1.000叶N S C 含量
L e a v e s N S C c o n t e n t 0.852**0.820**0.749*
1.000枝N S C 含量B r a n c h N S C c o n t e n t 0.767*0.725*0.6410.913**1.000干N S C 含量T r u n k N S C c o n t e n t 0.859**0.775*0.707*0.968**0.966**1.000伐桩N S C 含量S t u m p N S C c o n t e n t 0.785*
0.763*0.793*0.884**0.901**0.918**1.000垂直根N S C 含量V e r t i c a l r o o t N S C c o n t e n t 0.6190.803**0.728*
0.850**0.889**0.832**0.779*1.000水平根N S C 含量H o r i z o n t a l r o o t N S C c o n t e n t
0.736
*
0.750
*
0.600
0.879
**
0.951
**
0.907
**
0.778
*
0.886
**
1.000
注:*.相关性显著(P <0.05);**.相关性极显著(P <0.01)
㊂下表同㊂N o t e :*i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n (P <0.05)a n d **i n d i c a t e s h i g h l y s i g
n i f i c a n t c o r r e l a t i o n (P <0.01).T h e s a m e b e l o w.7
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3.3.2 根系延伸能力和分枝强度与各个构件N S C 含量的关系 由表5可见,中国沙棘一级水平根长度与各个构件N S C 含量具有正相关趋势,一级水平根直径与各个构件N S C 含量呈极显著正相关;一级水平根数量与叶片㊁枝条㊁树干㊁垂直根㊁水平根的N S C 含量呈极显著正相关,与伐桩的N S C 含量呈
显著正相关;水平根总数量与叶片㊁伐桩㊁垂直根的N S C 含量呈显著正相关,
与枝条㊁树干㊁水平根的N S C 的含量具有正相关趋势㊂表明随着中国沙棘各个构件N S C 含量的增大,
根系延伸能力与分枝强度随之上升㊂
表5 中国沙棘根系延伸能力㊁分枝强度与各个构件N S C 含量的相关性分析
T a b l e 5 C o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f r o o t e x t e n s i o n c a p a c i t y a n d b r a n c h i n g s t r e n g
t h o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n w i t h N S C c o n t e n t s o f i n d i v i d u a l c o m p
o n e n t s 指标
I n d i c a t o r 一级水平根长度1s t -o r d e r h o r i z o n t a l r o o t l e n g
t h 一级水平根直径1s t -o r d e r h o r i z o n t a l r o o t d i a m e t e r 一级水平
根数量N u m b e r o f
1s t -o r d e r h o r i z o n t a l r o o t s
水平根总数量T o t a l h o r i z o n t a l r o o t s 叶N S C 含量L e a v e s N S C
c o n t e n t
枝N S C 含量
B r a n c h
N S C
c o n t e n t 干N S C
含量T r u n k N S C c o n t e n t 伐桩N S C 含量
S t u m p N
S C c o n t e n t
垂直根
N S C 含量V e r t i c a l
r o o t N S C
c o n t e n t
水平根
N S C 含量H o r i z o n t a l r o o t N S C c o n t e n t
一级水平根长度1s t -o r d e r h o r i z o n t a l r o o t l e n g
t h 1.000一级水平根直径1s t -o r d e r h o r i z o n t a l r o o t d i a m e t e r 0.6641.000一级水平根数量N u m b e r o f 1s t -o r d e r h o r i z o n t a l r o o t s 0.4390.822**
1.000水平根总数量T o t a l h o r i z o n t a l r o o t s 0.4380.735*0.6511.000叶N S C 含量L e a v e s N S C c o n t e n t 0.4600.902**0.885**0.778*
