诱变育种在生产中的应用
常压室温等离子体(artp)生物诱变育种的原理与应用
常压室温等离子体(artp)生物诱变育种的原理与应用常压室温等离子体(artp)生物诱变育种的原理与应用1. 原理常压室温等离子体(artp)是在常温、大气压下通过载气离子化形成的等离子体。
artp技术通过氧化性离子和自由基对DNA等生物分子进行了较均匀、高效的DNA损伤，从而诱发菌株基因突变。
其原理与传统的紫外线、X射线等诱变剂相似，但其辐射范围更大，诱变效率可达传统技术的数十倍。
2. 应用artp生物诱变育种技术广泛应用于农业、食品制造等领域中，以提高菌株的菌落数量和产量。
其主要应用场景包括：- 用于增强大肠杆菌、野生菌等微生物的生长性能。
- 用于提高益生菌的产量和生长时间。
- 用于改善食品质量，如通过诱变技术改善酒类的风味。
- 用于改善化妆品和医药领域，如改善乳酸菌对皮肤的整体效果和治疗感染。
3. 优势与传统的紫外线、X射线等诱变技术相比，artp技术的优势在于：- 显著提高了诱变效率，能够同时诱变多个基因。
- 更加高效、均匀地对DNA进行诱变，生成更具特异性的基因组变化。
- 不需要封闭环境，节约了部分成本和操作难度。
- 因为不需要靶向特定编码位点，其应用范围更广泛。
4. 不足虽然artp诱变技术的应用具有广泛的发展前景，但是也有其不足之处：- 对菌体形态和生长的影响需要进一步研究。
- 诱变所得的基因可能会因兼性缺陷或副作用等原因从菌株中丢失。
- 不适用于人体育种领域，因为其可能对健康产生潜在的安全问题。
综上所述，artp诱变技术在生物诱变育种中的应用发展前景广阔，同时也需要在基础研究和实践中加强应用和风险把控。
作物诱变育种实验报告
作物诱变育种实验报告实验目的本实验的目的是利用诱变剂诱发作物种子变异，通过筛选、培育和繁殖，选育出具有优良性状的新品种，进而提高作物的产量和质量，满足人们对食物的需求。
实验原理作物诱变育种是一种通过诱变剂对作物进行诱发突变，进而产生新的变异体，从而经过筛选、培育和繁殖，得到具有优良性状的新品种的育种方法。
本实验采用了化学诱变剂烟碱腺嘌呤（EMS）进行诱变。
EMS是一种广泛应用于作物育种的化学诱变剂，通过与DNA链结合，引起碱基对替换、缺失和插入等突变。
由于突变是随机发生的，因此在诱变后的种群中会产生大量的突变体，其中可能包括一些具有有利性状的个体。
实验步骤1. 种子处理：首先将待诱变的作物种子放入10%的EMS溶液中浸泡24小时，然后取出用清水洗净，再用酒精消毒，最后在流动的自然风中风干。
2. 播种：待处理的种子均匀撒在含有适宜养分的育苗盘或育苗箱中，覆盖适量的育苗土，进行播种。
3. 培养：放置于恒温恒湿条件下，保持适宜的光照强度和温湿度，促进幼苗的生长。
4. 筛选：对于诱变后的幼苗要进行筛选，根据所需的性状对幼苗进行观察，并标记有优秀性状的幼苗。
5. 培育：将具有优良性状的幼苗移植到育苗盆或田间，继续培育和观察，培育成株。
6. 繁殖：选取优良的突变株进行繁殖，根据所需的突变特征选择进行交配或通过无性繁殖进行繁殖，扩大种质资源。
7. 鉴定：对繁殖后的植株进行鉴定，确定其具有优良特性。
实验结果经过诱变和培育，我们筛选出了一些具有优良性状的植株。
例如，在诱变了的小麦种群中，我们发现了一株比对照组更为矮化，且穗部含粒量更高的突变株。
经过反复鉴定和验证，我们确认这是一个显性突变，并将其命名为“超高产1号”，并将其推荐为新的小麦品种。
实验分析本实验通过EMS诱变剂的处理，成功诱发了作物种子的突变，并通过筛选、培育和繁殖，得到了具有优良性状的新品种。
诱变育种是基于突变的有效路径，通过创造性地引入物理或化学突变剂，对种子进行处理，改变其基因组结构和功能，促进随机突变发生。
我国诱变育种的成就
我国诱变育种的成就引言诱变育种是一种重要的遗传改良方法，在农业、园艺、林业等领域得到广泛应用。
通过诱发植物或动物的遗传物质发生突变，可以获得具有新特性的品种。
我国在诱变育种领域取得了丰硕成果，不仅为农业生产提供了新的品种资源，也为农民增加了收益，推动了我国农业的发展。
诱变育种的基本原理诱变育种是通过人工手段引起生物体的基因突变，进而筛选出具有有益性状的个体进行育种。
常用的诱变方法包括化学诱变、物理诱变和基因工程诱变。
这些方法可以在短期内大量产生突变体，并通过筛选和鉴定，找到具有良好性状的变异个体。
诱变育种的历史回顾我国的诱变育种起源于上世纪50年代，当时主要使用化学诱变剂进行实验，取得了一些进展。
随着科学技术的不断进步，我国逐渐引进了物理诱变和基因工程诱变等先进技术，取得了更大的突破。
诱变育种在农业上的应用1.水稻品种改良：通过诱变育种，培育出了多个高产、抗病虫害、耐逆性强的水稻品种，如超级稻系列品种、抗病虫害水稻品种等。
2.玉米品种改良：利用诱变育种技术，培育了多个抗病虫害、适应不同生态环境的玉米新品种，提高了玉米产量和品质。
3.蔬菜品种改良：通过诱变育种，培育出了多个抗病虫害、耐贮运、产量稳定的蔬菜新品种，如抗病虫害的番茄品种、抗逆性强的辣椒品种等。
诱变育种的优势1.诱变育种是一种快速、高效的育种方法，可以在短期内得到大量突变体，提高了育种的效率。
2.诱变育种可以提供丰富的遗传变异资源，为育种人员提供了更多选择的机会。
3.诱变育种可以通过改变植物或动物的性状，进一步提高其产量、品质和抗逆性。
我国诱变育种的成就1.培育了大量高产、抗病虫害、抗逆性强的新品种，如超级稻系列品种、抗病虫害水稻品种、抗逆性强的玉米品种等。
2.在农业、园艺、林业等领域推广应用了诱变育种技术，提高了生产力和经济效益。
3.建立了完善的诱变育种技术体系和育种资源库，为我国的农业发展提供了重要支撑。
挑战和展望尽管我国在诱变育种方面取得了显著成就，但仍面临着一些挑战。
我国辐射诱变育种的现状分析
我国辐射诱变育种的现状分析王志东(中国农业科学院原子能利用研究所, 北京100094)我国自二十世纪五十年代后期开始进行植物辐射诱变育种技术的研究, 到六十年代后期, 我国的育种专家在农作物析品种选育上获得成功;从七十年代后期开始, 大批农作物新品种被陆续育成, 并在农业生产中得到大面积推广应用, 其中比较具有代表性的品种, 如: 水稻原丰早,水稻浙辐802, 小麦山农辐63, 小麦扬辐6号, 大豆铁丰18, 棉花鲁棉一号等都曾分别获得国家科技进步一等奖,特别是水稻浙辐802曾连续9年居全国水稻种植面积第一位. 利用辐射诱变育种技术育成新品种的年播种面织达到900万公顷,约占全国粮食播种面积的10%. 在新疆, 利用辐射诱变育种技术育成的春小麦品种长期占全疆春小麦播种面积的三分之二以上.植物辐射诱变育种技术以其独特的优势, 迅速发展为作物育种的重要方法之一. 与我国核农学的其他研究领域相比,诱变育种研究所产生的科研成果最多, 产生的经济效益最大, 对增加农民收入的促进作用最直接. 与世界各国相比,中国自二十世纪八十年代以来, 在植物突变品种的育成数量, 突变品种的种植物面积和产生的经济效益等方面, 均以较大优势领先于世界其他国家.根据国际原子能机构的统计数据, 在全世界利用辐射诱变育种技术育成的2316个作物新品种当中, 中国科学家育成的新品种达到625个,约占世界总量的27%.一. 发展现状近5年来, 在科技部和中国同位素与辐射行业协会的支持下, 辐射诱变育种技术的研究与应用得到继续发展.我国的诱变育种专家在提高农作物新品种的品质和产量,深入开展诱变育种机理研究以提高辐射诱变育种的诱变效率等方面,继续做出不懈努力并取得一系列研究成果. 在辐射诱变育种的诱变效率等方面, 育成一批高产, 优质, 多抗, 综合性状优良,适应当前国内各个不同生态区域农业生产需求的农作物新品种;5年间, 仅国家攻关项目内育成新品种的推广面积就超过1亿亩; 与此同时,创制出二千多份优异突变新种质, 新材料, 经过对其利用价值进行评价鉴定,已有相当一部分作为育种资源被育种学家作为原始材料用于新品种选育,并获得了良好的育种效果;通过对新诱变因素的诱变效果及其诱变育种方法的研究, 推动了诱变育种方法研究在深度和广度的进步;突变体鉴定技术得到改进, 鉴定效率得到提高; 利用空间环境进行的诱变育种研究也已取得重要进展并显示出良好的应用前景;更为突出的是我国的农业科学家研制开发出属国内外首创的新方法和育种工具材料. 主要进展如下:中国农业科学院原子能利用研究所利用辐射诱变技术育成国内第一个粮饲兼用玉米新品种中原单32号. 该品种产量高, 品质好,绿杆成熟, 适于青储, 氨化和微生物发酵处理. 中原单32号玉米不仅籽粒蛋白含量较高,而且秸秆蛋白含量达到7.8%-10.54%(美国出口到我国的玉米籽粒的蛋白含量是9%). 由于该品种的籽粒可以粮饲兼用,秸秆富含蛋白可以作青储饲料, 具有较高的生产效率, 因而, 可以有效地适应当前国内农牧业发展的迫切需要.该品种的选育成功和大面积推广应用, 对于促进农业产业结构调整, 增加农民收入具有良好的效果.该品种已分别通过农业部作物品种审定和饲草品种的审定; 农业部和科技部门分别下发文件, 组织在全国进行该品种的推广.江苏里下河地区农科所选育的水稻新品种扬稻6号, 是一个非常突出的优质, 高产, 多抗新品种, 大面积的亩产水平达600公斤,高产田块达826.2公斤; 解决了长期以来, 水稻生产中大面积丰产与优质, 多抗难以兼顾的问题. 目前国家水稻超级863计划中的育种研究, 均以该品种作为核心材料.黑龙江省农科院作物所选育的龙辐麦系列专用小麦, 不仅在黑龙江省占有较大播种面积化, 而且在产业化运作方面进行了积极的探索.他们与当地面粉厂签订科农贸一体化协议, 提高了新品种小麦的市场竞争力, 加快了科研成果的转化, 收到了较好的经济效益.中国农业科学院原子能利用研究所进行了新诱变因素的诱变效果及其诱变育种方法的研究与应用; 应用离子束,质子和同步辐射等不同诱变因素对稻, 麦作物进行诱变效果的研究分析与筛; 研究结果表明: 除同步辐射外,其他新诱变因毒的辐射损伤均小于Y射线, 诱变效果优于Y射线, 尤其是有益突变的效率高于Y射线.浙江大学核农学研究所经过多年研究, 利用辐射诱变育种技术选育出白化转绿型叶色突变体;在国内处首次建产起利用辐射诱变培育带叶色标记的杂交水稻不育系的技术休系并首先育成一批带叶色标记的实用不育系, 该不育系具有苗期白化,后期转绿的叶色标记功能; 这一遗传育种工具材料的创制, 大大提高了农作物种子生产过程中剔除假种, 杂种的可操作性,为生产杂交水稻放心种子提供了可靠的技术支撑.福建农林大学作物遗传育种研究所运用辐射诱变技术获得穗颈伸长新基因eui2;该基因除可直接用于培育水稻新品种外,最大的创新点是它在一定程度上实现了育种方向的调控, 并使我们从分子不平上了解eui基因的表达机理.利用这一技术突破可以很方便地解决水稻制种中存在的穗颈伸长基因隐性表达带来的问题, 从而大大减少农用激素的使用, 减少对环境的污染,并大幅度降低生产成本, 在经济效益和社会效益主面具有良好的发展前景, 因而具有很高理论价值和实用价值.作为辐射诱变育种技术的拓展与延伸, 利用空间环境进行诱变育种, 也称航天育种技术的研究与应用正在不断取得新的进展.1998年以来, 中国农业科学院原子能利用研究所组织国内十五个科研单位的专家, 在航天育种机理研究,地面模拟实验和新品种选育方面开展了大量的艰苦细致的科研工作并取得一系列科研成果. 通过将航天技术与现代育种技术相结合,创制出特异新种质, 新材料, 培育出优质, 高产, 抗病的农作物新品种. 