基因型与环境间的互作模板.pptx
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效应， Ej称为第j个环境的效应，GEij称为第i个 基因型和第j个环境的互作效应，εijk是随机误差。 • 公式中第二个等号后面的，μij称为第i个基因型 在第j个环境下的平均表现，它是一个可估计的 未知参数。
2019-11-10
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10
基因和环境对表型的贡献
• 前面的公式说明了表型是基因型和环境共同作用 的结果，是最一般也是最常用描述表型、基因型、 环境三者关系的线性模型。
• 与§7.4的基因间上位性互作一样，当互作达到一定程 度时，最高的基因型效应与最高的环境效应结合在一 起，不一定会得到最高的表型。
• 基因型和环境互作是一个普遍的遗传学现象，农业生 产中强调的“良种配良法”，其实就是期望通过提高
遗传效应、改进环境效应、利用基因型和环境互作， 来共同达到提高产量这一重要的目标。
2019-11-10
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21
方式1： 忽略基因型与环境互作（ignore it）
• 这种方法其实并不否认基因型与环境交互作用 的存在；相反，它也承认基因型与环境交互作 用是存在的，并在广泛的环境下测试基因型的 表现，优异基因型的推荐或选择所依据的是基 因型在所有环境下的平均表现。
• 这种方式强调的是基因型对环境的一般适应性。 如果互作以图9.1的模式3和4为主，推荐的基因 型从平均数的角度来说是最好的，但对某一特 定的环境来说就不一定了。标准方差分析得到 的互作方差 和随机误差方差 可以用来优化多环 境试验中的资源配置。
• 与其他统计总体一样，TPE也是不能穷尽的。基因型的多
环境试验，只能在有限的环境下进行，开展表型鉴定试
验的环境只是TPE的一组有限样本。与任何统计样本一样，
试验环境也要求具有代表性，即试验环境要能代表生物
个体的TPE。只有这样，从试验环境中得到的观察值，才
能代表或者用来预测个体在TPE中的表现；通过多环境试
改变基因型优劣的顺序，有时也称为非交叉互作
（non-crossover interaction）。
• 对于无互作的模式1以及无交叉互作的模式2，在不关 心环境效应的情况下，通过单个环境的表型鉴定，育
种家便可知道不同基因型的优劣并进行选择，因此可
以大大减少育种家的工作量。
2019-11-10
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• 在交叉互作的模式4中，基因型间差异的绝对值在两 个环境下不相等，这时，表9.1的基因型效应和环境 效应、以及表9.2的互作效应均不为0。
2019-11-10
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18
交叉基因型与环境交互作用
• 对于模式3和模式4来说，一个环境下基因 型的优劣不能代表另一个环境下基因型的 优劣，必须通过多环境的表型鉴定，才能 全面评价基因型的好坏。
• 与宏环境相对应的还有微环境（micro-environment）， 定义为单个植株或小区所处的生长环境。微环境的差 异无处不在，两个不同的植株或小区具有同样微环境 的可能性几乎是0。
2019-11-10
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5
宏环境和微环境在效应上的差异
• 一般来说，宏环境间的差异要比微环境间的 差异大得多。
2019-11-10
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3
§9.1 宏环境、微环境和 目标环境群体
• §9.1.1 环境的定义和类型 • §9.1.2 基因型与环境的互作模式和利用途径
2019-11-10
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4
宏环境和微环境
• 遗传学上，通常把环境定义为影响生物个体表现的一 组非遗传因素。这些非遗传因素又可分为非生物因素 和生物因素两大类。非生物因素包括土壤的物理和化 学特性、气候因子（如光照，降雨量和温度）、耕作 制度、栽培方式等。生物因素包含害虫、病原体、线 虫和杂草等。这样定义的环境，有时又称为宏环境 （macro-environment）。
验选择到的优良基因型，才能在农业生产中发挥作用。
2019-11-10
