植物细胞信号转导

干旱信号的感知--渗透刺激
•植物中尚未找到典型的“渗透感应器”，但在拟南芥中发现一
种蛋白，在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源
位于ETR1下游的CTR1则是MAPK级联环节的一部分。 •拟南芥中找到了“双组分系统”的另一部分-“反应调节器”， 说明植物中也有起“感受器”或“受体作用”的双组分系统。 •有报道另一种跨膜感受器Sho1p蛋白，此种蛋白含有4个堆在一 起的疏水跨膜多肽，其碳端在胞外，在高渗条件下激活MAPK级联
的应答.
• 为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性，有必要确定 与农艺性状有关的调控基因，并搞清楚这些基因及其产物是 如何被调节的.
植物细胞信号转导的研究现状
• 胁迫因子对模式植物 Arabidopsis 的调控过程已做了大量
工作，对水稻的调控过程的研究进展顺利. • 已经证实，但环境信号的作用机理是非常复杂的，还有大 量的工作需要去研究；而且在与植物胁迫适应性有关的基因 中，真正掌握的只有少量的基因，也只有很少的与胁迫应答
1. 外源信号和胞内信号：也称第一或初级信使。
外源信号: 来自于环境的信号。如：机械刺激、磁场、光辐射、 温度、风、CO2, O2, 水分、营养元素、伤害等。 胞间信号：指植物自身合成的、能够从产生部位运到其它部位， 并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。 如植物激素、化学调节因子（NO、以及多肽、糖类、细胞代谢 物等）、电信号（生物电位）。
NADPH氧化酶，可引起胞内游离钙离子浓度增加，也能诱导
植物活性氧迸发，最终导致胞内信号物质的变化。

机械作用可能为专门的“机械感应器”识别，Bogre等认为这种
“机械感应器”是 MAPK，其在机械刺激后1 min就能被激活。
干旱信号的感知--机械刺激和渗透调节
细胞失水一方面引起膨压变化，另一方面引起渗透势变化。 膨压本身是一种机械作用，水分胁迫信号在某些情况下可能
性；而且发现乙烯受体ETR1类似于细菌双组分系统的组氨酸激酶，
系统，推测可能是植物的另一种类型“渗透感受器”。
当存在刺激信号时,植物细胞受体感受并接受这些刺激,这 是信号转导的第一步.
研究较多的一些植物受体： 1. 植物激素受体.
2. 光信号受体：
a. 对红光和远红光敏感的光敏色素 b. 对蓝光敏感的蓝光受体 c. 对紫外光敏感的紫外光受体 3. 感病诱导因子受体
环境信号转导过程中需要许多代谢过程的激活 和协作
• 一些胁迫信号的转导过程比较简单，但大部分是复杂的， 表现为多组分参与、并随时间和空间不同而有所差异。 • 信号转导过程的启动是通过受体分子感受特定信号刺激来实 现的。这些受体分子在其分子特征、信号感受和输出、以及亚 细胞定位上可能有所不同。 • 受体活化后引起胞内次生信使的产生，并进一步扩展为其它 信号组分 ，结果是下游代谢途径的活化，而这些途径可能输 出多种信号，从而实现信号的级联放大. • 可逆的蛋白质磷酸化过程，使转录因子活化，并引发相关基 因的表达。
生理反应的化学物质.

物理信号: 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息
作用的物理因子, 电、光、磁场、水力学等可以在生物 细胞间或其内起信号的作用.
信号作用的时效性：

ABA的短期效应：气孔关闭，表现在对ABA信号的快速 生理应答，常常包括跨膜离子流的改变等；

ABA的长期效应：长期的过程可能会出现在基因表达模
系统”，在细菌中广泛存在，由EnvZ和OmpR两种蛋白组
成。前者是一个组氨酸激酶，在高渗环境下自身发生磷酸化， 起感应器的作用；后者是反应调节器，含有天冬氨酸残基， 接受来自EnvZ的磷而被磷酸化，磷酸化的OmpR可作为转 录因子而将来自EnvZ的信号输出。
酵母中也有类似的“双组分系统”，磷酸化的反应调节器可 激活MAPK级联系统而诱导渗透保护物质的合成。
相关的途径被完整的揭示出来。
非生物胁迫环境信号调节的基因
• 植物对非生物胁迫的一个主要反应就是胁迫相关基因的活化 • 在Arabidopsis基因组中，有大约30%的基因可能在转录水平 受到非生物胁迫的影响，或受各种胁迫和ABA激活。在这些基 因中，上调的基因多于下调的基因.
Arabidopsis 幼苗用ABA处理后，超过2000个基因上调了
不论是胞外信号还是胞内信号，均含有一定的信息
信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息，当植物体
感受到信号分子所携带的信息后，