到目前为止, 已有50多个利用航天育种技术育成的农作物优异新种质, 新品系进入省级以上品种区域试验; 包括水稻, 小麦, 番茄,青椒和芝麻等10个农作物新品种或新组合通过品种审定. 例如:杂交水稻新组合特优航1号, 实现了优质与超高产的有机结合, 是中国水稻航天育种的重大突破. 该组合在福建省晚杂优区试中,产量比对照平均增产9.61%, 达到极显著水平, 创“六五”攻关以来该省所有区试品种, 组合产量的最高纪录;且品质达到国家优质米二级标准. 该品种已通过福建省农作物品种审定, 正在加速进行示范推广.太空5号小麦是第一个利用航天技术育成并通过审定的优质, 高产小麦新品种, 该品种比对照平均增产9.67%,品质达到国际优质弱筋小麦标准. 现已通过河南省农作物品种审定, 并获国家“十五”新品种后补助二等奖.航天1号芝麻是集高产, 高含油量, 抗病, 抗倒伏等多个优良性状于一体的突破性芝麻新品种.该品种在全国12个试验点进行区域试验时全面增产, 比对照平均增产12.7%, 增产幅度居“九五”以来全国所有参加区试品种的首位.该品种已通过湖北省农作物品种审定和全国芝麻鉴定委员会的鉴定.与此同时, 我国的核农学专家在航天育种关键技术的创新研究方面也取得重要进展. 从粒子生物学,物理场生物学和重力生物学等不同角度研究了空间环境各因素的诱变物异性; 开创了地面模拟空间环境诱变农作物遗传改良的新途径,为全面探索航天诱变育种机理和建立航天育种技术体系奠定了坚实的基础.上面术及的科研成果实例, 是近5年来, 在辐射诱变育种领域取得的众多科研成果中比较有代表性的一部分.这些科研成果不仅在辐射诱变育种的技术方法上有突破,有创新, 推动了技术进步和学科发展; 而且这些科研成果的大面积推广应用,对于满足现阶段国民经济发展对农产品数量和质量的双重需求, 促进农业产业结构调整, 增加农民收入等方面都取得了良好的效果,产生了巨大的社会效益和经济效益. 在总体水平上, 中国在辐射诱变育种领域继续保持了在国际上的领先地位.“十五”以来, 面对不断变化的科研环境, 中国农业科学院原子能利用研究所作为国家攻关项目的承担单位,为充分利用有限的国拨经费的支持, 使辐射诱变育种技术的发展能够满足国家目标和学科目标, 积极开拓思路, 加强内部改革与创新;在组织全国核农学科研队伍, 联合开展攻关研究时, 注意择伏与稳定队伍相结合, 注意学科渗透和以核为主, 注意兼顾短期目标和长远目标;实践证明: 一批新品种的成功选育, 直接带来社会效益和经济效益, 扩大了核农学的显示度, 而新技术, 新方法的突破, 带动了学科的发展.看到辐射诱变育种技术已经取得的成绩的同时, 还应该看到: 上述科研成果的取得在相当程度上有赖于“九五”期间基至“八五”期间科研单位在技术, 人才和育种材料等方面的和累和储备. 近十年来. 辐射诱变育种技术的发展速度在减缓, 具有重大影响的,获得国家级奖励的科研成果的产出数量在减少, 技术创新和技术储备的数量在下降, 科研队伍人才流夫严重;年轻科技人才的培养存在质量和数量的不足.二. 发展前景当前, 我国国民经济的迅速发展和人民生活水平的不断提高, 对农产品的产品数量和质量都提出了越来越高的要求; 与此同时,我国的农业生产面临着人口数量增加加耕地面种减少两个不可逆转的刚性限制条件. 因此, 依靠科技进步来提高农业生产效率和产出水平,增加农民收入将成为最主要的和最具有潜力的途径. 在提高农作物农业生产效率诸多因素中, 新品种选育的贡献率为30%--60%,依靠新品种选育是改善和提高农产品品质的重要途径, 也是进一步提高农业资源利用效率的重要途径. 作为世界上人口最多的国家,农作物遗传育种研究在中国将是一个长期的, 带有战略性的任务.在作物遗传育种研究领域, 辐射诱变育种技术具有其独自的特色和优势; 它不仅可以创制出现有种质库中所没有的新材料, 新种质,如具有特殊品质的育种材料和工具材料等等, 而且不存在安全性方面的问题. 我国农业生态区域复杂多样,因而对农作物品种的需求也是复杂多样的. 近十年来, 在我国的作物遗传育种工作中, 由于种植品种的日趋单一化而导致了育种资源的日渐匮乏.农业专家认为: 这个问题将成为限制我国农作物产量水平提高的重要障碍. 针对这引起问题,辐射诱变育种技术可以充分发挥其自身优势,创制出各具特色的新种质, 新材料, 弥补常规育种方法的不足辐射诱变育种技术在创制具有高产, 矮杆, 早熟等农艺性状的新品种和新材料方面已经取得了一大批丰硕的成果,但与真正意义上的调控诱变育种, 尚存在相当大的差距.现有技术方法仍然存在着相当大的随机性,要在实际应用中实现调控诱变育种,有针对性地解决物遗传种中的主要问题, 包括根据市场需求选育具有各种不同内在质量和各种抗病性的新品种,就必须加强机理研究和技术方法的创新, 尤其是需要加强与分生物技术等其他新技术的结合, 不断提高诱变效率, 最终实现调控诱变育种. 此处,包括航天育种技术在内的新诱变因素的研究, 开发与利用, 必将进一步拓宽辐射诱变育种的研究领域, 带来新的生长点和创新点,推动辐射诱变育种技术不断取得突破和进步; 从而推动农业科研和农业生产取得突破和进步.综上所述, 辐射诱变育种技术是农业科研和农业生产所心不可少的重要方面.辐射诱变育种技术本身也面临着许多属于基础研究和应用研究方面的问题有待于我们去进一步控索和研究. 因此,辐射诱变育种技术无论是在实际应用方面, 还是在科学研究方面都有其存在和进一步发展的心要性和巨大空间. 它的历史和它的发展现状,已经证明了它的独特优势, 它的创新能力和它对农业科研与生产的巨大影响力; 随着科学技术的不断进步和科技与经济的一体化发展,辐射诱变育种技术的发展前景必将会更加清晰, 更加诱人三. 建议应该指出的是: 农业科研, 特别是农作物的遗作育种研究具有其自射的特点, 需要有一个长期稳定的工作环境和工作条件,需要对实验材料进行长期, 连续的积累;需要一支相对稳定而又具创新活力的科研队伍. 当前, 由于科技体制改革在政策,措施等方面存在的问题,我国核农学特有的两个网络一科研项目协作网络和学术交流网络面临着新的困难和考验; 在对内交流和对外交往方面都面临着许多不利因素.为尽快扭转这种局面, 我们建议:1. 加强组织领导的协调, 完善国家核农学研究体系;2. 建立和健全持续有效的科研投入机制;3. 在研究目标的设定上, 加强基础研究和科研成果的产业化水平, 重视创新能力和在农业生产中的贡献率;在作物品种的选择上应注意加强花卉, 蔬菜水果等经济作物的辐射诱变育种.与常规育种方法相比, 辐射诱变育种还是一个非常年轻的学科, 它还处于发展和完善之中, 希望各级领导和不同学科的专家继续关心,爱护和支持辐射诱变育种技术以及整个核农学事业的发展, 促进它的进一繁荣.注: 本文内容得到中国农业科学院作物科学研究所刘录祥研究员的帮助.参考文献:1. 王志东, 胡瑞法, 中国粮食作物辐射诱变育种及其影响因素分析, 核农学报, 2002, (16) :62. 王志东, 我国核农学发展规律的探索, 核农学报, 2003, (17):53. 徐冠仁, 核农学导论, 北京:原子能出版社, 1997,。
2021-2021学年高中生物 6.1 杂交育种与诱变育种导学设计 新人教版必修2 (2)(1)
【创新方案】2021-2021学年高中生物杂交育种与诱变育种导学设计新人教版必修2杂交育种与诱变育种1.杂交育种的概念了解2.诱变育种在生产中的应用理解杂交育种方法的优点和不足1.遗传和变异规律在改良农作物和培育家畜品种等方面的应用2.杂交育种和诱变育种的优点和局限性3.用遗传图解表示各种育种过程一、杂交育种(1)概念：将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一路，再通过选择和培育，取得新品种的方式。
(2)原理：基因重组。
(3)进程：(以高产抗病小麦品种的选育为例)亲代高产、不抗病×低产、抗病↓杂种第一代高产、抗病(均为显性性状)↓⊗第二代选出高产、抗病个体↓持续自交选出不发生性状分离的所有高产、抗病个体↓新的优良品种(4)优势：操作简便。
(5)应用：①在农业生产中，杂交育种是改良作物品质、提高农作物单位面积产量的常规方式。
②可用于家畜、家禽的育种。
二、诱变育种(1)概念：利用物理因素(如X射线、γ射线、紫外线、激光等)或化学因素(如亚硝酸、硫酸二乙酯等)来处置生物，使生物发生基因突变。
(2)原理：基因突变。
(3)实例：黑农五号、青霉素高产菌株。
(4)优势：能够提高突变率，在较短时刻内取得更多的优良变异类型。
(5)应用：①在农作物诱变育种方面取得了可喜的功效。
②在微生物育种方面也发挥了重要作用。
一、杂交育种1．阅读教材P98～99，分析回答以下问题：(1)古印第安人是最先选择和培育玉米的，最突出的奉献是选育了果穗大、淀粉含量高的玉米，请分析以下问题：①古印第安人是用什么方式进行玉米育种的？古印第安人是如何进行“选择”的？提示：此方式称为选择育种，通过淘汰劣势个体保留优良个体来进行选择的。
②这种育种方式有哪些优势和缺点？提示：优势：技术简单、容易操作。
缺点：选择范围有限，育种周期长。
(2)已知小麦的高秆(D)对矮秆(d)为显性，抗锈病(T)对易染锈病(t)为显性，两对性状独立遗传。
现有高秆抗锈病、矮秆易染锈病两纯系品种，欲培育能稳固遗传的矮秆抗锈病的小麦，请探讨以下问题：①如何使两种优良性状集中在同一个植株上？两种优良性状集中在一个体的实质是什么？提示：选用别离具有一优良性状的纯合亲本杂交，即可将两种优良性状集中在同一植株上。
航天诱变育种特点、机理研究及应用
变异遗传稳定性
遗传稳定性高
经过多代自交或回交，航天诱变产生 的有益变异可稳定遗传。
遗传背景清晰
航天诱变育种材料遗传背景相对简单 ，便于后续遗传分析和基因定位。
高产优质新品种选育潜力
高产潜力
航天诱变可产生具有高产潜力的突变体，为作 物增产提供新种质资源。
优质特性
通过航天诱变育种，可改良作物品质性状，如 提高蛋白质含量、降低不利成分含量等。
航天诱变育种特点、机理研 究及应用
汇报人：XX 20XX-01-22
目录
• 航天诱变育种概述 • 航天诱变育种特点 • 航天诱变育种机理研究 • 航天诱变育种技术应用 • 航天诱变育种挑战与前景
01 航天诱变育种概 述
定义与发展历程
定义
航天诱变育种是指利用空间环境（如微重力、宇宙射线、高真空等）对植物种子或组织进行诱变处理 ，使其遗传物质发生变异，进而选育出优良品种的一种育种方法。
DNA损伤与修复
研究空间环境对生物DNA的损伤类型及修复机制，揭示航天诱变育种 的分子基础。
基因表达调控
探讨空间环境对生物基因表达的影响及调控机制，解析表型变化的内 在原因。
蛋白质组学分析
通过蛋白质组学技术研究空间环境下生物体内蛋白质的表达及功能变 化，深入了解航天诱变育种的分子机制。
代谢组学分析
利用代谢组学方法分析空间环境下生物体内代谢产物的变化，揭示航 天诱变育种对生物代谢途径的影响。
抗逆性增强
航天诱变可提高作物的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗病等，有助于应对气候变化 和生物胁迫。
03 航天诱变育种机 理研究
空间环境对生物遗传物质影响
空间辐射
太空中的高能辐射（如宇宙射线 、太阳风等）会对生物的DNA造 成直接或间接的损伤，导致基因
我国航天诱变育种的现状及其在蔬菜育种上的应用
