第二章 微生物的代谢调控机制

第二章微生物的代谢调控机制

⏹通过代谢调节，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所

需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。

⏹微生物细胞具有高度严密的自我调节能力，这对于微生物在工业上的应用，则有利

也有弊。

2.1 酶的调节机理

⏹微生物的自我调节作用都是通过协调控制酶来实现的，酶的生物合成受基因和代谢

物的双重控制。

2.1.1酶浓度的调控

2.1.1.1 酶的诱导合成

⏹组成酶：细胞所固有的，经常存在于细胞内，以恒定速度和恒定数量生成，不随微

生物的代谢状态而变化的一类酶。

⏹诱导酶：在一般情况下细胞内不生成或数量很少，这些酶只有在底物或其结构类似

物存在时才生成的一类酶。

⏹组成酶和诱导酶是相对的概念。

⏹酶的诱导合成现象是微生物普遍存在的，许多分解代谢的酶属于诱导酶类，有些合

成酶（如细胞色素）也是诱导酶类。

⏹酶合成的诱导对于微生物的意义：

➢加强微生物对环境的适应能力。

➢避免了生物合成的原料和能量的浪费。

2.1.1.2 酶合成的反馈阻遏

⏹当代谢途径中某终产物过量时，或培养基中已提供了此产物时，就会阻遏自身合成

途径中第一个酶或其他关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少终产物的生成。这种效应称为反馈阻遏。

⏹酶的阻遏在微生物中是很普遍的现象，常出现在与氨基酸、嘌呤、嘧啶的生物合成

有关的酶中。

⏹阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。

（1）末端产物阻遏

➢指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。

分支代谢途径

⏹多价阻遏作用：每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径

分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏。

⏹积累阻遏：每个分支合成途径的终产物仅部分地阻遏初始酶的合成，且各阻遏的百

分数，不管第二个阻遏物存在与否，都是一样的。

（2）分解代谢产物阻遏

⏹二次生长现象

⏹“葡萄糖效应”:葡萄糖干扰其他碳源利用的现象。

⏹随后的研究表明，葡萄糖效应并非由葡萄糖直接造成，而是其某种分解代谢产物所

引起的。

⏹分解阻遏不仅仅限于葡萄糖，其他碳源和氮源也能起相同作用。

⏹分解代谢物的阻遏作用：指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累

积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。

⏹分解代谢物阻遏对微生物的意义：

➢只要有一个容易同化的底物存在，细胞就不必耗费能量和原料去合成效率较低的途径的酶系，而使其代谢作用能更多地用于产生生长所必需的组分。

➢分解代谢物阻遏机制在不同的微生物、不同酶系中各异。

葡萄糖分解代谢物阻遏大肠杆菌降解乳糖的机制

2.1.1.3酶合成的诱导和阻遏的机制

操纵子学说

⏹操纵子：在细菌基因组中，编码一组在功能上相关的蛋白质的几个结构基因，与共

同的控制位点组成一个基因表达的协同单位。

⏹结构基因：携带遗传信息

⏹操纵基因：与调节蛋白结合控制结构基因的转录

⏹启动子：与RNA聚合酶结合的部位

⏹调节基因：编码一种变构蛋白，有两个位点，一个位点与操纵基因结合，另一位点

与调节物结合。

操纵子分两类:

⏹一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物（一种效应物）时，其转录频率才最高，

并随之转译出大量诱导酶，出现诱导现象。如乳糖操纵子。

⏹另一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻遏物（一种效应物）时，其转录频率才最

高。由阻遏型操纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起动。如色氨酸操纵子。

2.1.2酶活性的调控

⏹酶活性调节是通过改变已存在的酶分子活性来调节代谢速度，包括在酶活性的激活

和抑制。

⏹调节酶活力比调节酶的合成更迅速、及时而有效。

⏹受反馈抑制的调节酶一般都是变构酶。

⏹异促变构酶分子由活性中心和调节中心组成。

异促别构酶的作用程序如下：

⏹专一性的代谢物（变构效应物）与酶蛋白表面的特定部位（变构部位）结合→酶分

子的构象变化（变构转换）→活性中心的修饰→抑制或促进酶活性。

⏹变构中心具有独立性，因此，变构酶经特定处理后，不丧失酶活性而失去对变构效

应物的敏感性，即为脱敏作用。

⏹同促别构酶

➢酶分子中没有专门的调节中心，活性中心就是调节中心，底物就是调节物。

2.1.2.1别构酶的动力学性质

⏹协同效应：先与酶活性中心结合的底物分子，对后继底物分子与酶分子中其他活性

中心的结合所产生的影响。

⏹正协同效应：能提高酶对后继底物分子亲和力的效应。

⏹正协同效应在代谢控制上的生理意义：

➢既可以快速调节细胞内底物浓度和代谢速度，又能保证细胞处于一个相对恒定的状态。

⏹负协同效应:降低酶对后继底物分子亲和力的效应。

⏹负协同效应的生理功能：

➢酶反应速度对底物浓度变化相对不敏感，这对于细胞内那些和多条代谢途径有联系的酶反应来说，能保证其恒定正常地工作。

➢例如，磷酸甘油醛脱氢酶对底物NAD+的结合具有负协同效应。

2.1.2.2别构酶的活性调节机理

（1）MWC模式

（2）KNF模式

2.1.2.3别构酶对代谢的调节作用

（1）异促别构酶的前体激活

⏹前体激活：代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促

进。

（2）反馈抑制的类型

1)直线式代谢途径中的反馈抑制

2)分支代谢途径中的反馈抑制

⏹其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产