种群生态学03
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种群生态学
第二节 种群的增长 或称种群的生长速率和生长型
目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学 模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测 未来数量动态趋势.
按时间函数的连续或不连续,可分两类.
一、种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)
适应: 一年一个世代,一个世代只生殖一次
R0=Nt+1/Nt Nt: 种群在t时刻的数量; Nt+1: 种群在t+1时刻的数量; R0: 每个世代的净生殖率(繁殖速率)
二、种群的指数增长(世代连续性生长模型)
适应: 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期 在无限环境中的几何增长;繁殖速率恒定 可用微分方程表示: dN/dt=(b-d)N dN/dt: 种群的瞬时数量变化 b、d: 每个体的瞬时出生率、死亡率 b-d=r: 瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内 在增长能力)
集群分布
二、 种群的基本特征
3、种群的出生率和死亡率 （1）出生率
生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量.
生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种 群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作 用影响的结果. 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产 仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.
均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致. 可看作是随机分布的特例.
集群分布:个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集分 布. 是最常见的类型.
集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型 核心分布型(奈曼分布): 分布不均匀,个体形成很
多小集团或核心,核心之间的关系是随机的. 其概率公式可表示为:
二、 种群的基本特征
四、特定时间生命表
又称静态生命表.生命表中常见的形式. 适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用 优点: ①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;
生态学 第三章 种群生态
2.
非连续生殖种群
Nt=N0λt λ：每经一世代（单位时间）种群增长倍数。 r>0 λ>1 种群上升
r=0 r<0
r=-∞
λ=1 0<λ<1
λ=0
种群稳定 种群下降
雌性无生殖，种 群死亡
二．
S形（逻辑斯缔Logistic）增长型
dN/dt=rmN[(K-N)/K] N=K/[1+e(a-rmt)] a：常数； K：当t趋向无穷大时，N的渐进值，即环境承载力。
第二章 种群生态
第一节 种群（Population)的基本特征
一．
二．
1. 2. 3.
种群的定义：同种生物在特定环境中的 个体集群。是物种存在于进化的基本单 位，是生物群落或生态系统的基本组成， 是生物资源开发利用的对象。 种群的主要特征：
空间特征：有一定分部区域 数量特征：数量是变化的 遗传特征：具一定的遗传组成
第三节 种群数量变动的生物学基础
迁入 + 种群数量 出生率 迁出 死亡率 + -
决定种群数量的基本过程
一．出生率、死亡率和散布
1.
A.
出生率
任何生物种群产生新个体的能力或速率。 B=ΔNn /Δt ，ΔNn :新个体数目 I. 最高(潜在)出生率：不受任何环境条件影响 下，单位时间内种群所产生新个体的最大数 目 II. 实际(生态)出生率
2.
①
②
种群的自动调节
自然选择压力 遗传组成改变
实例：吉林净月水库太湖新银鱼 种群变动
水温：
最适孵化温度14.5—20.5℃。
浮游动物生物量：夏季显著高于春季和秋季， 受温度影响，太湖新银鱼从11月到翌年4月摄食 强度明显下降。 秋季繁殖的效果：10月下旬水温降到10℃以下， 部分性腺发育滞后的个体往往错过产卵的适宜 时机，繁殖效果大大降低。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
第三章- 种群生态学-3
第四节种群调节•一、气候学派•二、生物学派•三、食物因素•四、自动调节学说一、气候学派•气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。
他们强调种群数量的变动，否定稳定性。
三、食物因素•强调食物因素的学者也可归入生物学派。
例如，英国鸟类学家ck认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。
四、自动调节学说•（一）行为调节•（二）内分泌调节•（三）遗传调节（一）行为调节•种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式。
•领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。
保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者。
•社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。
通过社群行为，可以限制生境中的动物数量。
（二）内分泌调节•种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少（使生长和生殖发生障碍）和促肾上腺皮质激素增加（机体的抵抗力可能下降）。
（三）遗传调节•种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变加以调节的过程。