经 科学家检 测分析 ， 太空育 种的水稻依然 是水稻 ， 青椒依 然 是青椒 ， 并 无外来生物 基因导人 与整合 ， 物种没有发 生本质 的变 化 。美 国曾对哥伦 比亚号航天飞机搭 载的番茄种子及果实进行化 验分析 ， 结论是 ： “ 无毒 ， 可以食用 。” 联合 国的国际粮农组织 、 国际 卫生组织 、 国际原子能机构 已经联合认定 ： 太 空种子是安全种 子 ，
菜、 萝 卜等 ； 经济作物 类有 ： 棉花、 芝麻 、 甜菜 、 白莲 、 烟草等 ； 花 卉 类有： 万寿菊 、 鸡 冠花 、 三色槿 、 龙葵 、 荷花、 百合 等 ； 中草 药材类
有： 黄芪 、 甘草等 ； 树木种子类有 ： 油松 、 杨树 、 白皮松及 石刁柏等 ， 还有草 坪种子等 ， 特别是 “ ８ ６ ３ 计划” 实施 以来 ， 我 国航天育种关 键技术研究取得显著进展 ， 在水稻 、 小麦 、 棉花 、 番茄 、 青椒和芝麻 等作物上诱变培育 出一 系列高产 、 优质 、 多抗 的农作物新 品种 、 新 品系和新种质 ， 其 中目前 已通过 国家或省级审定的新品种或新组 合有 ３ ０多个 ，并从 中获得了一些有可能对农作物产量和 品质产 生 重 要 影 响 的罕 见 突 变 材料 。
拟 试 验 和 空 间 环 境对 植 物 种 子 的生 物 学 效 应 。
２ 太 空蔬 菜 的安全 性
航 天品种是安全 的。在 自然环境 中 ， 植物种子实际上也在发 生变异 ， 只是这个变异过程极其缓慢 ， 变 异频率很低 ， 我们称其 为 自然变异 。早期 的植物 系统育种方法大都是对这种 自然变异的选 择 和利用 ， 实践证 明是安全可行 的。航天育种是人们有意识地利 用空 间环境条件加速 生物体 的这一变异过程 ， 这种变异我们称其 为人工诱变 。这两种变异在本质上是没有 区别的。由于太 空种子 的变异基 因还是地 面原来种子本 身基 因变异 的产物 ， 事实上它并 没有 导人其 他对人类 有害的新 基因。此 外 ， 即使太空飞行 归来 的 当代种 子（ 非直接食用 ） ， 经严格 的专业检测也没有发现它增加 任 何放射性 。因此 ， 食用太空种子生产 的粮食 、 蔬菜等不会存 在不 良
EMS 诱变技术在小麦上的应用
ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用曹亚萍∗ꎬ武银玉ꎬ范绍强ꎬ张凤琴ꎬ连㊀晋ꎬ高㊀炜(山西省农业科学院小麦研究所ꎬ临汾０４１０００)摘㊀要:小麦遗传基础日趋狭窄成为小麦遗传改良的瓶颈ꎮ甲基磺酸乙酯(ＥＭＳ)是一种高效稳定的烷化类诱变剂ꎬ能诱发产生高密度系列等位基因点突变ꎬ可在创造作物新品种㊁新种质㊁遗传材料以及解决育种工作中某些特殊问题等方面取得突破ꎮ本文从ＥＭＳ诱变的原理和特点着手ꎬ简述了小麦ＥＭＳ诱变及突变体鉴选方法ꎬ绘制了ＥＭＳ诱变研究备选方案图ꎬ为小麦科研工作者提供研究思路和参考依据ꎮ同时对ＥＭＳ诱变技术在抗病基因克隆㊁品质性状改良㊁叶片持绿机制研究㊁农艺性状解析㊁突变体库构建等方面的研究进展进行了前沿报道ꎬ分析了ＥＭＳ诱变在小麦研究中存在的问题及应对方法ꎬ并在此基础上对ＥＭＳ诱变技术在小麦上的发展前景进行展望ꎮ这对于丰富小麦遗传资源㊁加快育种进程和开展基因功能研究具有重要意义ꎮ关键词:小麦ꎻ甲基磺酸乙酯ꎻ化学诱变ꎻ突变体中图分类号:Ｓ５１２ꎻＱ８１３.５文献标志码:ＡＤＯＩ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１００７￣７１４６.２０１９.０５.００２ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＩｎｄｕｃｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｗｉｔｈＥＭＳｏｎＷｈｅａｔＣＡＯＹａｐｉｎｇ∗ꎬＷＵＹｉｎｙｕꎬＦＡＮＳｈａｏｑｉａｎｇꎬＺＨＡＮＧＦｅｎｇｑｉｎꎬＬＩＡＮＪｉｎꎬＧＡＯＷｅｉ(ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｈｅａｔＲｅｓｅａｒｃｈꎬＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅꎬＬｉｎｆｅｎ０４１０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｏｎｅｏｆｔｈｅｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋｓｆｏｒｗｈｅａｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｓｔｈｅｎａｒｒｏｗｉｎｇｏｆｗｈｅａｔｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓ.Ｅｔｈｙｌｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｏｎａｔｅ(ＥＭＳ)ｉｓａｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｓｔａｂｌｅａｌｋｙｌａｔｉｏｎｍｕｔａｇｅｎｓꎬｗｈｉｃｈｃａｎｉｎｄｕｃｅａｓｅｒｉｅｓｏｆａｌｌｅｌｅｍｕｔａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙꎬａｎｄｍａｋｅｂｒｅａｋｔｈｒｏｕｇｈｓｉｎｃｒｅａｔｉｎｇｏｆｎｅｗｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍꎬｇｅｎｅｔｉｃｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｓｏｌｖｉｎｇｓｏｍｅｓｐｅｃｉａｌｐｒｏｂ￣ｌｅｍｓｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ.ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓꎬｔｈｉｓｐａｐｅｒｂｒｉｅｆｌｙｄｅｓｃｒｉｂｅｓｔｈｅｍｅｔｈ￣ｏｄｏｆＥＭＳｉｎｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｗｈｅａｔꎬａｎｄｄｒａｗｓａｎａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｃｈｅｍｅｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｒｅ￣ｓｅａｒｃｈꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｓｅａｒｃｈｉｄｅａｓａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｗｈｅａｔｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ.ＡｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｃｌｏｎｉｎｇꎬｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬｌｅａｆｇｒｅｅｎｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｒｅ￣ｓｅａｒｃｈꎬａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔａｎａｌｙｓｉｓꎬａｎｄｍｕｔａｎｔｌｉｂｒａｒｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｗａｓｒｅｐｏｒｔｅｄ.ＴｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｉｎｗｈｅａｔｒｅｓｅａｒｃｈｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.ＴｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆＥＭＳｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｗｈｅａｔｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｔｈｉｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｅｎｒｉｃｈｉｎｇｗｈｅａｔｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｓｔｕｄｙｉｎｇｇｅｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｗｈｅａｔꎻｅｔｈｙｌｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｏｎａｔｅꎻｃｈｅｍｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓꎻｍｕｔａｎｔ第２８卷第５期２０１９年１０月激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报ＡＣＴＡ㊀ＬＡＳＥＲ㊀ＢＩＯＬＯＧＹ㊀ＳＩＮＩＣＡＶｏｌ.２８Ｎｏ.５Ｏｃｔ.２０１９收稿日期:２０１９￣０４￣２４ꎻ修回日期:２０１９￣０５￣２８ꎮ基金项目:山西省农业科学院农业科技创新研究课题项目(ＹＣＸ２０１８４１２)ꎻ山西省重点研发计划项目(２０１７０３Ｄ２１１００７￣４)ꎮ∗通讯作者:曹亚萍ꎬ研究员ꎬ主要从事小麦种质创新与遗传育种研究ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｃｙｐｉｎｇ１８０＠１６３.ｃｏｍꎮ㊀㊀小麦在长期演变过程中ꎬ由于人工选择和自然进化ꎬ导致遗传基础日趋狭窄ꎬ遗传脆弱性逐渐增加ꎮ绿色革命期间ꎬ半矮秆表型的选择减少了小麦遗传多样性[１]ꎻ近年来ꎬ随着小麦集约化生产和商品性经营ꎬ小麦育种以市场需求为导向ꎬ比较集中地利用少数遗传资源ꎬ许多抗逆㊁抗病虫㊁优质等优异基因逐渐丢失ꎬ育成品种的遗传基础更加狭窄ꎬ对于生物和环境胁迫愈加脆弱ꎬ致使育种进程缓慢ꎬ难以适应农业生产快速发展的需要ꎬ成为小麦遗传改良的瓶颈ꎮ丰富的遗传性状和基因资源是达到品种选育目标的重要基础ꎬ由于小麦属内遗传基因有限ꎬ而常规杂交育种所依据的主要遗传学原理是基因自由组合ꎬ只能利用已有基因进行重组ꎬ不能产生新的基因ꎬ难以解决小麦基因资源狭窄问题ꎮ刘志勇等[２]分析小麦育种现状ꎬ提出未来需大力加强种质资源的原始创新ꎮ长期实践证明ꎬ改变这种现状最基本㊁快速㊁有效的途径之一是诱变育种方法ꎬ诱发突变技术是创造作物新种质㊁丰富遗传多样性和培育优良新品种的一种重要技术手段ꎮ小麦诱变技术是人为利用物理诱变因素(如紫外线㊁Ｘ射线㊁γ射线㊁β射线㊁快中子㊁激光㊁离子束等)和化学诱变剂(如烷化剂㊁叠氮化物㊁碱基类似物㊁亚硝基化合物㊁抗生素等)诱发小麦基因组产生变异ꎬ从而创制出自然界原来没有的或一般常规方法难以获得的新类型㊁新性状㊁新基因ꎮ物理诱变因高能射线引起ꎬ染色体畸变率高㊁结构变异广泛ꎬ染色体组紊乱ꎬ后代不育率高ꎬ分离类型广ꎬ纯合世代长ꎻ化学诱变是化学药剂与遗传物质发生生化反应ꎬ结果多是基因的点突变ꎬ纯合世代较短ꎮ甲基磺酸乙酯(ｅｔｈｙｌｍｅｔｈａｎｅｓｕｌｆｏｎａｔｅꎬＥＭＳ)是一种高效稳定的烷化类化学诱变剂ꎬ能诱发产生高密度系列等位基因点突变ꎬ获得丰富的遗传材料ꎬ解决小麦育种中种质资源匮乏的问题ꎬ也为相关基因的精细定位㊁克隆及功能分析等提供了研究平台ꎬ在作物诱变技术中应用最广泛㊁效果最好ꎮ１㊀ＥＭＳ诱变原理及特点ＥＭＳ属于烷化剂ꎬ线性分子式为ＣＨ３ＳＯ２ＯＣ２Ｈ５ꎬ分子量为１２４.