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8
基因型和环境的互作研究
• 基因型和环境的互作研究中，基因型一般都 包含一组遗传材料（或基因型），如一组全 同胞或半同胞家系、一组重组近交系、一组 测交组合或一组杂交种等。它们并非只在一 个基因座位上存在差异，而是在很多座位上 都有差异，它们在一起构成了一个育种或遗 传群体。
宏环境效应不具有重复性。
2019-11-10
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6
环境效应的部分可预测性
• 例如，同一个地点在不同年份间，存在相对稳定不变的 一些生物和非生物因素，但这些生物和非生物因素在年 份间又会有差异。相对稳定的环境因素所产生的效应， 在时间上是可以重复的，或者说，可以用过去的效应来 很好地预测未来的效应。因此，有时也把环境变异分为 可预测的环境变异和不可预测的环境变异。
• 假定这些基因型在多个环境下种植，每个环 境下有若干次重复，用yijk表示第i个基因型 在第j个环境下的第k次重复观测值。
2019-11-10
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9
基因型和环境的互作模型
• 表型值可被分解为：
yijk Gi E j GEij ijk ij ijk
• 其中 称为总平均数，Gi称为第i个基因型的
• 对于多个基因型的多环境表型数据，图9.1 中的4种模式可能会同时出现。各种互作模 式的并存，显示了多环境试验在遗传研究 和育种中的必要性。
2019-11-10
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两个小麦品种在2个环境下的 赤霉病感染率（%）
基因型 E1：环境1 E2：环境2 行平均 基因型效应
G1：A1A1 10
G1 1.
2.
来自百度文库
1 2
(21
22 )
G2 2.
1 4
(11
12
21
22 )
E1 .1
E2 .2
2019-11-10
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13
两个基因型在两个环境下基因型和 环境互作效应的计算
环境 1
环境 2
基因型 1 GE11 11 1. .1 GE12 12 1. .2
2019-11-10
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20
基因型和环境互作的利用途径
• TPE的大小和同质程度，会影响公式9.1中 各种方差成分。
• 对于一个较小的TPE来说，互作方差一般 也较小， 会在表型方差中占较大的比例； 对于一个很大的TPE来说，互作效应就会 很高， 可能是表型方差的主要成分。
• 基因型与环境交互作用是广泛存在的，实 际中有以下三种利用基因型与环境之间交 互作用的方式。
• 可预测的环境变异包括一些永久性质的环境因素，如气 候的周期性变化、土壤类型、日照时间等。一些耕作制 度和栽培措施也可被看作可预测的环境变异，如轮作、 播种时间、播种密度、施肥水平、收获方式等。
• 气候因素的随机变动是不可预测和不能重复的，如一个 地点降雨量和温度的随机波动、以及病虫害的侵袭等， 这类变异往往也被归结为随机效应。
• 基因型在不同环境下有不同的表现，植物 中表现得尤为明显，这时就认为存在基因 型和环境的互作。
2019-11-10
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2
本章的主要内容
• §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 • §9.2 多环境表型鉴定试验的方差分析 • §9.3 基因型的环境稳定性分析 • 附：关联分析的丢失遗传力现象
17
交叉基因型与环境交互作用
• 模式3和4代表的均是交叉互作（crossover interaction），基因型的表现因环境而异。在环境1中， 基因型2优于基因型1，但随着环境的变化其优势愈 来愈小，最终在环境2下，基因型1优于基因型2。
• 在交叉互作的模式3中，基因型间差异的绝对值在两 个环境下是相等的，这时的基因型效应为0，只存在 环境效应和互作效应。
• 如何提高公式中的基因型效应，如何从已有育种 群体中把基因型效应最好的个体鉴定出来，是育 种家的主要任务。
• 同时，好的环境也可以改变生物个体的表型，这 里的环境指的是可重复的宏环境。如何通过环境
的改变以提高环境效应、最终提高一个基因型的 表现，是栽培生理学家的主要任务。