Rainfall, Cactus Finches, and Cactus ReproductionThe abundant rains of 1983(a) greatly increased plant growth on the Galapagos Islands comparedto(b) periods of lower rainfall.Rainfall and the medium ground finch, Geospiza fortis, population of Daphne Major Island.Availability of caterpillars of young medium ground finches on Daphne Major .Relationship between annual rainfall and the number of egg clutches produced by large cactusfinches.Small and Fast Versus Large and Slow- the Intrinsic Rate of Increase Population Growth by Small Marine Invertebrates and Growth of a Whale Population第四章种群生活史•第一节生活史概述•个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）和扩散（dispersal）。
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
生态学 第三章 种群生态学3
2020/3/6
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第三篇种群生态学
（3）死亡率
• 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数 与种群个体总数的比值。
• 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在 最适环境条件下所表现出的死亡率，种群 中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。
• 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群 在特定环境条件下所表现出的死亡率，即 种群在特定环境条件下的平均寿命。
dN / dt = rN（1－N / K） 其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。
3．模型说明
• 模型是在指数式增长模型上，增加一个描 述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。
• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可 利用但尚未利用的空间。可理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中 有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供 种群继续增长的剩余空间则只有（1－ N/K）。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数 量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等， 种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而 老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，
种群数量趋于下降，为下降型种群。--导致什么 问题？
-----作用：预测未来种群动态
• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异 龄级。
种群的数量特征主要是指种群密 度以及影响种群密度的4个基本参数， 即出生率、死亡率、迁入率和迁出率， 其次种群的年龄结构、性比对种群数 量具有重要影响。
（1） 种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的 个体数目，通常以符号N来表示。
（2） 出生率
• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体 总数的比值。
• 2．数学模型
Nt+1 =λNt 或
第3.3章 种群生态学(种内种间关系)
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这 些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然 界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡 • 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定 的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面， 以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。 因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
生 物 数 量
生 B 物 数 A 量
时间
A B
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊）
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 草履虫为实验对象 生态位相近（如：相同资源利 雌雄同体的单细胞动物 用方式）的两个物种不能在同 寿命时间为一昼夜左右 一地区长期共存。（高斯假说）
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。
领域面积受食物品质的影响，食肉性种类 的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁 殖节律而变化。
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生
当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等
在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
集群的生态学意义
最适：35度
集群有利于改变小生境 集群有利于提高捕食效率 集群有利于提高学习效率 集群可以共同防御敌害 集群能够促进繁殖
狼群可分工合作
四、社会等级(social hierarchy)
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
森林生态学讲稿-第三章种群生态学
（4）植物具有高度的可塑性和生态耐受性：可塑性如在不同的环境条件下，植物可通过对不同器官的投入不同，以适应着生的环境；又如同种植物即使年龄、遗传相同，个体大小、花大小、种子产量等都有差异。