１６ꎬ能与醇混溶ꎬ微溶于水ꎮＥＭＳ诱发的突变主要通过两个步骤来完成ꎬ首先鸟嘌呤(Ｇ)的Ｎ￣７位置被烷基化ꎬ成为一个带正电荷的季铵基团ꎬ从而发生两种遗传效应:一是转换型突变ꎬ烷化的鸟嘌呤(Ｇ)不再与胞嘧啶(Ｃ)配对ꎬ从而造成ＧʉＣ碱基对变成Ｔ＝Ａ碱基对ꎻ二是颠换型突变ꎬ鸟嘌呤的Ｎ￣７位置烷基化后ꎬ糖苷键断裂ꎬ造成脱嘌呤ꎬ该位置缺失ꎬ在随后的ＤＮＡ分子复制过程中ꎬ４种碱基都有可能进入到其互补位置ꎬ发生置换现象ꎮ如碱基置换发生于编码多肽区域ꎬ则因可影响密码子而使转录㊁翻译遗传信息发生变化ꎬ以一种氨基酸取代原有的另一种氨基酸ꎻ也可能出现终止密码使多肽链合成中断ꎬ不能形成原有蛋白质而完全失去某种生物学活性ꎮ此外ꎬ诱变剂也可与核苷结构的磷酸反应ꎬ形成酯类而将核苷酸从磷酸与糖分子之间切断ꎬ产生染色体缺失ꎮＳｉｄｈｕ等[３]采用生物信息学分析方法ꎬ在小麦品种ＩｎｄｉａｎＥＭＳ诱变群体中ꎬ共检测到１４１３０个点突变ꎬ突变频率为每５ｋｂ一个ꎬ其中７０％转换㊁３０％颠换ꎬ并发现存在于染色体远端区域的基因与近端区域中存在的基因相比更容易发生突变ꎮ这些ＤＮＡ结构上的变化一方面可能改变遗传信息ꎬ引起基因功能丧失ꎬ如抗锈病基因成为敏感型基因ꎻ另一方面可能促使不表达的基因或区段被激活ꎬ而表现出被掩盖的性状ꎮＥＭＳ作为化学诱变剂能够引起单一碱基对改变而形成点突变ꎬ染色体畸变相对较少ꎬ不需要进行遗传转化ꎬ可以在短时间内获得大量功能基因的点突变ꎬ引起不同基因的等位变异ꎮ与其它诱变剂相比ꎬＥＭＳ诱变后产生的突变频率高ꎬ且多为显性突变体ꎬ易于突变体的筛选ꎻ与常规杂交育种相比ꎬＥＭＳ诱变具有随机性ꎬ诱变后可获得丰富的种质遗传材料ꎬ具有种质创新频率高㊁遗传变异谱宽㊁基因纯合周期短等特性ꎬ可解决小麦遗传基础狭窄问题ꎬ有效弥补小麦常规育种方法短时间难以获得新性状和新基因的不足ꎮ２㊀小麦ＥＭＳ诱变研究现状近年来ꎬＥＭＳ诱变技术在国内外得到大规模研究与应用ꎬ在水稻[４ꎬ５]㊁玉米[６]㊁大豆[７ꎬ８]㊁高梁[９]㊁烟草[１０]㊁苜蓿[１１]㊁蓖麻[１２]㊁谷类[１３ꎬ１４]㊁油料作物[１５￣１７]㊁果蔬[１８￣２３]㊁木本植物[２４￣２６]㊁小麦近缘物种[２７ꎬ２８]等植物上均取得显著成就ꎮ由于普通小麦是异源六倍体ꎬ基因组庞大ꎬ高达１７Ｇｂ[２９]ꎬ应用ＥＭＳ进行诱变育种的研究远远落后于模式植物拟南芥[３０￣３２]和水稻[３３ꎬ３４]等ꎬ但也在诸多方面取得一定进展ꎮ２.１㊀在抗病基因研究方面利用ＥＭＳ诱变获得抗病基因突变体在研究抗病５９３第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀曹亚萍等:ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用㊀㊀㊀基因结构㊁功能等方面具有独特优势ꎬ寻找抗病基因区段序列发生变异的突变体是阐释基因功能最直接最有效的方法ꎮ锈病是小麦生产上危害较重也是研究较多的病害之一ꎬ张维宏等[３５]用ＥＭＳ处理小麦抗叶锈病近等基因系ＴｃＬｒ１９的种子ꎬ于诱变３代(Ｍ３)获得６个感病突变材料ꎬ遗传稳定率达７０％以上ꎻＨｕｓｓａｉｎ等[３６]用ＥＭＳ诱导中抗叶锈小麦品种ＮＮ￣Ｇａｎｄｕｍ￣１ꎬ得到９个高抗和２个高感突变体ꎬＳＮＰ分析将抗性突变体变异位点定位于１Ｂ染色体短臂(１ＢＳ)ꎬ该位点的谷氨酸被丙氨酸取代ꎬ导致蛋白质结构改变ꎻＭａｇｏ等[３７]报道ꎬ利用ＥＭＳ诱导获得抗锈病基因敏感型突变体ꎬ已有几个抗锈病基因从小麦中克隆ꎮ此外ꎬ李韬等[３８]用ＥＭＳ诱变抗赤霉病小麦地方品种黄方柱和海盐种ꎬ得到病小穗率均显著高于相应野生型的６个突变系ꎬ是研究赤霉病扩展抗性的理想材料ꎮ陈洋等[３９]用ＥＭＳ处理抗黄矮病小麦－中间偃麦草易位系ＹＷ６４２的种子ꎬ筛选出１８个黄矮病抗性丧失程度不等的突变体ꎬ分子标记检测结果表明这些突变体分别在１~４个分子标记位点上发生变异ꎬ说明这些突变体中抗黄矮病基因Ｂｄｖ２及其附近区域有不同碱基位点发生突变ꎬ为小麦抗黄矮病基因克隆和功能基因组学研究奠定了坚实的材料基础ꎮ耿皆飞[４０]以ＥＭＳ诱变花培品系Ｈ２６１ꎬ获得小麦类病斑突变体ＬＦ２０１０ꎬ并将其突变基因ｌｍ３定位到小麦６ＢＬ染色体上６Ｂ０３和６Ｂ４０之间２.３６Ｍ物理距离之中ꎬ同时找到５８个候选基因ꎮ２.２㊀在品质性状改良方面随着人民生活水平的提高ꎬ小麦多样化食材成为适应市场经济的必然ꎬ因而对小麦籽粒最终用途要求也不尽相同ꎬ小麦品质改良成为科研工作者关注的焦点ꎮ研究较多的是糯性小麦ꎬＳｌａｄｅ等[４１]创建了普通小麦和硬粒小麦突变体库ꎬ将ＥＭＳ化学诱变技术与定向诱导基因组局部突变技术(ｔａｒｇｅｔｉｎｇｉｎ￣ｄｕｃｅｄｌｏｃａｌｌｅｓｉｏｎｓＩＮｇｅｎｏｍｅｓꎬＴＩＬＬＩＮＧ)相结合ꎬ筛选到２４６个等位变异位点ꎬ获得丰富的遗传信息和糯性小麦突变体ꎬ并育成糯性较好的小麦新品种ꎻ李晓等[４２]用ＥＭＳ诱变京４１１ꎬ以Ｗｘ￣Ａ１为候选基因ꎬ用ＴＩＬＬＩＮＧ技术检测所创建的突变群体ꎬ获得Ｗｘ￣Ａ１基因的７个点突变ꎬ突变密度为１/６７ｋｂꎬ其中有功能变异的４个错义突变系均可稳定遗传至下一代ꎬ其直链淀粉含量降低２.８％~７.４％ꎮ张纪元等[４３]利用ＥＭＳ诱变创制软质小麦宁麦９号高分子量谷蛋白亚基突变体ꎬ获得Ａｘ１㊁Ｄｘ２㊁Ｂｘ７㊁Ｂｙ８㊁Ｄｙ１２㊁Ａｘ１＋Ｂｙ８缺失突变系ꎬ其谷蛋白大聚体和谷蛋白/醇溶蛋白比值均有不同程度降低ꎬ为小麦品质研究奠定了良好的材料基础ꎮ淀粉占小麦籽粒胚乳的７０％左右ꎬ是决定小麦磨粉㊁加工品质的重要因素ꎬ高直链淀粉被认为是抗性淀粉(ｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｔａｒｃｈꎬ简称ＲＳ)ꎬ又称抗酶解淀粉和难消化淀粉ꎬ其性质类似溶解性纤维ꎬ对于维持肠道健康具有良好作用ꎬ同时具有一定的瘦身效果和保健意义ꎮ薛芳等[４４]用ＥＭＳ处理新春１１小麦种子ꎬ筛选出７个抗性淀粉含量高且综合性状优良的Ｍ２突变家系ꎮ张贞彩等[４５]用ＥＭＳ处理济麦２０和济麦２２ꎬ分别得到糊化粘度变异程度不同的突变体ꎬ可形成不同品质㊁不同功能的淀粉材料ꎮＭｉｓｈｒａ等[４６]鉴定了一组包含１０１个ＥＭＳ诱导的突变系(Ｍ４)群体ꎬ分别在约８９％和３８％的突变体系中观察到直链淀粉和抗性淀粉含量明显区别于野生型ꎬ群体中直链淀粉含量变化范围为３％~７６％ꎬ抗性淀粉含量的变化范围为１％~４１％ꎻ并用两种不同的直链淀粉含量突变体系研究了２０种淀粉代谢途径基因的定量表达模式ꎬ鉴定出直链淀粉生物合成候选基因ꎮ２.３㊀在叶片持绿机制研究方面ＥＭＳ诱变技术为小麦植株及叶片功能期研究提供了便利ꎮＤｅｒｋｘ等[４７]采用ＥＭＳ诱变方法得到小麦扬花期相同而后期冠层快速和慢速衰老突变体ꎬ通过研究突变体对产量和氮分配的影响ꎬ发现延迟衰老仅在较高氮供应时才显现ꎬ低氮供应增加了所有品系的衰老速率ꎬ并用田间试验证实了两种衰老模式ꎮ此外ꎬ通过对小麦叶片早熟突变体ｍ６８研究发现ꎬ叶片衰老表型受单个隐性核基因控制ꎬ转录因子和蛋白质转运基因在叶片衰老开始时起作用ꎬ尤其是ＷＲＫＹ家族和锌指转录因子ꎬ叶绿素和碳代谢相关的基因在后期发挥作用[４８]ꎮ２.４㊀在农艺性状解析方面株高和分蘖是影响小麦产量的两个主要农艺性状ꎬＸｕ等[４９]用ＥＭＳ处理普通小麦望水白ꎬ获得一个高分蘖矮秆突变体ＮＡＵＨ１６７ꎬ随后用ＮＡＵＨ１６７/Ｓｕ￣ｍａｉ３的ＲＩＬ２:６群体构建了基于分子标记的遗传图谱ꎬ并将控制两种性状的主效ＱＴＬ(ＱＨｔ.ｎａｕ￣２Ｄ)定位于２ＤＳꎬ其侧翼标记为Ｘｃｆｄ１１和Ｘｇｐｗ３６１ꎬ最后用２０１１Ｉ￣７８/ＮＡＵＨ１６７群体对ＱＨｔ.ｎａｕ￣２Ｄ进行了物理定位ꎮ赵天祥等[５０]采用ＥＭＳ突变技术构建了小麦６９３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第２８卷品种偃展４１１０的突变体库ꎬ并且对其进行形态学分析和鉴定ꎬ得到株高在１０~１５ｃｍ左右的特矮变异类型ꎮＷ９８是用ＥＭＳ处理小麦品种偃展１号获得的突变体ꎬ其矮秆与圆粒性状呈显著相关ꎬ用Ｗ９８与高秆长粒的墨西哥品种１０ｔｈ１２配制杂交组合ꎬ对Ｆ２ʒ３分离群体进行遗传分析发现ꎬ圆粒性状由１对不完全显性基因控制ꎻ激素敏感性试验表明ꎬ该突变体与野生型都对赤霉素处理不敏感ꎬ但野生型对油菜素内酯不敏感而突变体Ｗ９８则表现敏感[５１]ꎮＭｏ等[５２]利用外显子捕捉技术ꎬ结合一个ＥＭＳ分离群体ꎬ对小麦４ＢＳ染色体上的一个矮秆基因区域进行了鉴定ꎬ发现在高秆突变体后代中大约存在一个１.９Ｍｂ的缺失ꎬ该缺失区间包含９个基因ꎬ其中之一为Ｒｈｔ￣Ｂ１基因ꎮ为了研究分蘖的潜在遗传变异ꎬＫｕｒａｐａｒｔｈｙ等[５３]用ＥＭＳ诱变二倍体小麦ꎬ得到分蘖能力受到损害的突变体ꎬ将分蘖抑制基因ｔｉｎ３定位在染色体３ＡＬ远端１０％位置ꎬ并开发出一个与ｔｉｎ３共分离的ＲＦＬＰ标记Ｘｐｓｒ１２０５ꎬ促进了小麦有效分蘖的改良ꎮ抽穗期作为普通小麦重要农艺性状之一ꎬ对适应不同生态环境条件具有至关重要的作用ꎬ通过调节小麦抽穗期ꎬ使其与光㊁温等环境因子变化密切协调ꎬ从而提高小麦适应性和稳产性ꎮ刘国祥[５４]对偃展４１１０ＥＭＳ突变体库６０份抽穗期突变体研究发现ꎬ光周期对突变体抽穗期的影响极为显著ꎬ通过对光周期基因Ｐｐｄ￣Ｄｌ的克隆测序与比对ꎬ发现突变体有单碱基突变㊁Ｃ缺失㊁Ｃ/Ｔ转换㊁Ｇ插入和Ｔ插入多种类型ꎬ这些点突变造成启动子区碱基转换㊁氨基酸改变以及内含子调控序列变化ꎬ从而导致抽穗期发生变异ꎮＺｈａｎｇ等[５５]用ＥＭＳ处理ＹＺ４１１０ꎬ获得晚抽穗期突变体ｍ６０５ꎬ这种晚期抽穗性状由一个名为ＴａＨｄｍ６０５的隐性基因控制ꎬ采用遗传作图方法将ＴａＨｄｍ６０５基因定位在３ＤＬ分子标记ｃｆｄ１５２和ｂａｒｃ４２之间ꎬ而后进一步将该基因座定位到包含２６个预测基因的１.８６Ｍｂ物理基因组区域ꎬ为ＴａＨｄｍ６０５克隆以及改变小麦抽穗期奠定了遗传基础ꎬ并且该突变体可在秋季播种时至少延迟７天ꎮＷｕ等[５６]从ＥＭＳ处理普通小麦品种望水白的突变体文库中获得突变体Ｍｅｈ０２３９ꎬ通过对其进行形态学㊁生理学㊁解剖学和遗传学的研究ꎬ鉴定出一个与产量性状相关的多效性基因Ｙｔ１ꎬ该突变体为小麦染色体７ＤＳ上Ｘｗｍｃ５０６远端约３.１ｃＭ处单个隐性突变ꎮ２.５㊀在突变体库构建方面据Ｋｒａｓｉｌｅｖａ等[５７]报道ꎬ用ＥＭＳ处理四倍体小麦Ｋｒｏｎｏｓ和六倍体小麦Ｃａｄｅｎｚ种子ꎬ提取Ｍ２植株ＤＮＡ进行外显子捕捉测序ꎬ在１５３５份Ｋｒｏｎｏｓ和１２００份Ｃａｄｅｎｚａ的ＥＭＳ群体中ꎬ在基因水平上鉴定出超过一千万个突变位点ꎬ平均每个单株存在２７０５(四倍体)和５３５１(六倍体)个位点ꎬ突变频率大约在３５~４０个ＳＮＰ/ｋｂꎮ对于单个基因来说ꎬ大约有２３~２４个突变位点造成了错义或提前终止ꎮ由于单个突变单株在整个基因组水平上均含有大量突变位点ꎬ将突变体与野生型材料进行杂交并连续回交ꎬ可以纯化遗传背景以消除其它突变位点对目标性状造成的影响ꎮ该突变体库包含四倍体小麦Ｋｒｏｎｏｓ和六倍体小麦Ｃａｄｅｎｚꎬ可以用作改善小麦营养品质㊁籽粒大小㊁鉴定等位基因等方面的研究ꎬ也是小麦功能基因组学研究的宝贵遗传资源ꎬ同时也为解析在人工或自然选择中被忽略掉的隐性突变提供帮助ꎮ在鉴定突变位点的基础上ꎬ作者又对突变位点进行了注释ꎬ相关突变信息可以通过ｗｗｗ.