• 严格区分遗传改良和环境改良对农业生产的贡献
第9章 基因型与环境间的互作
xx 中国农业科学院作物科学研究所
2019-11-10
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1
基因和环境对表型的共同作用
• 环境对数量性状的影响要比对质量性状的 影响大得多，因此才有育种中的多年份和 多地点试验。一个玉米商业杂交种在走向 生产前，往往要经过几百甚至上千个环境 下的测试。同时，大多数数量性状的遗传 研究，也要建立在多环境表型鉴定的基础 之上。
• 宏环境可以是单个栽培方式、地点或年份， 也可以是不同栽培方式、不同地点和不同年
份的组合。宏环境的效应一般都具有一定程 度的重复性。
• 尽管可以通过适当的田间试验设计进行控制， 但微环境产生的效应一般不具有重复性，通
常只能视为随机误差。
• 基因型和环境互作研究中的环境一般指宏环 境，一部分宏环境效应具有重复性，一部分
是很困难的，二者贡献各占50%可能是大多数人
都愿意接受的数字。
2019-11-10
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基因和环境互作的利用
• 育种和农业生产过程中经常观测到，一些基因型对环 境的变化表现得很敏感，而另外一些基因型对环境变 化的反应却很迟钝。甚至还会出现，一些环境下表现 很好的基因型，但在其他环境下的表现却很差；一些 环境下表现较差的基因型，在其他环境下的表现却很 好。这时，基因型和环境之间就存在互作。
2019-11-10
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非交叉基因型与环境交互作用
• 在模式2下，一个基因型在两个环境下都优于另一个 基因型，基因型间的差异在两个环境下不相等，基因
型2随着环境效应的增加表现出更大的优势。在这种 模式下，基因型之间的差异因环境而变，也就是说存
在基因型和环境间的互作。但是，这样的互作并没有
基因型 2 GE21 21 2. .1 GE22 22 2. .2
• 把互作效应排成一个双向表，这些效应满 足行和等于0、列和等于0、总和等于0的约
束条件，独立参数的个数等于基因型个数 减1与环境个数减1之积。
2019-11-10
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基因型与环境交互作用的4种模式
互作模式1
互作模式2
基因型值
基因型值
环境1
基因型1 基因型2
环境2
互作模式3
环境1
基因型1 基因型2
环境2
互作模式4
基因型值
基因型值
环境1
2019-11-10
基因型1 基因型2
环境2 环境1
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基因型1 基因型2
环境2
15
非交叉基因型与环境交互作用
• 在模式1下，一个基因型在两个环境下都优于另一 个基因型，同时，基因型间的差异在2个环境下是 相等的。如果把基因型在两个环境下的表现用直 线连接起来，则代表基因型的两条直线是平行的。 在这种模式下，基因型在两个环境下的差异完全 由环境效应决定，所有互作效应均为0，即不存在 基因型和环境间的互作。
20
15 -22.5
G2：A2A2 50
70
60 22.5
列平均 30
45
37.5
环境效应 -7.5
7.5
• 互作效应的计算
GE11 (10 37.5) G1 E1 2.5 GE12 (20 37.5) G1 E2 2.5
GE21 (50 37.5) G2 E1 2.5 GE22 (70 37.5) G2 E2 2.5
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7
目标环境群体
• 开展多个基因型、在多种环境条件下的表型鉴定试验， 是植物育种中选择优良基因型的重要环节。生物个体在
生长过程中，面临着各种各样的环境条件。即使在同一
个地点种植，不同年份间的各种生物和非生物因素也会
有很大差异。生物个体生长过程中面临的所有可能环境， 构成了一个目标环境群体（TPE，target population of environments）。
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两个基因型在两个环境下的平均表 现及基因型和环境效应的计算
基因型 1 基因型 2 列平均 环境效应
环境 1
环境 2
行平均
基因型效应
11
21
.1
1 2
(11
21)
12
22
.2
1 2
(12
22 )
1.