引起跨膜的离子流动、 或引起相应基因的表达、 或引起相应酶活性的改变，
最终导致细胞和生物体特异的生理反应。
信号类型：

化学信号: 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起
超过两倍，同时大约有500个基因被下调。
非生物胁迫诱导的基因产物的作用
在胁迫信号发送和胁迫忍耐性中起作用. 1) 酶 • 直接作用 • 脱毒作用 （SOD） • 离子载体 • 生物合成 • 渗透调节物质 (可溶性糖、脯氨酸) • ABA • antioxidant compounds (Vc、VE、GSH) 2) 保护作用 • LEA (late-embryogenesis-abundant protein) 胚胎发生晚期丰富蛋白只是胁迫和胁迫损伤的结果，或者邻近 基因e.g. UFC (upstream of FLC)
转化为机械胁迫而为植物识别；在另一些情况下则可能转化
为渗透作用,再借助“渗透感受器”而被识别。
Roger等测定拟南芥细胞膨压与生理反应的关系时并没有检 测到 “膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受
器”。植物“渗透感受器”研究尚处于起步段。
干旱信号的感知--渗透刺激
对微生物研究表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分

b. 把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部, 启动一系列胞内信号级联反应, 最后导致特定的细胞效应。
受体存在的位置

细胞表面受体: 存在于细胞质膜上, 大多数信号不能通过膜。
信号分子与细胞表面受体结合, 经过跨膜信号转换,将胞外
信号转至胞内.

膜内受体: 存在于细胞质中或亚细胞组分(细胞核等)上的受 体。水溶性信号分子(如多肽激素,生长因子等)以及个别脂

受体与配体: 受体与配体(即刺激信号)相对特异性的识别和 结合是受体最基本的特征. 二者的结合是一种分子识别过程, 靠氢键,离子键与范德华 力的作用, 配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结 合的主要因素.

受体的功能

a. 识别并结合特异的信号物质, 接受信息, 告知细胞在环境
中存在一种特殊信号或刺激因素;
细胞表面和膜内受体
受体是细胞信号转导系统中最重要的一环,它首先识别并接 受外来信号，启动整个信号转导过程.
通常，一种信号只能与特异受体结合,引起相应的生理反应.
植物细胞中已经发现的类似于动物细胞的三种受体：
a. 离子通道连接受体 b. G 蛋白偶联受体 （G蛋白即GTP结合蛋白） c. 酶连受体
第二节、植物细胞信号转导过程
包括：刺激与感受、信号转导、细胞反应
一、刺激和感受


干旱信号的感知--机械刺激
正常情况下，细胞壁和细胞质膜相接触。由于质壁的刚性不 同，细胞失水质膜收缩时质壁必然相互“撕扯”，因此，水 分胁迫信号可能先转化为质壁间的机械作用，而为质膜上的 某些因子(如拉伸通道、G蛋白和磷脂酶C等)感受，从而激活
感受的刺激 光 光、黑暗、ABA 等 光 机械刺激 重力 光 低温 光周期 乙烯
相应的生理反应 种子萌发 气孔开闭运动 植物向光性生长 含羞草小叶运动 根向地性生长 植物开花 植物开花 叶脱落 果实成熟
5. 信号转导的过程
细胞信号转导的过程：
1). 刺激与感受，形成胞间信号;
2). 跨膜信号转导; 3). 胞内信号; 4). 蛋白质可逆磷酸化
高级植物生理学专题讲座
植物细胞信号转导
生命科学学院 刘西平
植物细胞信号转导
植物代谢、生长和发育是由遗传信息和环境因素共同决定的. 遗传信息决定新陈代谢和发育，另一方面，基因表达和代谢也依 赖于环境因素。
因此，植物体信息系统可概括为两大类: 遗传来自百度文库因信息系统：以核酸蛋白质为主组成的生物大分子信息系 统。生长发育是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。