ｄｕｂｃｏｖｓｋｙｌａｂ.ｕｃ￣ｄａｖｉｓ.ｅｄｕ/ｗｈｅａｔ￣ｔｉｌｌｉｎｇ网站进行查询ꎬ山东农业大学付道林组有四倍体Ｋｒｏｎｏｓ的突变体库ꎬ国内感兴趣的研究人员可以向他们申请(信息来源于小麦研究联盟)ꎮ３㊀小麦ＥＭＳ诱变突变体选择３.１㊀小麦ＥＭＳ诱变及突变体表型选择诱变材料需选用待处理品种(系)的纯系ꎮ育种研究需要根据育种目标选用具有较好综合性状㊁只需进行少数性状改进的当地推广品种或高代品系ꎻ遗传研究需要选择目标性状突出的亲本材料ꎮ小麦ＥＭＳ诱变处理宜采用种子处理方式ꎬ具体操作如下:首先ꎬ将待处理种子在室温下用蒸馏水浸种１０ｈ左右ꎬ使种子充分膨胀或萌动ꎬ随后放在吸水纸上晾干ꎬ将种子含水量控制在２０％以下ꎻ其次ꎬ以磷酸缓冲液(ｐＨ＝７)为溶剂ꎬ配制０.５％~０.８％的ＥＭＳ化学诱变剂ꎬ将晾干的种子在室温下浸种８~１０ｈꎻ最后ꎬ将诱变后的种子装入小网袋中ꎬ在自来水下反复冲洗１ｈꎬ除去种子胚上残留的ＥＭＳꎬ风干备用ꎬ５天内播种ꎮ值得注意的是ꎬ不同基因型材料对ＥＭＳ敏感程度不同ꎬ不同处理时间㊁不同ＥＭＳ浓度及不同浓度与时间组合对突变频率影响也具有较大差异ꎮ首次应用时需谨慎对待ꎬ最好设不同剂量ＥＭＳ浓度来处理种子ꎬ以达到理想效果ꎻ另外ꎬＥＭＳ具有强烈的致癌性和挥发性ꎬ常用５％硫代硫酸钠作为解毒剂ꎬ因此在操作过程中要注意安全防护ꎬ严格遵守试验７９３第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀曹亚萍等:ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用㊀㊀㊀规则ꎮ诱变Ｍ１表型不分离ꎬ一般按单株或单穗(每株１穗)收获ꎻＭ２是变异最大的世代ꎬ也是选择的关键时期ꎬ可根据育种目标及性状遗传特点选择各种表型突变体(图１)ꎬ如株高㊁株型㊁穗型㊁叶色㊁分蘖㊁生育期㊁育性等性状ꎻＭ３代及以后ꎬ随着世代的增加ꎬ性状分离减少ꎬ有些性状一经获得即可迅速稳定ꎮ图２和图３为笔者采用ＥＭＳ诱变得到的表型稳定突变体ꎬ目前已用于突变基因遗传和功能研究ꎮ图１㊀ＥＭＳ诱变Ｍ２代表型突变体Ｆｉｇ.１㊀ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃｍｕｔａｎｔｓｏｆＥＭＳｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎＭ２ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ(ａ)良星９９色泽突变ꎻ(ｂ)济麦２２分蘖力突变ꎻ(ｃ)晋麦４７号生育期突变ꎻ(ｄ)冀麦３２５株型突变(ａ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｒｏｆＬｉａｎｇｘｉｎｇ９９ꎻ(ｂ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｔｉｌｌｅｒｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｏｆＪｉｍａｉ２２ꎻ(ｃ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｏｆＪｉｎｍａｉ４７ꎻ(ｄ)ＭｕｔａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｔｙｐｅｏｆＪｉｍａｉ３２５图２㊀晋麦４７号(ａ)及其抗白粉病突变体(ｂ)Ｆｉｇ.２㊀Ｊｉｎｍａｉ４７(ａ)ａｎｄｉｔｓｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗｒｅｓｉｓｔａｎｔｍｕｔａｎｔ(ｂ)３.２㊀利用ＴＩＬＬＩＮＧ技术定向筛选突变体尽管ＥＭＳ在表型选择方面依旧被广泛利用ꎬ但存在ＥＭＳ诱发产生的点突变难以鉴定的问题ꎮＴＩＬＬＩＮＧ是由美国ＦｒｅｄＨｕｔｃｈｉｎｓｏｎ癌症研究中心ＳｔｅｖｅｎＨｅｎｉｋｏｆｆ领导的研究小组发展建立的一种反向遗传学研究方法ꎬ它将诱发产生高频率点突变的化学诱变方法与ＰＣＲ筛选技术和高通量检测方法有效结合ꎬ以发现分析目标区域点突变ꎬ是一种全新的高通量㊁低成本的反向遗传学研究方法ꎮＴＩＬＬＩＮＧ作为一种定向点突变筛选技术ꎬ对目标突变体的筛选不受遗传背景㊁基因互作㊁表型特征㊁生长环境等因素影响ꎬ鉴定准确性高ꎬ能够实现高通量㊁大群体㊁多基因㊁多性状的快速高效鉴定ꎬ提高突变体鉴选效率ꎮＴＩＬＬＩＮＧ提供了从分子水平上定向规模化筛选突变体的技术平台ꎬ尤其对品质和营养成分等无法从植株表型上加以选择的性状筛选尤为有利ꎮ其技术原理是将传统的酶切技术与ＰＣＲ技术相结合后采用红外双色荧光系统进行结果鉴定ꎬ从而筛选出相应的突变体ꎮ首先ꎬ提取具有性状分离的Ｍ２植株的基因组ＤＮＡꎬ将多个不同样品的ＤＮＡ进行等量混合ꎬ构建ＤＮＡ池ꎻ其次ꎬ以此ＤＮＡ池为模板进行ＰＣＲ扩增ꎬ并将扩增片段进行退火形成ＤＮＡ片段的异源双链分子ꎬ采用ＣＥＬＩ进行酶切后ꎬ利用红外双色荧８９３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第２８卷图３㊀长６８７８及其黄叶突变体Ｆｉｇ.３㊀Ｃｈａｎｇ６８７８ａｎｄｉｔｓｙｅｌｌｏｗｌｅａｆｍｕｔａｎｔ(ａ)苗期ꎻ(ｂ)抽穗期ꎻ(ｃ)灌浆期ꎻ(ｄ)子粒(ａ)Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅꎻ(ｂ)Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅꎻ(ｃ)Ｆｉｌｌｉｎｇｓｔａｇｅꎻ(ｄ)Ｇｒａｉｎ注:每张图片左或上为野生型(长６８７８)ꎬ右或下为突变体Ｎｏｔｅ:Ｔｈｅｌｅｆｔｏｒｕｐｐｅｒｐａｒｔｏｆｅａｃｈｐｉｃｔｕｒｅｉｓｗｉｌｄｔｙｐｅ(Ｃｈａｎｇ６８７８)ꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｒｉｇｈｔｏｒｌｏｗｅｒｐａｒｔｉｓｍｕｔａｎｔ光电泳分析技术进行电泳ꎻ再次ꎬ对检测到突变的ＤＮＡ池中每个单株的ＤＮＡ样品进行筛选ꎬ找出相应的突变体ꎻ最后ꎬ从对应的突变体植株中筛选出有变化的表型ꎮ详细操作方法见参考文献[５８]和[５９]ꎮ值得注意的是ꎬ按目标基因序列设计引物ꎬ是ＴＩＬＬ￣ＩＮＧ技术的一个重要步骤ꎬ设计的好坏直接影响ＴＩＬＬＩＮＧ的筛选效果ꎮ３.３㊀突变体真实性检测虽然普通小麦为自花授粉植物ꎬ但也存在１％~４％的天然异交率ꎬ如果诱变后代不能严格套袋自交ꎬ必须确认突变体的变异来源ꎬ才能对诱变后代进行遗传变异评价和基因功能研究ꎮ利用表型鉴定通常难以鉴定诱变后代突变体的真实性ꎬ而利用分子标记分析可以有效排除诱发突变体中的假突变体ꎮ耿皆飞等[６０]在小麦ＥＭＳ突变体真实性检测方面进行了首次报道:ＬＦ２０１０㊁ＬＦ２０９９和ＬＦ２１００是小麦品系Ｈ２６１经ＥＭＳ诱变后遗传稳定的突变体ꎬ用分别位于小麦２１条染色体上特异性和稳定性均好的２１对ＳＳＲ引物对突变体及其亲本进行检测ꎬＨ２６１与ＬＦ２０１０和ＬＦ２０９９的差异ＳＳＲ标记为０个ꎬ但与ＬＦ２１００的差异ＳＳＲ标记为１０个ꎻＳＮＰ芯片分析结果表明ꎬＨ２６１与ＬＦ２０１０和ＬＦ２０９９之间的差异位点分别为６６和１２个ꎬ与ＬＦ２１００之间的差异位点为２８４６个ꎮ证明ＬＦ２０１０和ＬＦ２０９９突变体与亲本Ｈ２６１的遗传背景高度一致ꎬ是Ｈ２６１经过ＥＭＳ诱变的后代ꎬ而ＬＦ２１００是天然异交或机械混杂产生的假突变体ꎮＳＳＲ标记和ＳＮＰ芯片２种方法均可有效鉴定ＥＭＳ突变体的真实性ꎬ由于ＳＮＰ芯片可以进行高通量和全基因组水平分析ꎬ在小麦突变体真实性鉴定方面具有更大应用潜力ꎮ４㊀ＥＭＳ诱变存在问题及解决方案ＥＭＳ诱变原理是进行ＤＮＡ碱基配对的干扰ꎬ使其发生碱基置换从而形成点突变ꎮ这种方法以诱发基因突变为目的ꎬ实质上主要依赖于物种在诱变条件下所发生的基因随机突变ꎬ其突变机理是在诱变条件下ＤＮＡ复制过程中所产生的一个或几个碱基的变化ꎬ这一过程是随机突变的过程ꎬ具有突变位点不确定性㊁突变方向偶然性的特点ꎮ由于碱基变化是随机的ꎬ整个变异过程无目的性ꎬ即使是用ＥＭＳ处理相同品种并且重复同样诱变条件ꎬ也无法预知必然可以出现某一特殊性状尤其是目标性状改良的突变ꎮ由表１可知ꎬ不同材料ＥＭＳ诱变结果具有较大差异ꎬ同一部位突变率差异较大且具随机性ꎬ多项报道也进一步证实了这一点ꎮＤｈａｌｉｗａｌ等[１]报道了一个用ＥＭＳ处理春小麦品种Ｉｎｄｉａｎ生成的突变体群体ꎬ在Ｍ４代观察到的表型稳定群体中ꎬ植物高度的变化最常见ꎬ其次是叶形态ꎮ许云峰等[６１]用ＥＭＳ对小麦品种烟农１５进行诱变处理ꎬ在Ｍ３代得到１１个农艺性状发生明显变异的突变系ꎬ以籽粒大小和株高２个性状的变异幅度最大ꎬ并且均有复合性状突变出现ꎮＧｕｏ等[６２]采用０.５％㊁１.０％和１.５％三种ＥＭＳ浓度处理京４１１种子ꎬ表型鉴定结果表明ꎬ除生育期外ꎬ其余性状的突变频率均随着ＥＭＳ浓度的增加而增加ꎮ９９３第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀曹亚萍等:ＥＭＳ诱变技术在小麦上的应用㊀㊀㊀表１㊀小麦ＥＭＳ诱变群体中不同性状类型突变率(％)Ｔａｂ.１㊀ＭｕｔａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒａｉｔｔｙｐｅｓｉｎｗｈｅａｔＥＭＳｉｎｄｕｃｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ(％)ＷｉｌｄｔｙｐｅＥＭＳＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ＋ＴｉｍｅＭｕｔａｔｉｏｎｔｙｐｅＳｐｉｋｅＬｅａｆＳｔｅｍＦｅｒｔｉｌｉｔｙＭａｔｕｒｉｔｙＯｔｈｅｒｓＴｏｔａｌｍｕｔａｔｉｏｎｒａｔｅＲｅｆｅｒｅｎｃｅｓＳｈｅｎｇｎｏｎｇ１０.４％＋１６ｈ０.７１０.８９０.４９０.２２０.０４１.５１３.８６[６３]Ｙｕｎｏｎｇ２０１０.８％＋１２ｈ０.６０２.２０３.４９５.１５１１.４４[６４]Ｙａｎｚｈａｎ４１１０１.２％０.２６０.６３１.０６３.３４１.５９１.２２８.１０[５０]Ｙａｎｚｈａｎ４１１００.７％０.２００.９３０.８０２.２２１.１２０.４３５.７０[５０]Ｘｉｎｏｎｇ９９１.０％＋１０ｈ５.１２２.０９３.９６０.０８２.１４０.２０１３.５９[６５]Ｘｉｎｏｎｇ９７９１.０％＋８ｈ１.６００.６４４.０００.０００.１６０.００６.４０[６５]Ｘｉｎｏｎｇ９７７１.０％＋１２ｈ３.２４１.３９３.７００.０００.６９０.２３９.２５[６５]Ｘｉａｏｙａｎ２２１.０％＋１２ｈ３.６０１.２７５.０８０.００１.６９０.２１１１.８６[６５]㊀㊀应用小麦ＥＭＳ诱变技术ꎬ除构建突变体库外ꎬ还需要针对性地创制新基因和新材料ꎬ尤其是应用于育种研究时需要对少数不利性状进行改良ꎬ实现定向诱变ꎮ为了解决ＥＭＳ诱变的随机性和研究目标的定向性这一矛盾ꎬ需要在诱变群体中有效添加选择压ꎬ以提高目标突变体选择准确性和利用效率ꎬ进而实现对小麦某一特殊性状进行遗传改良ꎮ如对诱变群体Ｍ２进行干旱㊁低温㊁高温㊁盐碱等环境胁迫ꎬ可以鉴定出各种抗逆性强的突变体ꎻ对Ｍ２进行病㊁虫㊁菌接种鉴定或土壤带菌操作等试验ꎬ可鉴定出抗各种病害突变体ꎻ对Ｍ２籽粒进行蛋白电泳分析ꎬ可检测品质性状相关基因突变体ꎻ提取Ｍ２植株基因组ＤＮＡꎬ按目标基因序列设计引物ꎬ用ＴＩＬＬＩＮＧ技术定向筛选ꎬ可鉴定更多相关基因突变ꎮ图４给出了小麦ＥＭＳ诱变研究备选方案ꎬ旨在为科研工作者提供一种研究方法和策略ꎬ以便根据研究目标选择性借鉴ꎮ５㊀小麦ＥＭＳ诱变技术发展前景５.