1 2
(11
12 )
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22
方式2： 降低基因型与环境互作（reduce it）
• 一般来说，较大TPE的环境异质程度也越高，基因 型和环境互作就可能越大，出现交叉互作（图9.1的 互作模式3和4）的可能性也越高；较小TPE的环境 异质程度也较低，基因型和环境互作就越小。
2019-11-10
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基因和环境对表型的贡献
• 前面的公式说明了表型是基因型和环境共同作用 的结果，是最一般也是最常用描述表型、基因型、 环境三者关系的线性模型。
• 与§7.4的基因间上位性互作一样，当互作达到一定程 度时，最高的基因型效应与最高的环境效应结合在一 起，不一定会得到最高的表型。
• 基因型和环境互作是一个普遍的遗传学现象，农业生 产中强调的“良种配良法”，其实就是期望通过提高
遗传效应、改进环境效应、利用基因型和环境互作， 来共同达到提高产量这一重要的目标。
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方式1： 忽略基因型与环境互作（ignore it）
• 这种方法其实并不否认基因型与环境交互作用 的存在；相反，它也承认基因型与环境交互作 用是存在的，并在广泛的环境下测试基因型的 表现，优异基因型的推荐或选择所依据的是基 因型在所有环境下的平均表现。
• 这种方式强调的是基因型对环境的一般适应性。 如果互作以图9.1的模式3和4为主，推荐的基因 型从平均数的角度来说是最好的，但对某一特 定的环境来说就不一定了。标准方差分析得到 的互作方差 和随机误差方差 可以用来优化多环 境试验中的资源配置。
• 与其他统计总体一样，TPE也是不能穷尽的。基因型的多
环境试验，只能在有限的环境下进行，开展表型鉴定试
验的环境只是TPE的一组有限样本。与任何统计样本一样，
试验环境也要求具有代表性，即试验环境要能代表生物
个体的TPE。只有这样，从试验环境中得到的观察值，才
能代表或者用来预测个体在TPE中的表现；通过多环境试
改变基因型优劣的顺序，有时也称为非交叉互作
（non-crossover interaction）。
• 对于无互作的模式1以及无交叉互作的模式2，在不关 心环境效应的情况下，通过单个环境的表型鉴定，育
种家便可知道不同基因型的优劣并进行选择，因此可
以大大减少育种家的工作量。
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• 在交叉互作的模式4中，基因型间差异的绝对值在两 个环境下不相等，这时，表9.1的基因型效应和环境 效应、以及表9.2的互作效应均不为0。
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交叉基因型与环境交互作用
• 对于模式3和模式4来说，一个环境下基因 型的优劣不能代表另一个环境下基因型的 优劣，必须通过多环境的表型鉴定，才能 全面评价基因型的好坏。
• 与宏环境相对应的还有微环境（micro-environment）， 定义为单个植株或小区所处的生长环境。微环境的差 异无处不在，两个不同的植株或小区具有同样微环境 的可能性几乎是0。
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宏环境和微环境在效应上的差异
• 一般来说，宏环境间的差异要比微环境间的 差异大得多。
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§9.1 宏环境、微环境和 目标环境群体
• §9.1.1 环境的定义和类型 • §9.1.2 基因型与环境的互作模式和利用途径
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宏环境和微环境
• 遗传学上，通常把环境定义为影响生物个体表现的一 组非遗传因素。这些非遗传因素又可分为非生物因素 和生物因素两大类。非生物因素包括土壤的物理和化 学特性、气候因子（如光照，降雨量和温度）、耕作 制度、栽培方式等。生物因素包含害虫、病原体、线 虫和杂草等。这样定义的环境，有时又称为宏环境 （macro-environment）。
验选择到的优良基因型，才能在农业生产中发挥作用。
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基因型和环境的互作研究
• 基因型和环境的互作研究中，基因型一般都 包含一组遗传材料（或基因型），如一组全 同胞或半同胞家系、一组重组近交系、一组 测交组合或一组杂交种等。它们并非只在一 个基因座位上存在差异，而是在很多座位上 都有差异，它们在一起构成了一个育种或遗 传群体。