生态耐受性如前面提到的耐旱植物、耐火植物（5）植物的生殖方式复杂多样植物的性别表现方式性别表现性别类型说明一株上具有雌雄同花的花朵一株上既有雄花也雌雄同花雌雄同株有雌花雄株全株只有雄花植物单株的性别表现雌株全株只有雌花雄花两性花同株一株上既有雄花也有两性花雌花两性花同株一株上既有雌花也有两性花雌雄花两性花同株一株上上具有雄花、雌花和两性花两性花或雌雄同花种群中只有两性花植株雌雄同株种群中只有雌雄同株的植株单型雄花两性花同株种群中只有雄花两性花同株的植株植物种群的性别表xm 雌花两性花同株种群中只有雌花两性花同株的植株杂性同株种群中只有雌花雌花两性花同株的植株现雌雄异株种群中既有雌株也有雄株多型雄花两性花异株种群中有雄株和两性花植株雌花两性花异株种群中有雌株和两性花植株雄雌花两性花异株种群中有雌株、雄株和两性花植株三、种群的统计特征（一）种群和大小（population size）和密度（Density）1种群大小：一个种群所包含个体数目的多少，称为种群大小2种群密度：即单位面积上的个体数，有粗密度（crude density）、生态密度（ecological density ）和饱和密度之分。
粗密度即通常说的单位面积（或空间）上的个体数；生态密度指种群实际占据的面积（或空间）的个体数（举例说明）；饱和密度（环境所能允许的种群最大密度）之分。
（二）种群的年龄结构和性比1年龄结构：（1）年龄结构：种群内不同年龄的个体的分布和配置情况。
种群的年龄结构不仅反映了种群动态及其发展趋势，并在一定程度上反映了种群与环境间的相互尖系，以及它们在群落中的作用和地位。
一般用年龄金字塔的形式来表示种群的年龄结构：如果用繁殖前期、繁殖期和繁殖后期来表示（图示）<b>增长型种群：即金字塔的年龄结构，年幼个体较多、年老的个体极少；出生率高，死亡率低。
生态学 第三章 种群的数量动态 讲义
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。
相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 最大密度：指特定环境所能容纳某种生物的最 大个体数。 最小密度：指种群维持正常繁殖、弥补死亡个 体所需要的最小个体数
种群密度估算
绝对密度的计算方法
（1）总数调查法 •适用：通常用于个体数较少、较易计数的种群 •缺点：需要花费大量的人力、物力和财力 •实例：人口统计
年龄
生命表的分析
4.计算世代历期
对于世代重叠的种群来说，一个世代所经历的时
间是不清楚的，在这种情况下，可以以个体产崽 （卵）时的平均年龄来表示世代长短
T
xl
x 0
n
估算值
x
mx
R0
生命表的分析
5.计算种群的内禀增长能力 内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物
和其他有机体在理想条件下),稳定年龄结构的种
生命表
42
三.生命表的分析
1.死亡率曲线
高密度, 弱光照；
以生命表 中死亡率q
水分充足
和年龄X作
图，可以
低密度,弱光照
低密度,自然光照
得到死亡
率曲线
蒲公英（T araxacum mongolicum） 种群的死亡 率曲线，四条曲线代表四种生态条件
生命表的分析
2.存活曲线 •以存活数的对数 (lgnx)对年龄(x)作 图可得到存活曲线
如豆荚树?决定种子大小的另一个选择压力是动物的取食生态适应对策生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来因此又称为生活史对策自然选择必然有利于形成能量分配合理各个生命过程协调最佳并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大的生活史对策r对策类型?按生物的栖息地和进化对策将其划分为r对策者和k对策者两大类?在气候不稳定难以预测的天灾多的环境中生物密度很低基本没有竞争种群经常处于增长状态是高增殖率的称为r选择这类适应对策称为r对策采用这类适应对策的生物称为r对策者?对r对策种群来说环境资源常常是无限的它们善于在缺乏竞争的场合下开拓和利用资源?r对策种群有较强的迁移和散布能力很容易在新的生境中定居?r对策种群善于利用小的和暂时的生境种群的死亡率主要是由环境变化引起的而与种群密度无关?r对策生物通常寿命短发育快一般不足一年生殖率高但后代存活率低k对策?在气候稳定很少有难以预测的天灾的环境中生物密度很高竞争激烈物种数量达到或接近环境容纳量因此称为k选择这类适应对策称为k对策采用这类适应对策的生物称为k对策者?k对策生物通常命寿长种群数量稳定竞争能力强?生物个体大但生殖力弱亲代对子代提供很好的照顾和保护?死亡主要是由与种群密度相关的因素引起
相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 最大密度：指特定环境所能容纳某种生物的最 大个体数。 最小密度：指种群维持正常繁殖、弥补死亡个 体所需要的最小个体数
种群密度估算
绝对密度的计算方法
（1）总数调查法 •适用：通常用于个体数较少、较易计数的种群 •缺点：需要花费大量的人力、物力和财力 •实例：人口统计
年龄
生命表的分析
4.计算世代历期
对于世代重叠的种群来说，一个世代所经历的时
间是不清楚的，在这种情况下，可以以个体产崽 （卵）时的平均年龄来表示世代长短
T
xl
x 0
n
估算值
x
mx
R0
生命表的分析
5.计算种群的内禀增长能力 内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物
和其他有机体在理想条件下),稳定年龄结构的种
生命表
42
三.生命表的分析
1.死亡率曲线
高密度, 弱光照；
以生命表 中死亡率q
水分充足
和年龄X作
图，可以
低密度,弱光照
低密度,自然光照
得到死亡
率曲线
蒲公英（T araxacum mongolicum） 种群的死亡 率曲线，四条曲线代表四种生态条件
生命表的分析
2.存活曲线 •以存活数的对数 (lgnx)对年龄(x)作 图可得到存活曲线
如豆荚树?决定种子大小的另一个选择压力是动物的取食生态适应对策生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来因此又称为生活史对策自然选择必然有利于形成能量分配合理各个生命过程协调最佳并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大的生活史对策r对策类型?按生物的栖息地和进化对策将其划分为r对策者和k对策者两大类?在气候不稳定难以预测的天灾多的环境中生物密度很低基本没有竞争种群经常处于增长状态是高增殖率的称为r选择这类适应对策称为r对策采用这类适应对策的生物称为r对策者?对r对策种群来说环境资源常常是无限的它们善于在缺乏竞争的场合下开拓和利用资源?r对策种群有较强的迁移和散布能力很容易在新的生境中定居?r对策种群善于利用小的和暂时的生境种群的死亡率主要是由环境变化引起的而与种群密度无关?r对策生物通常寿命短发育快一般不足一年生殖率高但后代存活率低k对策?在气候稳定很少有难以预测的天灾的环境中生物密度很高竞争激烈物种数量达到或接近环境容纳量因此称为k选择这类适应对策称为k对策采用这类适应对策的生物称为k对策者?k对策生物通常命寿长种群数量稳定竞争能力强?生物个体大但生殖力弱亲代对子代提供很好的照顾和保护?死亡主要是由与种群密度相关的因素引起
第三章-种群生态学