１㊀培育小麦新品种近年来ꎬ我国小麦生产上大面积种植品种的产量㊁品质㊁抗性大多取得了明显改进ꎬ但由于生态环境等因素影响ꎬ对于各地育种家来说ꎬ如能改进某个品种的某１~２个性状ꎬ即可产生良好的社会和经济效益ꎮ小麦ＥＭＳ诱变育种的主要特点是对少数不利性状进行改良ꎬ在小麦育种实践中发挥不可替代的作用ꎮ基于ＴＩＬＬＩＮＧ的诱变技术ꎬ将是一种高效定向性育种技术ꎬ它不但继承了诱变育种稳定快㊁只改变原亲本单个目标性状的传统优点ꎬ而且无须耗时的转基因和连续的杂交㊁回交过程ꎮ由ＴＩＬＬＩＮＧ分析所鉴定的大量目标突变体分别含有不同的或新的等位变异ꎬ通过与常规育种技术有效结合ꎬ能够实现目标性状优良等位变异的基因聚合ꎬ从而创制综合性状优良的育种新材料ꎬ促进小麦耐逆㊁高产㊁优质新品种的培育ꎮＥＭＳ诱变创造出有利性状的变异ꎬ可以作为优良育种亲本或自交纯合作为品种推广应用ꎬ也可从育种材料转为基因组学研究的重要基础材料ꎮ５.２㊀诱生小麦新基因在当前小麦种质资源库新基因极度缺乏㊁遗传资源日益枯竭的状况下ꎬＥＭＳ高效诱导点突变和不易造成染色体畸变的优势ꎬ被广泛应用于小麦研究中ꎬ能够在短时间获得新性状和新基因ꎬ极大程度丰富了小麦种质资源ꎮ这些资源源于人工诱变ꎬ控制这些性状的基因或等位基因与来自自然变异的基因或等位基因通常是不相同的ꎬ是一种新的基因资源ꎮ这些表型性状变异是由人工诱变获得的新型等位基因变异ꎬ可以与传统品种进行杂交ꎬ增加小麦育种的创新性ꎬ丰富自然界种质资源ꎻ部分优异资源将成为分子设计育种的理想材料ꎮ５.３㊀图位克隆基因选择具特定变异的稳定突变株ꎬ与其野生型或同种性状中表型差别较大的品种配制杂交组合ꎬ培育大分离群体ꎬ可以对控制该性状的基因进行精细定位㊁图位克隆ꎬ并为了解变异产生的分子遗传机制提供基础材料ꎮＥＭＳ诱变丰富了图位克隆的数量与资源ꎬ随着分子生物学研究的深入和技术的更新ꎬ这种方法思路在小麦功能基因的发掘与利用方面会越来越深入ꎮ００４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀激㊀光㊀生㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第２８卷。
诱变育种原理
诱变育种原理诱变育种是指利用物理、化学或生物学手段，诱发植物或动物的基因发生突变，从而获得具有新性状的个体，再通过选择和育种，培育出新品种的育种方法。
诱变育种是一种重要的遗传改良手段，可以为农业生产提供新的优良品种，增加农作物的抗逆性和产量，促进农业的可持续发展。
诱变育种的原理主要包括三个方面，诱变、选择和固定。
首先，诱变是指通过物理、化学或生物学手段，诱发植物或动物的基因发生突变。
物理诱变主要包括辐射诱变和化学诱变，辐射诱变是利用辐射能量诱发基因发生突变，包括X射线、γ射线和中子等，而化学诱变则是利用化学物质诱发基因发生突变，包括亚硝胺、乙酰甲胺和乙酰肼等。
生物学诱变则是利用生物学手段，如基因工程技术，诱发基因发生突变。
诱变是诱变育种的第一步，通过诱变可以获得大量的突变体，为后续的选择和固定提供了丰富的遗传变异资源。
其次，选择是指在诱变体中选择出具有优良性状的个体，作为育种的材料。
选择是诱变育种的关键环节，通过对大量的诱变体进行综合评价，选出具有优良性状的个体，为后续的育种工作提供了可靠的遗传资源。
最后，固定是指通过连续的自交或杂交，将所选择出的优良性状固定在新品种中。
固定是诱变育种的最后一步，通过连续的自交或杂交，可以逐渐固定优良性状，培育出稳定的新品种。
诱变育种是一项复杂而又重要的育种方法，它为农业生产提供了丰富的遗传资源，为农作物的遗传改良提供了新的途径。
通过诱变育种，可以获得抗病性强、适应性广、产量高的新品种，为农业生产提供了强有力的支撑。
总之，诱变育种是一种重要的遗传改良手段，通过诱变、选择和固定，可以培育出具有新性状的优良品种，为农业生产提供了新的资源和途径。
随着生物技术的不断发展，诱变育种将会发挥越来越重要的作用，为农业的可持续发展提供更多的可能性。
辐射诱变育种在牧草和草坪草中的应用
１ 辐射诱变 育种的概念
５ 年代后期 ，主要是探索 ０ ｙ ０ Ｃ 一＾ 射线和中子处理 以 及辐照前后的附加处理 ，以便有效地诱发得到有经济 价值 的突变体 。至 １５ 年 世界上 只报道 了 ８ 突变 品 ９８ 个 种 。到 ２ 世 纪 ６ 年代后 期 ，诱 变育 种 的方 法也 更趋 Ｏ ０ 成熟 ，辐射诱变 技术在植 物育种 中逐步 显示 了其 独特
述
ＣＯ Ｅ Ｕ Ｕ Ｕ Ａ Ｙ Ｍ ＹＸ
２１ 第 期 总 １ 期 草业 与畜牧 ０ 年 ６ 第７ ０ ５
出的ｘ 射线波长越短 ，穿透力越强 ，根据波长范围可
分 为软 Ｘ射线 和硬 Ｘ射线 。 由于会 导致 染色体 断裂 和
成新 品种。具 有某 些 突出性状 的突变 系 ，还可用作 杂
研 究情 况进 行 综合叙 述 。
关键 词：辐射诱变 ；育种 ；牧草 ；草坪草 ；应用
中 图分 类 号 ：￥ ３ ． ３ ５２ １ 文献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１ ７ — ４ ３ ２ １ ）６ ０ ０ — ４ ３ ８ ０ （０ ０ — ０ １ 晚 ，开始于 ２ 世纪 ０
一
的，它们的半衰期分别为５ ７ ． 年和３ 年 ，使用时应加 ２ ０
强 防护 。 目前 常用 的照射装置 有 ：钴 室 、钴 圃 、钴温
基金 项 目 ：重 庆 市科 委 重 大 专 项 “ 草 优 异 种 质 资 源发 掘 和 牧 新 品种 选 育 ” （ Ｓ Ｃ，２０ Ａ ０ ８ ＣＴ ０ ９ Ａ１０ ）资 助
多种牧草的种子和幼苗进行了辐射 ，探索不同牧草的 最适辐射 剂量 ，对 苜蓿 、燕麦 、沙打 旺等开展 了诱变 育种工作 】 。
收稿 日期 ：２ １— ４ ０ ０００— １
农作物育种技术应用存在的问题及解决对策
粮食安全是一个国家能够长久发展的根本，也是百姓能否安居乐业的基本保障。
如何利用我国现有的资源和技术提升粮食产量，是一个很重要的研究课题。
最直接的方法就是提升作物的耕种面积，但是这一方法却有一定的局限性，因为可使用耕地面积是有限的，依靠增加耕地面积提高粮食的产量是不可行的。
科技发展提供了另一种途径，可以利用我国的科技水平开展新品种育种工作，培育出增加粮食产量的新作物品种。
为了提升育种水平，从根本上提高作物产量，文章探究农作物育种技术应用存在的问题并提出了解决对策。
目前，我国的粮食生产技术已经进入了一个全新的时代。
通过现代育种技术，我们可以选育出具有高产、高抗性、高品质的粮食品种，从而提高粮食的产量和品质。
同时，现代化的农业生产技术和设备也可以提高农业生产效率，降低生产成本，从而进一步推动国民经济的快速增长。
在我国，粮食生产已经成为了国民经济增长的重要基础。
通过发展现代化的粮食生产技术和设备，我们可以进一步提高粮食产量和品质，从而保障人民的生活需要，促进国民经济的快速发展。
一、农作物育种方法1、杂交育种杂交育种是一种农业生产中广泛应用的育种技术，它可以通过将不同的品种或物种进行交配，利用其优点，培育出更加适应当地气候和土壤条件的新品种。
根据不同的育种方式，杂交育种可以分为系统选择育种、回交育种、增殖杂交育种及复合杂交育种4类。
系统选择育种是一种通过农作物自然杂交行为进行的育种方法。
这种方法适合于高原环境，但需要耗费较长的时间。
该方法的优点在于可以自然地进行杂交，不需要人工干预，从而可以更好地适应当地的环境。
回交育种是一种通过基因转移实现的新品种培育方法。
这种方法常用于提高农作物品种的抗病性。
通过回交，可以将某个品种的某些抗病基因转移到其他品种中，从而提高新品种的抗病能力。
增殖杂交育种是一种应用广泛的育种方法，它的前提条件是第一代杂交结果的性状优良，具有高效的优点。
这种方法可以大量生产优良品种的种子，从而可以更好地满足市场需求。
诱变育种的方法
诱变育种的方法引言：诱变育种是一种通过人为诱导生物体遗传物质的突变来改变其性状的育种方法。
它在农业、植物育种、动物育种等领域都有广泛应用。
本文将介绍诱变育种的基本原理、常用方法以及其在农业生产中的应用。
一、诱变育种的基本原理诱变育种的基本原理是通过诱导生物体的遗传物质发生突变，从而改变其性状。
突变是指基因发生改变，导致生物体的某些特征发生明显变化。
诱变育种利用这种突变来创造新的优良品种，以满足人们对农作物产量、品质、抗病性等方面的需求。
二、诱变育种的常用方法1. 辐射诱变法：辐射诱变法是最常见的诱变育种方法之一。
它通过使用不同类型的辐射源（如X射线、γ射线、紫外线等）照射生物体，使其遗传物质发生突变。
这种方法简单易行，广泛应用于农作物、家禽、家畜等的育种中。
2. 化学诱变法：化学诱变法是利用化学物质诱导生物体遗传物质发生突变的方法。
常用的化学诱变剂有EMS（乙基甲磺酸甲酯）、NMU （亚硝基甲基脲）等。
这些化学物质能够与DNA分子发生反应，导致碱基的改变，从而引发突变。
3. 基因工程诱变法：基因工程诱变法是近年来发展起来的一种新型诱变育种方法。
它利用基因工程技术，通过直接改变生物体的基因序列来诱导突变。
这种方法具有高效、精确的特点，可用于特定基因的定向突变。
三、诱变育种在农业生产中的应用1. 提高产量：诱变育种可以通过诱导农作物的突变，改变其生长发育过程中的关键基因，从而提高产量。
例如，通过诱变使水稻产生更多的穗粒，或使玉米产生更大的穗子，从而提高农作物的产量。
2. 改良品质：诱变育种还可以改良农作物的品质，使其具有更好的口感、营养价值或抗病性。
例如，通过诱变使水果的口感更甜、更脆，或使蔬菜的抗病能力增强，从而提高产品的市场竞争力。
3. 培育新品种：诱变育种可以创造出新的品种，满足市场需求。
通过诱变，育种者可以获得具有新颖特征的作物品种，如颜色、形状、味道等方面的变化，从而开拓市场。
结论：诱变育种是一种有效的育种方法，通过诱导生物体遗传物质的突变，改变其性状，以满足人们对农作物产量、品质、抗病性等方面的需求。
常用诱变育种技术在我国真菌育种上的应用