宏环境效应不具有重复性。
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环境效应的部分可预测性
• 例如，同一个地点在不同年份间，存在相对稳定不变的 一些生物和非生物因素，但这些生物和非生物因素在年 份间又会有差异。相对稳定的环境因素所产生的效应， 在时间上是可以重复的，或者说，可以用过去的效应来 很好地预测未来的效应。因此，有时也把环境变异分为 可预测的环境变异和不可预测的环境变异。
• 假定这些基因型在多个环境下种植，每个环 境下有若干次重复，用yijk表示第i个基因型 在第j个环境下的第k次重复观测值。
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9
基因型和环境的互作模型
• 表型值可被分解为：
yijk Gi E j GEij ijk ij ijk
• 其中 称为总平均数，Gi称为第i个基因型的
• 对于多个基因型的多环境表型数据，图9.1 中的4种模式可能会同时出现。各种互作模 式的并存，显示了多环境试验在遗传研究 和育种中的必要性。
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两个小麦品种在2个环境下的 赤霉病感染率（%）
基因型 E1：环境1 E2：环境2 行平均 基因型效应
G1：A1A1 10
G1 1.
2.
来自百度文库
1 2
(21
22 )
G2 2.
1 4
(11
12
21
22 )
E1 .1
E2 .2
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两个基因型在两个环境下基因型和 环境互作效应的计算
环境 1
环境 2
基因型 1 GE11 11 1. .1 GE12 12 1. .2
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基因型和环境互作的利用途径
• TPE的大小和同质程度，会影响公式9.1中 各种方差成分。
• 对于一个较小的TPE来说，互作方差一般 也较小， 会在表型方差中占较大的比例； 对于一个很大的TPE来说，互作效应就会 很高， 可能是表型方差的主要成分。
• 基因型与环境交互作用是广泛存在的，实 际中有以下三种利用基因型与环境之间交 互作用的方式。
• 可预测的环境变异包括一些永久性质的环境因素，如气 候的周期性变化、土壤类型、日照时间等。一些耕作制 度和栽培措施也可被看作可预测的环境变异，如轮作、 播种时间、播种密度、施肥水平、收获方式等。
• 气候因素的随机变动是不可预测和不能重复的，如一个 地点降雨量和温度的随机波动、以及病虫害的侵袭等， 这类变异往往也被归结为随机效应。
• 基因型在不同环境下有不同的表现，植物 中表现得尤为明显，这时就认为存在基因 型和环境的互作。
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本章的主要内容
• §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 • §9.2 多环境表型鉴定试验的方差分析 • §9.3 基因型的环境稳定性分析 • 附：关联分析的丢失遗传力现象
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交叉基因型与环境交互作用
• 模式3和4代表的均是交叉互作（crossover interaction），基因型的表现因环境而异。在环境1中， 基因型2优于基因型1，但随着环境的变化其优势愈 来愈小，最终在环境2下，基因型1优于基因型2。
• 在交叉互作的模式3中，基因型间差异的绝对值在两 个环境下是相等的，这时的基因型效应为0，只存在 环境效应和互作效应。
• 如何提高公式中的基因型效应，如何从已有育种 群体中把基因型效应最好的个体鉴定出来，是育 种家的主要任务。
• 同时，好的环境也可以改变生物个体的表型，这 里的环境指的是可重复的宏环境。如何通过环境
的改变以提高环境效应、最终提高一个基因型的 表现，是栽培生理学家的主要任务。
• 严格区分遗传改良和环境改良对农业生产的贡献
第9章 基因型与环境间的互作
xx 中国农业科学院作物科学研究所
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1
基因和环境对表型的共同作用
• 环境对数量性状的影响要比对质量性状的 影响大得多，因此才有育种中的多年份和 多地点试验。一个玉米商业杂交种在走向 生产前，往往要经过几百甚至上千个环境 下的测试。同时，大多数数量性状的遗传 研究，也要建立在多环境表型鉴定的基础 之上。