1.000枝N S C 含量B r a n c h N S C c o n t e n t 0.5110.927**0.867**0.6490.913**1.000干N S C 含量T r u n k N S C c o n t e n t 0.5210.917**0.870**0.6620.968**0.966**1.000伐桩N S C 含量S t u m p N S C c o n t e n t 0.6440.866**0.712*0.733*0.884**0.901**0.918**1.000垂直根N S C 含量V e r t i c a l r o o t N S C c o n t e n t 0.3820.815**0.896**0.676*0.850**0.889**0.832**0.779*1.000水平根N S C 含量H o r i z o n t a l r o o t N S C c o n t e n t
0.339
0.834
**
0.917
**
0.651
0.879
**
0.951
**
0.907
**
0.778
*
0.886
**
1.000
3.4 中国沙棘根蘖能力对N S C 储量的响应
3.4.1 根蘖植株数量、生长量与各个构件N S C 储量的关系 中国沙棘根蘖植株数量与叶片㊁枝条㊁树
干㊁垂直根㊁水平根的N S C 储量呈极显著正相关,与伐桩N S C 的储量存在正相关趋势,但各个构件的作用途径有所不同(表6
)㊂表6 中国沙棘各构件N S C 储量对根蘖植株数量的作用途径
T a b l e 6 W o r k i n g p a t h w a y s o f N S C s t o r a g e s o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n c o m p
o n e n t s o n n u m b e r o f r o o t s u c k e r i n g p
l a n t s 自变量
A r g
u m e n t 相关系数C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t 直接通径系数D i r e c t p a t h c o e f f i c i e n t s 间接通径
系数I n d i r e c t p a t h c o e f f i c i e n t s 间接作用途径I n d i r e c t p a t h w a y
叶N S C 储量L e a v e s N S C s t o r a g e 枝N S C 储量B r a n c h N S C s t o r a g e 干N S C 储量T r u n k N S C s t o r a g
e 伐桩N S C 储量S t u m p N S C s t o r a g e 垂直根N S C 储量V e r t i c a l r o o t N S C s t o r a g e 水平根N S C 储量H o r i z o n t a l r o o t N S C s t o r a g
e 叶N S C 储量
L e a v e s N S C s t o r a g e 0.918**-2.3863.304-0.3051.810-0.2940.5671.526枝N S C 储量B r a n c h N S C s t o r a g e 0.897**-0.3091.206-2.3591.844
-0.3890.5791.531干N S C 储量T r u n k N S C s t o r a g e 0.869**
1.915-1.046-
2.254-0.297-0.532
0.5911.446伐桩N S C 储量S t u m p N S C s t o r a g e 0.397-0.9281.325-0.756-0.1291.0970.340
0.774垂直根N S C 储量V e r t i c a l r o o t N S C s t o r a g e 0.888**0.5980.290-2.264-0.2991.894-0.5271.486
水平根N S C 储量H o r i z o n t a l r o o t N S C s t o r a g
e 0.959
**
1.664
-0.705
-2.188
-0.284
1.664
-0.432
0.534
8
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由表6可知,树干的直接通径系数最大(1.915),其次为水平根(1.664);叶片的间接作用最大(3.304),且叶片㊁伐桩㊁枝条㊁垂直根的间接作用主要通过树干㊁水平根而起作用㊂由此表明,树干㊁水平根N S C储量对中国沙棘根蘖植株数量起着主导作用,叶片㊁枝条㊁伐桩㊁垂直根通过促进树干和水平根发育起间接作用㊂
由表7可知,中国沙棘根蘖植株的树高生长量与叶片㊁枝条㊁树干㊁垂直根㊁水平根的N S C储量呈极显著正相关,与伐桩的N S C储量具有正相关趋势,但各个构件的作用途径存在差异㊂垂直根的直接通径系数最大(2.852),其次为叶片(2.229);树干的间接作用最大(4.724),且枝条㊁树干㊁水平根㊁伐桩主要通过叶片㊁垂直根而起间接作用㊂中国沙棘各个构件N S C储量对地径生长作用的途径,与其对树高生长作用的途径一致(表略)㊂由此表明,叶片㊁垂直根对中国沙棘根蘖植株生长起着主导作用,枝条㊁树干㊁伐桩㊁水平根通过促进叶片和垂直根发育而起间接作用㊂
表7中国沙棘各构件N S C储量对根蘖植株树高的作用途径
T a b l e7 W o r k i n g p a t h w a y s o f N S C s t o r a g e s o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n c o m p o n e n t s o n t r e e h e i g h t o f r o o t s u c k e r i n g p l a n t s
自变量A r g u m e n t
相关系数