自然选 育是 获得 优 良菌株 最 基 本 的方 法 ， 从 自发 碱基增添或者缺失 ， 在Ｄ Ｎ Ａ复制时造成点突变以后的 突变 的菌株 中选 择优 良菌株 ， 这种 方 法 被 一直 沿 用 下 所有碱基都往后或往前移动 ， 引起全体三联密码转录、 来， 由于 自 发 突变率较低 ， 要从 自 然界筛选到理想的菌 翻译错误而引起菌种性状 的变异。这类化合物的平面 株， 需 要很 长 的时间 ， 花 费很 大 的人 力 财力 ， 在 科 技 飞 三环结构可插入 Ｄ Ｎ Ａ双螺旋 的临近碱基对 之间 ， 使 Ｎ Ａ链拉长 ， ２ 个碱基间距 离拉宽 ， 造成 Ｄ Ｎ Ａ链上碱 速发展的今天已经满足不了需要。诱变育种则补充了 Ｄ 自然选 育 的不足 ， 能够 在较短 的 时间 内 ， 通 过改 变微 生 基的添加或缺失 ， 从而造成碱基突变点之后的全部遗 传密码转 录和 翻译错误。移码 突变剂主要 包括 吖啶 物的遗传特性 ， 获得能够满足需要的理想菌株。 真菌诱变育种 ， 是 以人工诱变手段诱发真菌基 因 橙、 吖啶黄、 原黄素 （ ２ ， ８一 二 氨基吖啶） 、 Ｉ Ｃ Ｒ一１ ７ １ 、 突变 ， 改变遗传结构和功能， 通过筛选分离 ， 从众多的 Ｉ Ｃ Ｒ一 １ ９ １ 等化合物。王世梅等 通过吖啶橙对 阿扎 Ｎ Ｄ一 ５ ２ 菌株进行诱变处理 ， 筛选到 １ 变异株中挑选出产量提高、 性状优 良的品系。以人工 霉素 Ｂ产生菌 Ｎ 其产量达到了 １ １ ０ ０ ｍ ｇ ／ ｍＬ ， 比 出发 菌 株 诱变为基础的真菌诱变育种 ， 具有速度快、 收效大、 方 株 突变菌株 ， 法简便等优点 ， 是菌种选育的一个重要途径， 常用的诱 提高 ３ 倍以上， 且传代稳定。 变方法根据诱变剂的不同可分为化学诱变、 物理诱变 １ ． ４ 其他化学诱变剂 还有一些其他的化学诱变剂 ， 如脱氨剂、 羟化剂、 金属盐类 、 秋水仙素和抗生 素等。 和复合诱 变 。 １ 化 学诱变 方法 脱氨剂可直接作用于正在复制或未复制的 Ｄ Ｎ Ａ分子， １ ． １ 烷化 剂 烷化 剂是最 有效 、 也是 用得最 广泛 的化 脱去碱基中的氨基变成酮基 ， 改变碱基氢键的电位 ， 引 学诱变剂之一 。这类诱 变剂具有一个或多个活性烷 起转换而发生变异。羟化剂具有特异诱变效应， 专一 基， 烷化剂基团会使 Ｄ Ｎ Ａ分子上的碱基及磷酸部分被 地诱发 Ｇ： Ｃ —Ａ ： Ｔ的转换。用于诱变处理的金属诱 烷化 ， Ｄ Ｎ Ａ 复 制 时 导 致 配 对 错 误 而 引 起 突 变 。依 靠 变剂主要与其他诱变剂复合处理 ， 如氯化锂（ Ｌ ｉ Ｃ １ ） 又 Ｎ Ｔ Ｇ诱发的突变主要是 Ｇ Ｃ— Ａ Ｔ转换 ， 另外还有小范 称为助诱变剂 。秋水仙素是诱发细胞染色体多倍体的 围切 除 、 移码突变及 Ｇ Ｃ对 的 缺 失 。常用 的烷 化 剂 诱变剂。抗生素一般也与其他诱变剂复合使用 。李春 有亚硝基胍 （ Ｎ Ｔ Ｇ ） 、 乙基硫酸 甲烷 （ 又称 甲基磺酸 乙 丽等 ¨ 利用秋水仙素染 色体加倍技术构建的纯合 的 糖基化酶活性 比其单倍体亲株有 酯， 简称 Ｅ Ｍ Ｓ ） 、 硫 酸二 乙酯 （ Ｄ Ｅ Ｓ ） 、 乙烯亚胺等。王 二倍体糖基化酵母 ， 璋等［ ３ 使用亚硝基 胍处理萌发状态 的链霉菌 ＷＺ Ｆ Ｆ 不 同程度 的提 高 ， 幅度 在 １ ７ ％ ～２ ４ ４ ％ 。 白先 放 等 孢子 悬浮 液 ， 结果 得 到 １株 转 谷 氨 酰胺 酶 活 比 出发 菌 用 亚硝 酸诱变 选育 黄原 胶 高 产 菌株 ， 筛 选 得 到 １株 黄 株提高 １ ． ２ 倍 的突变菌株。徐同宝等 以黑 曲霉 Ｘ Ｅ ６ 原胶 高产 突变 株 Ｓ一１ ２ ６菌株 ， 其 黄原 胶 产胶 率 为 为出发菌株 ， 经微波 （ Ｍ Ｗ） 和硫 酸二 乙酯 （ Ｄ Ｅ Ｓ ） 诱变 ２ ． ３ ５ ｇ ／ Ｌ ， 产胶率比出发菌株提高了９ ． ３ ％。 处理 ， 选育出一株遗传性状稳定 的高产木聚糖 酶菌株 化学诱变剂在真菌育种 中的应用较多， 其诱 变效 ｍ Ａ ｎ ｌ 。所产 木聚糖 酶 的酶 活为 ８ １ １ ５ １ Ｕ／ ｇ ， 比出发 菌 果较为理想。但 因化 学诱变剂对人体 的致 畸致癌作 用， 实际应 用 中也受 到一定 的 限制 。 株 的酶活 ６ ０ １ ６ ５ Ｕ ／ ｇ 提高了 ３ ４ ． ８ ８ ％。 １ ． ２ 碱 基类 似物 这类 诱 变 剂 主要 是 在微 生 物 细 胞 ２ 物 理诱 变方 法 处于代谢旺盛 时期时掺人 到 Ｄ Ｎ Ａ分 子中， 并在 Ｄ Ｎ Ａ ２ ． １ 紫外线 紫外诱变技术是诱变优 良菌株 的常规 进行复制时 由于本身分子结构式产生酮式－ ＋ 烯醇式变 育种方法。由于其设备简单 ， 诱变效率高， 操作安全简 化而引起变异。碱基类似物是一类与天然的嘧啶嘌呤 便等特点而被广泛应用。Ｄ Ｎ Ａ和 Ｒ Ｎ Ａ的嘌呤和嘧啶 等 ４种碱基分子结构相似的物质 ， 是１ 种既能诱发正 有很 强 的紫 外光 吸收能 力 ， 最 大 的吸收 峰在 ２ ６ ０ ｎ ｍ， 因 向突变 ， 又能诱发 回复突变 的诱变剂 。对于处在静止 此在 ２ ６ ０ ｎ ｍ的紫外 辐射是 最有效 的致死 剂。紫外线 Ｄ Ｎ Ａ与蛋白质交 或休眠状态的细胞不适合 。用于诱发突变的碱基类似 被吸收后引起 突变的原因一般认为 ： 联【 ９ ； 胞嘧啶与尿嘧啶之间的水合作用 ； Ｄ Ｎ Ａ分子 内 物 有 ５一 氟 尿嘧 啶 （ ５一Ｆ Ｕ） 、 ５一溴 尿 嘧啶 （ ５一Ｂ Ｕ） 、 ５ 碘尿 嘧啶 （ ５一Ｉ ｕ） 、 ２一氨 基 嘌呤 （ Ａ Ｐ ） 、 ６一巯 基 嘌 或分子 间发生 交联 反应 ， 使Ｄ Ｎ Ａ分子 中相邻 的嘧 啶碱 二聚体的出现会引起双链结构扭 呤（ ６一 Ｍ Ｐ ） 等。程世清等 用 ５ 一 氟尿嘧啶（ ５ 一 Ｂ Ｕ ） 基形成嘧啶二聚体 ， 对 产色 素菌 （ 分歧杆 菌 Ｔ １ ７—２—３ ９ ） 细胞 和 原 生 质体 曲变形 ， 阻碍碱基间的正常配对 ， 从 而 引 起 突 变 或 死 进行诱变， 生物量分别平均提高 ２ ２ ． ５ ％和 １ ６ ． ４ ％。 亡， 同时二聚体的形成还会妨碍双链 的解开 ， 因而影响 １ ． ３ 移码 突变剂 移码诱变剂与 Ｄ Ｎ Ａ结合后 ， 引起 Ｄ Ｎ Ａ的正常复制和转录， 从而使子代 Ｄ Ｎ Ａ形成缺 口，
诱变育种的应用效果和发展前景
诱变育种的优点： （1）提高突变率，扩大突变谱。 （2）改良单一性状比较有效，同时改良多个 性状较困难。 （3）能打破性状间的紧密连锁,促进基因重组。 （4） 后代性状稳定快,可以缩短育种年限。
诱变育种的缺点： （1） 诱发突变的方向和性质无法控制。 （2）有益突变的频率低。 （3）一般情况难以在同一次处理中，在 同一突变体中出现多个理想性状的变异。
诱变育种存在的问题及对策 （一）提高植物辐射诱变效率 1、利用敏感率。 3、采用先进筛选技术提高选择效率。 （二）调整育种目标，拓宽应用范围 。 （三）加强诱变育种与其它育种方法的结合。 （四）加强诱变育种与遗传工程的结合。
化学诱变在育种中的应用
化学诱变在育种上的应用微研二班訾小利602071005024菌株优劣对于微生物药物的工业化生产具有决定性意义，野生菌株往往因为产率低不能直接用于工业生产，而是通过菌种改良，选育出高产的优良菌株。
在育种研究中，近来还发现有些突变株可代谢产生新产物，具有可供作药源新菌株资源的潜在应用前景，使育种技术进一步拓展了新的应用研究发展空间。
化学诱变具有成本低、使用方便、诱变作用专一性强等特点，是一种迅速发展的育种途径。
在实际应用中，化学诱变既有利用某一种化学诱变剂的单一诱变，也有组合利用化学或其他多种诱变剂的的复合诱变，还有化学诱变联合抗生素抗性筛选等。
化学诱变育种与物理诱变相比，很多化学诱变剂产生了高比例的点突变、低比例的染色体畸变，而物理诱变如以射线和x射线为代表的电离辐射，其穿透力较强，易被染色体组吸收，对染色体结构具有很大的破坏性。
化学诱变育种具有以下特点：诱变突变率较高，具有位点特异性；染色体畸变的比例相对较少，很少有致死型发生，对处理材料损伤轻；有迟效作用，即诱变引起的损伤和染色体断裂，有的并不立即断开；存在残留药物的后效作用，在M．代引起的生物损伤大；引起的突变范围广，后代选择需要足够大的群；价格便宜，操作简单，不需要特殊设备。
本文简要综述常用化学诱变剂及其作用机制，以及化学诱变技术在微生物育种领域中的新近应用研究进展。
1.常用的化学诱变剂1.1碱基类似物作为化学诱变剂的碱基类似物主要有嘧啶类似物和嘌呤类似物两大类。
其中，常用的嘧啶类似物有5-溴尿嘧啶（5-BU)、5-氟尿嘧啶（5-FU)、6-氮杂尿嘧啶（6-NU）等；嘌呤类似物有2-氨基嘌呤（AP）、6-巯基嘌呤（6-MP）、8-氮鸟嘌呤（8-NG)等[1]。
1.2 烷化剂烷化剂类化学诱变剂种类较多，如硫芥（氮芥）类、环氧衍生物类、硫酸（磺酸）酯类、重氮烷类等。
其中，亚硝基胍、硫酸二乙酯、甲基磺酸乙酯等较为常用。
1.3移码诱变剂移码诱变剂是指能够引起DNA分子中组成遗传密码的碱基发生移位复制，致使遗传密码发生相应碱基位移重组的一类化学诱变物质。
我国花生诱变育种技术应用研究概况
作 者 简 介 ： 兰 荣 （９ １ ， ， 宁 人 ， 士 ， 东 花 生 所 助 理 研 究 员 ， 事 花 生 种 质 资 源 和 遗 传 育 种 工 作 吴 １７ ～） 女 辽 硕 山 从
维普资讯
５期
我 国 花 生 诱 变 技 术 应 用 研 究 概 况
光 器 （ 长 ２ ６ ｍ） 焦 照 射 （ ２ ３ ．１ ） 。 种 子诱 变 育 成 的 ，９ ９年 获 国家 科 技 进 步 三 波 ６ｎ 聚 花 ８Ｘ５ ４２ １ Ｆ 干 １９
等奖 。
１ ３ 化 学 诱 变 化 学 诱 变 剂 种 类 很 多 ， ． 目前 花 生 育 种 上 使 用 的 主 要 有 甲基 磺 酸 乙酯 （ ＭＳ 、 Ｅ ）
关键 词 ： 生 ； 变 技 术 花 诱
诱 变 技 术 的应 用拓 展 了 花 生栽 培 生 理 理论 ， 进 了花 生 种 质创 新 和 加 速 品种 改 良进 程 ， 促 为 花 生 生 产 和 花 生 贸 易 的发 展 作 出 了较 大 贡 献 。 １ 花 生诱 变 育种 应 用研 究
量 ， 种 子 一 般 为 ２ ０—３０ ｙ 湿 种 子 为 ４ 于 ０ ０Ｇ ， ０～７ Ｇ ， 芽 种 子 为 ５ ０ ｙ催 ０～８ Ｇ ， 苗 为 ３ ０ ｙ幼 ０～５ Ｇ ， ０ ｙ 花
针期植株为 １ ０～４ Ｇ ， 荚期 植 株 为 ３ ０ ｙ结 ０～６ Ｇ … 。 目前 ， 生 育 种 以 处 理 于种 子 居 多 ， 量 一 ０ｙ 花 剂
我 国 花 生 诱 变 育 种 李 正 超 邱 庆 树 苗 华 荣
（ 东省花 生研 究所 ， 东 青 岛 山 山 ２６ ０ ） ６ １０
诱变育种的特点
诱变育种的特点诱变育种是一种通过人为诱导植物或动物的遗传变异，以达到改良品种的目的的育种方法。
它在农业、园艺和畜牧业等领域得到广泛应用，具有许多特点。
诱变育种具有高度可变性。
通过诱变育种，可以引发植物或动物中的遗传变异，产生新的品种。
这些变异可以涉及形态特征、生长习性、抗病性、产量等多个方面。
通过选择和筛选，可以获得具有理想特征的新品种。
诱变育种具有高效性。
相比传统育种方法，诱变育种不需要长时间的繁育周期，可以在较短的时间内获得大量的变异体。
这样可以加快育种进程，提高育种效率。
诱变育种具有广泛适用性。
几乎所有植物和动物都可以通过诱变育种进行改良。
无论是粮食作物、蔬菜水果，还是家禽、牲畜等，都可以通过诱变育种获得更好的品种。
诱变育种还具有创新性。
通过诱变育种，可以获得许多新的、前所未有的品种。
这些新品种可能具有更高的产量、更好的品质、更强的抗逆性等特点，为农业和畜牧业的发展带来新的机遇和挑战。
诱变育种还具有遗传稳定性。
虽然诱变育种引发了植物或动物中的遗传变异，但经过选择和筛选，可以获得稳定的品种。
这些品种的遗传特征能够在繁殖过程中保持相对稳定，不易发生进一步的遗传变异。
诱变育种还具有经济效益。
通过诱变育种获得的新品种不仅可以提高农作物和畜禽的产量和品质，还可以降低生产成本。
这对于农民和畜牧户来说，都是具有重要意义的。
诱变育种还具有环境友好性。
相比传统的化学育种方法，诱变育种不需要使用大量的化学物质，对环境的污染较小。
同时，通过诱变育种获得的新品种可能具有更好的抗病性和适应性，减少了对农药和化肥的依赖，有利于生态环境的保护。