植物的一些信号转导过程(光合作用,光的形态建成, 光周期效
应以及春化效应等)有别于动物;

植物信号的长距离转导有别于动物(神经系统和循环系统)。
一些常见的植物信号转导反应
生理现象 光诱导的种子萌发 气孔运动 植物向光性反应 含羞草感振运动 根的向地性生长运动 光照控制植物开花 植物的春化反应 植物叶片脱落 乙烯诱导果实成熟
溶性激素可以扩散进入细胞, 与膜内受体结合,调节基因转
录.
4. 植物信号转导的特征
如同动物信号转导, 植物信号转导包括:


信号感受 --跨膜信号转导 --信号级联放大与整合 --细胞特定的生理反应
与动物信号转导不同之处：

植物不能通过运动积极逃避逆境, 但可以通过整合环境信息 来调节自身的生理活动去积极适应环境的变化 ;

H2O2, 花生四烯酸, 环ADP核糖(cADPR) 和其它肌醇磷酸 (IP4, IP5, IP6)等胞内成分在特定的信号转导过程中也可充当 第二信使.
3. 受体 (Receptor)：细胞表面或亚细胞膜组分中的一种分子 可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质---配体结合, 从而激活或启动一系列生物化学反应, 最后导致该信号物 质特定的生物学效应.
植物细胞信号转导的研究内容
随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善，植物细胞
信号转导在近30年来也取得了许多突破性进展，包括了代 谢、发育和遗传等许多方面。 从机制上研究内容可概括为： • 植物细胞感受、偶合各种胞外刺激（初级信号），并将这 些胞外信号转化为胞内信号（次级信号）； • 通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化，包括基因 表达变化、酶的活性和数量的变化等； • 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导 途径和分子机制。
植物细胞信号转导的研究意义
由于植物细胞信号转导的特殊性，对其机制的研究将丰富生物
体包括动植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质。
植物信号转导的研究可以揭示植物对环境次级反映的遗传和分 子机制，使得可以通过生物工程技术和手段调控植物生命活 动，提高植物适应环境的能力。
植物细胞信号转导研究的意义
•不利的环境因素（干旱、高温、盐碱胁迫等）可能引起作物 产量的严重下降. • 植物在分子、细胞和个体水平对这些胁迫表现出各种各样
环境刺激---细胞反应偶联信息系统：植物感受环境信号，并将 其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程--信号传导。
植物细胞信号转导研究历史
自20世纪30年代起，科学家们致力于细胞信号转导的研究。 三个里程碑：细胞内3大信息系统cAMP、钙和钙调素(CaM)、 肌醇磷脂系统的发现，该领域一直成为热点。 20世纪90年代后的10年，该领域5项诺贝尔生理学或医学奖： 1991 胞内信使cAMP及第二信息学说的提出者E.W.Sutherland; 1992 糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.Krebs和 E.Fishcer; 1994 信号转导领域G蛋白的发现者A.G.Gilman和M.Rodbell； 1998 NO信号分子的发现者R.F.Furchgott, L.J. Ignarro和 F.Murad.
板的改变。Arabidopsis 或 rice中，大约10%的基因受 ABA调控。
2. 第二或次级信使 (Second messenger)
指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子, 从而将细胞外信息转换为细胞内信息. Ca2+, 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol 1,4,5-triphosphoate, IP3), 二酰甘油(1,2-diacylglycerol, DG), 环腺甘酸(cAMP), 环鸟 甘酸(cGMP)…
I
•A
环境刺激
胞间通讯信号
细胞表面
或细胞内受体
跨膜信号转换
胞内信号
胞内的特定
细胞反应
植物生长发育
植物细胞信号转导
植物如何感受环境刺激, 环境刺激又如何调控和决定植物生理
活动, 生长发育和形态建成, 这些过程称之为细胞信号转导。
包括: 细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应等过程。
第一节. 植物细胞信号转导基本概 念