• 宏环境可以是单个栽培方式、地点或年份， 也可以是不同栽培方式、不同地点和不同年
份的组合。宏环境的效应一般都具有一定程 度的重复性。
• 尽管可以通过适当的田间试验设计进行控制， 但微环境产生的效应一般不具有重复性，通
常只能视为随机误差。
• 基因型和环境互作研究中的环境一般指宏环 境，一部分宏环境效应具有重复性，一部分
是很困难的，二者贡献各占50%可能是大多数人
都愿意接受的数字。
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基因和环境互作的利用
• 育种和农业生产过程中经常观测到，一些基因型对环 境的变化表现得很敏感，而另外一些基因型对环境变 化的反应却很迟钝。甚至还会出现，一些环境下表现 很好的基因型，但在其他环境下的表现却很差；一些 环境下表现较差的基因型，在其他环境下的表现却很 好。这时，基因型和环境之间就存在互作。
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非交叉基因型与环境交互作用
• 在模式2下，一个基因型在两个环境下都优于另一个 基因型，基因型间的差异在两个环境下不相等，基因
型2随着环境效应的增加表现出更大的优势。在这种 模式下，基因型之间的差异因环境而变，也就是说存
在基因型和环境间的互作。但是，这样的互作并没有
基因型 2 GE21 21 2. .1 GE22 22 2. .2
• 把互作效应排成一个双向表，这些效应满 足行和等于0、列和等于0、总和等于0的约
束条件，独立参数的个数等于基因型个数 减1与环境个数减1之积。
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基因型与环境交互作用的4种模式
互作模式1
互作模式2
基因型值
基因型值
环境1
基因型1 基因型2
环境2
互作模式3
环境1
基因型1 基因型2
环境2
互作模式4
基因型值
基因型值
环境1
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环境2 环境1
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基因型1 基因型2
环境2
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非交叉基因型与环境交互作用
• 在模式1下，一个基因型在两个环境下都优于另一 个基因型，同时，基因型间的差异在2个环境下是 相等的。如果把基因型在两个环境下的表现用直 线连接起来，则代表基因型的两条直线是平行的。 在这种模式下，基因型在两个环境下的差异完全 由环境效应决定，所有互作效应均为0，即不存在 基因型和环境间的互作。
20
15 -22.5
G2：A2A2 50
70
60 22.5
列平均 30
45
37.5
环境效应 -7.5
7.5
• 互作效应的计算
GE11 (10 37.5) G1 E1 2.5 GE12 (20 37.5) G1 E2 2.5
GE21 (50 37.5) G2 E1 2.5 GE22 (70 37.5) G2 E2 2.5
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目标环境群体
• 开展多个基因型、在多种环境条件下的表型鉴定试验， 是植物育种中选择优良基因型的重要环节。生物个体在
生长过程中，面临着各种各样的环境条件。即使在同一
个地点种植，不同年份间的各种生物和非生物因素也会
有很大差异。生物个体生长过程中面临的所有可能环境， 构成了一个目标环境群体（TPE，target population of environments）。
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两个基因型在两个环境下的平均表 现及基因型和环境效应的计算
基因型 1 基因型 2 列平均 环境效应
环境 1
环境 2
行平均
基因型效应
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.1
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22 )
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12 )
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方式2： 降低基因型与环境互作（reduce it）
• 一般来说，较大TPE的环境异质程度也越高，基因 型和环境互作就可能越大，出现交叉互作（图9.1的 互作模式3和4）的可能性也越高；较小TPE的环境 异质程度也较低，基因型和环境互作就越小。