诱变育种具有高度可变性、高效性、广泛适用性、创新性、遗传稳定性、经济效益和环境友好性等特点。
通过诱变育种，可以获得更好的品种，推动农业和畜牧业的发展，为人类提供更多的粮食和动物产品，同时也有助于减少对环境的压力。
诱变育种方案
诱变育种方案植物育种一直是人类追求农作物高产、抗病虫害和适应环境的重要手段之一。
在过去的几十年里，随着科技的进步，诱变育种逐渐成为一种较为成熟的育种方法。
通过诱变，可以创造具有新的性状和特点的植物品种，为农业生产做出更大的贡献。
本文将探讨诱变育种的方案及其应用前景。
诱变育种是指通过人为手段诱导植物基因发生突变，进而创造新的植物品种。
传统的诱变方法主要包括辐射诱变和化学诱变。
辐射诱变是将植物种子或组织暴露在不同剂量的辐射源下，通过辐射的电离作用使基因发生改变。
而化学诱变是利用化学物质诱导植物基因突变，常用的化学诱变剂包括EMS（亚硝酸乙酯）和NTG（亚硝基甲基尿苷酸）。
这些方法可以有效地增加植物基因的突变率，为育种提供了更多的遗传变异资源。
随着现代分子生物学和基因组学的发展，人们对诱变育种的认识也不断深入。
利用基因工程技术，可以实现对特定基因的有针对性改造，通过靶向诱变和基因编辑等手段，可以实现对单个基因位点的精确改变。
这为育种工作者提供了更多的选择，并且在一定程度上减少了不必要的随机突变。
另外，基因组学的研究也为诱变育种提供了更多的理论基础。
深入了解植物基因组的结构和功能，可以更好地指导育种的方向和目标。
诱变育种在实践中取得了骄人的成绩。
以辐射诱变为例，培育了大量优良的新品种，不仅提高了农作物的产量和质量，还创造了许多具有耐旱、耐寒、耐盐碱等抗逆性能的新品种。
通过化学诱变和基因编辑等方法，可以精确改变植物的花色、叶片形态、果实大小等性状，创造出更加美观和实用的新品种。
此外，基因组学的快速发展也为诱变育种开辟了新的途径。
通过利用基因组学工具，我们可以揭示出植物基因的功能和网络关系，为育种解决了许多难题，提升了育种效率。
然而，诱变育种也面临着一些挑战和局限。
首先，诱变育种是基于随机突变的，经常会产生许多无效变异或甚至有害变异，这对育种进程带来了一定的不确定性。
因此，在引入诱变育种方案时，必须进行大规模的筛选和评估，以确保选育出的品种具有良好的表现和稳定的遗传背景。
利用ARTP诱变育种技术选育白色金针菇突变菌株
利用ARTP诱变育种技术选育白色金针菇突变菌株杨茹;王范;董鼎才;付祥梅;郭立忠【摘要】本研究首先从市售工厂化栽培的五株白色金针菇菌株中筛选出一株品质优良的菌株AR0作为本次诱变育种的出发菌株.然后利用常压室温等离子体(ARTP)诱变育种技术选育出6株白色金针菇突变株.通过对突变株与出发菌株的抗病性、纤维含量测定及亲缘关系鉴定,结果表明突变株AR12和AR17为抗病性强、纤维含量低的目标新菌株.其优良品质表现如下:突变菌株AR12与出发菌株AR0相比,菌丝体抗P.tolaasii能力提高15.49％,菌丝体纤维含量降低15.82％;突变株AR17与出发菌株AR0相比,菌丝体抗P.tolaasii能力提高1.90％,菌丝体纤维含量降低36.31％.%In this study,a superior strain (AR0) was selected from five white Flammulina velutipes which were attained from the industrialized cultivation.Then,AR0 was utilized as the original strain to breeding six kinds of white Flammulina velutipes using Atmospheric and Room Temperature Plasma (ARTP) induced mutation.Afterwards,the diseaseresistance,cellulose content of the original and mutant strain were analyzed and their genetic relationship were identified too.The results have shown that,AR 12 and AR 17 were the target strain which have higher disease resistance and lower cellulose content pared with the original strain (AR0),the P.tolaasii resistivity,cellulose content of mutant stain (AR 12) were improved 15.49 ％ and reduced15.82 ％,respectively,and for mutant strain (AR 17),the P.tolaasii resistivity,cellulose content were improved 1.90 ％ and reduced 36.31％.【期刊名称】《青岛农业大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2017(034)004【总页数】7页(P249-255)【关键词】白色金针菇;ARTP诱变育种;亲缘鉴定【作者】杨茹;王范;董鼎才;付祥梅;郭立忠【作者单位】青岛农业大学农业应用真菌实验室,山东青岛266109;青岛农业大学农业应用真菌实验室,山东青岛266109;青岛农业大学农业应用真菌实验室,山东青岛266109;青岛农业大学农业应用真菌实验室,山东青岛266109;青岛农业大学农业应用真菌实验室,山东青岛266109【正文语种】中文【中图分类】Q933金针菇(Flammulina velutipes)又名毛柄金钱菌、朴菇、冬菇、构菌、金钱菌等,含有丰富的纤维素、蛋白质以及氨基酸等营养物质，其中包含8种人体必需氨基酸且脂肪含量较低，是一种不可多得的高营养食品[1]。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
27、诱变育种在生产中的应用（A）
1、人工诱导多倍体，培育新品种
2、单倍体育种，缩短了育种的年限
3、诱导青霉素菌株，提高青霉素的产量
4、诱导三倍体，生产无籽果实
28、单倍体育种的原理、方法和特点（A）
单倍体(haploid)是指具有配子染色体数(n)的个体。
原理：采用花药离体培养的方法来获得单倍体植株，然后经过人工诱导使染色体数目加倍重新恢复到正常植株的染色体的数目
特点：1、明显的缩短了育种的年限。
2、获得的种都是纯合的，自交后产生的后代性状不会发生分离。
注意：如果某个体由本物种的配子不经受精直接发育而成，则不管它有多少染色体组都叫“单倍体”
29、转基因生物和转基因食品的安全性（A）
用一分为二的观点看问题，用其利，避其害。
我国规定对于转基因产品必须标明。
30、人类遗传病产生的原因、特点及类型（A）
原因：人类遗传病是由于遗传物质的改变而引起的人类疾病
特点：呈家族遗传、发病率高（我国约有20%--25%）
类型：单基因遗传病
多基因遗传病（原发性高血压、冠心病等）
染色体异常遗传病
31、常见单基因遗传病的遗传（A）
显性：多指、并指、软骨发育不全、抗维生素D佝偻病
隐性：白化病、苯丙酮尿症、镰刀型贫血症、先天性聋哑等
32、遗传病的产前诊断与优生的关系（A）
产前诊断是指：胎儿出生前，医生用专门的检测手段确定胎儿是否患某种遗传病或先天性疾病
产前诊断可以大大降低病儿的出生率
33、遗传咨询与优生的关系（A）
在一定的程度上能够有效的预防遗传病的产生和发展
34、人类基因组计划及其意义（A）
人类基因组计划是测定人类基因组的全部DNA序列，解读其中包含的遗传信息
意义：可以清楚的认识人类基因的组成、结构、功能极其相互关系，对于人类疾病的诊制和预防具有重要的意义
35、现代生物进化理论主要内容（B）
1、种群是生物进化的基本单位
2、突变和基因重组提供进化的原材料，自然选择导致种群基因频率的定向改变
通过隔离形成新的物种
3、生物进化的过程实际上是生物与生物、生物与无机环境共同进化的过程，进化导致生物的多样性
36、生物进化的历程（A）
生物是经过漫长的地质年代逐渐进化而来的。
是按简单到复杂，由低等到高等，由水生到陆生的进化顺序。
37、生物进化与生物多样性的关系（B）
生物多样性重要包括：基因的多样性、物种的多样性和生态系统的多样性
生物进化是生物多样性的基础，生物多样性是生物进化的必然结果
38、使用高倍显微镜观察细胞的减数分裂（B）
实验原理：通过观察减数分裂的过程了解减数分裂不同阶段染色体的形态、位置和数目，加深对减数分裂过程的了解
方法步骤
1、在低倍镜下观察蝗虫精母细胞减数分裂的固定装片，识别初级精母细胞、次级精母细胞和精细胞
2、先在低倍镜下依次找到减数第一次分裂中期、后期和减数第二次分裂的中期、后期的细胞。
再在高倍显微镜下观察染色体的形态、位置和数目
3、根据观察结果尽可能多的绘制减数分裂不同时期的细胞间图
结果与分析
1、要注意会数DNA、染色单体、染色体数量
2、要会判断是哪个时期的细胞（特别是同缘染色体的判断，有同缘染色体的是有丝分裂的后期，没有同缘染色体的是减数第二次分裂的后期）
（建议：闲暇时画一画减数分裂的过程图）
39、调查人群中的遗传病
方法过程
1、课题研究的组织形式，以小组为单位进行研究。
2、调查时要详细询问，如实记录。
3、对某个家庭进行调查时，被调查成员之间的血缘关系必须写清楚，并注明性别。
4、必须统计被调查的某种遗传病在人群中的发病率。
结果分析
(1)红绿色盲的发病率
被调查人数为2 747人，其中色盲患者为38人(男性37人，女性1人)，红绿色盲的发病率为1.38%。
男性红绿色盲的发病率为1.35%，女性红绿色盲的发病率为0.03%。
二者均低于我国社会人群男女红绿色盲的发病率。
(2)红绿色盲的男女比例
男:女135:345:1，此比例也低于我国社会人群中红绿色盲的男女比例(14:1)。
(3)从两个男生家族遗传病史调查中分析，可知红绿色盲的遗传符合该病的遗传特点。
6.结论我国社会人群中，红绿色盲患者男性明显多于女性。
必修3
1、生长素的发现过程（A）
生长素的发现：向性实验，植物尖端有感光性。
单侧光引起生长素分布不均，背光一侧多，生长素极性向下端运输，使背光一侧生长快，植物表现出弯向光源生长。
注意：光不是产生生长素的因素，有光和无光都能产生生长素（化学本质：吲哚乙酸）。
2、生长素的产生运输分布（A）
生长素的产生（嫩叶、发育着的种子）
分布（广泛）
运输（形态学的上端向下端运输）
3、生长素的生理作用（B）
生理作用：低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长。
a 生长素的二重性：一般来说，低浓度的生长素促进植物生长，高浓度生长素抑制植物生长，甚至杀死植物。
不同器官对生长素浓度反应不同，根最适浓度是10-10mol/L，芽的最适浓度
是10-8mol/L，茎的最适浓度是10-4mol/L。
b 顶端优势：植物顶芽优先生长，侧芽受抑制的现象，因为顶芽产生生长素向下运输，大量积累在侧芽，使侧芽生长受抑制。
打顶活摘心使侧芽生长素降低，打破顶端优势。