C o r r e l a t i o n
c o e f f i c i e n t
直接通径系数
D i r e c t p a t h
c o e f f i c i e n t s
间接通径
系数
I n d i r e c t p a t h
c o e f f i c i e n t
间接作用途径I n d i r e c t p a t h w a y
叶N S C
储量
L e a v e s N S C
s t o r a g e
枝N S C储量
B r a n c h
N S C s t o r a g e
干N S C
储量
T r u n k N S C
s t o r a g e
伐桩
N S C储量
S t u m p N S C
s t o r a g e
垂直根
N S C储量
V e r t i c a l r o o t
N S C s t o r a g e
水平根
N S C储量
H o r i z o n t a l
r o o t N S C
s t o r a g e
叶N S C储量
L e a v e s N S C s t o r a g e0.863**2.229-1.3660.070-3.6660.2102.707-0.688枝N S C储量
B r a n c h N S
C s t o r a g e0.889**0.0710.8182.205-3.7360.2782.761-0.690干N S C储量
T r u n k N S C s t o r a g e0.845**-3.8794.7242.1070.0690.3802.821-0.652伐桩N S C储量
S t u m p N S C s t o r a g e0.4480.663-0.2150.7070.030-2.2231.620-0.349垂直根N S C储量
V e r t i c a l r o o t N S C s t o r a g e0.907**2.852-1.9452.1160.069-3.8370.377-0.670水平根N S C储量
H o r i z o n t a l r o o t N S C s t o r a g e0.844**-0.7501.5942.0440.065-3.3710.3082.547
3.4.2根系延伸能力和分枝强度与各个构件N S C 储量的关系由表8可知,中国沙棘一级水平根长度与树干N S C储量呈显著正相关,与其他构件N S C储量具有正相关趋势;一级水平根直径㊁数量与伐桩N S C储量具有正相关趋势,与其他构件N S C储量呈极显著正相关;水平根总数量与伐桩N S C储量具有正相关趋势,与其他构件N S C储量呈显著正相关㊂上述结果表明,中国沙棘根系延伸能力和分枝强度随各个构件N S C储量的增大而提高㊂
表8中国沙棘根系延伸能力和分枝强度与各个构件N S C储量的相关性分析
T a b l e8 C o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f r o o t e x t e n s i o n c a p a c i t y a n d b r a n c h i n g s t r e n g t h o f C h i n e s e s e a b u c k t h o r n w i t h
N S C s t o r a g e s o f c o m p o n e n t s
指标I n d i c a t o r
一级水平
根长度
1s t-o r d e r
h o r i z o n t a l
r o o t l e n g t h
一级水平
根直径
1s t-o r d e r
h o r i z o n t a l r o o t
d i a m
e t e r
一级水平
根数量
N u m b e r o f
1s t-o r d e r
h o r i z o n t a l r o o t s
水平根
总数量
T o t a l
h o r i z o n t a l
r o o t s
叶N S C
储量
L e a v e s N S C
s t o r a g e
枝N S C
储量
B r a n c h
N S C s t o r a g e
干N S C
储量
T r u n k N S C
s t o r a g e
伐桩
N S C储量
S t u m p N S C
s t o r a g e
垂直根
N S C储量
V e r t i c a l
r o o t N S C
s t o r a g e
水平根
N S C储量
H o r i z o n t a l
r o o t N S C
s t o r a g e
一级水平根长度1s t-o r d e r h o r i z o n t a l r o o t l e n g t h 1.000
一级水平根直径1s t-o r d e r h o r i z o n t a l r o o t d i a m e t e r 0.6641.000
一级水平根数量N u m b e r o f1s t-o r d e r h o r i z o n t a l r o o t s 0.4390.822**1.000
水平根总数量
T o t a l h o r i z o n t a l r o o t s0.4380.735*0.6511.000
叶N S C储量L e a v e s N S C s t o r a g e 0.5790.881**0.969**0.671*1.000
97
第9期田登娟,等:中国沙棘根蘖能力及非结构性碳水化合物对平茬高度的响应
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