按从小到大龄级比例绘图，即年龄金字塔（年龄锥体）。 按拨登海默（Bodenheimer，1958）的划分，年龄锥体 可 分 为 3 个 基 本 类 型 ： 增 长 型 种 群 (expanding population)；稳定型种群(stable population)；下降型 种群(diminishing population)。
表3.4 与生命期望eX有关的各栏（藤壶生命表）
eX表示生命期望，计算比较复杂。
①首先计算每个年龄期的平均存活数LX。 LX=½（nx+ nx +1）
例如：L0=½（142+62）=102 L1=½（62+34）=48
②是再个求体出•时TX间，。即X年龄的全部个体的剩余寿命之和，单位
例如：T0= L0 +L1 +L2+ L3+L4+ L5+ L6+ L7+L8 +L9=224 （个体• 年）
⑵种群的密度：单位面积或空间中的种群数量，通常以个 体数或生物量来表示。 粗密度(crudedensity)：每单位空间内个体的数量 就称为种群的粗密度。 生态密度(ecological density)：按照生物实际所 占有的面积计算的密度。
⑶ 种群的数量统计
①绝对密度与相对密度
绝对密度——指单位面积或空间的实际个体数； 相对密度——表示个体数量高低的相对指标； 绝对密度调查方法：1.总数调查；2.抽样调查（样方 法，标志重捕法p45） 相对密度调查方法：用少，多，较多，最多表示；或 用+，++，+++，表示。
图3.1 年龄锥体的三种基本类型（仿Kormondy，1976） A. 增长型种群；B. 稳定型种群；C. 下降型种群
表3.4 与生命期望eX有关的各栏（藤壶生命表）
eX表示生命期望，计算比较复杂。
①首先计算每个年龄期的平均存活数LX。 LX=½（nx+ nx +1）
例如：L0=½（142+62）=102 L1=½（62+34）=48
②是再个求体出•时TX间，。即X年龄的全部个体的剩余寿命之和，单位
例如：T0= L0 +L1 +L2+ L3+L4+ L5+ L6+ L7+L8 +L9=224 （个体• 年）
⑵种群的密度：单位面积或空间中的种群数量，通常以个 体数或生物量来表示。 粗密度(crudedensity)：每单位空间内个体的数量 就称为种群的粗密度。 生态密度(ecological density)：按照生物实际所 占有的面积计算的密度。
⑶ 种群的数量统计
①绝对密度与相对密度
绝对密度——指单位面积或空间的实际个体数； 相对密度——表示个体数量高低的相对指标； 绝对密度调查方法：1.总数调查；2.抽样调查（样方 法，标志重捕法p45） 相对密度调查方法：用少，多，较多，最多表示；或 用+，++，+++，表示。
图3.1 年龄锥体的三种基本类型（仿Kormondy，1976） A. 增长型种群；B. 稳定型种群；C. 下降型种群
生态学 第三章 种群生态学
c
种群年龄分布--1
白橡树种 群的年龄 分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--2
仙人掌雀 种群的年 龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--3
木棉树种群的 年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年 龄结构
种群数量统计
种群边界问题 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量 绝对密度和相对密度
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：只能获得表示种群数量高低的相对指标。
➢直接指标和间接指标
种群数量统计
密度的估计方法
总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广 来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单 位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是 生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不 同亚种,甚至产生新的物种。
种群生态学的研究内容
种群数量(积分式) ：
Nt
1
K eart
逻辑斯谛增长模型
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率( 每员增长率)
环境容 纳量
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt=Nr(1-N/K)
dN/d t
k／2
N
逻辑斯谛增长方程积分式
环境容纳量
瞬时增长率(每 员增长率)
种群年龄分布--1
白橡树种 群的年龄 分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--2
仙人掌雀 种群的年 龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--3
木棉树种群的 年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年 龄结构
种群数量统计
种群边界问题 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量 绝对密度和相对密度
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：只能获得表示种群数量高低的相对指标。
➢直接指标和间接指标
种群数量统计
密度的估计方法
总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广 来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单 位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是 生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不 同亚种,甚至产生新的物种。
种群生态学的研究内容
种群数量(积分式) ：
Nt
1
K eart
逻辑斯谛增长模型
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率( 每员增长率)
环境容 纳量
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt=Nr(1-N/K)
dN/d t
k／2
N
逻辑斯谛增长方程积分式
环境容纳量
瞬时增长率(每 员增长率)
第三章 种群生态学题库
第三章种群生态学题库一、名词解释1．种群：在一定时间内和一定空间内，同种有机体的结合。
2．群落：在一定时间内和一定空间内，不同种群的集合。
3．系统：由两个或两个以上相互作用的因素的集合。
4．基因型：每一个体的基因组合。
5．等位基因：决定一个性状的两个或两个以上的基因组合。
6．基因库：在一个种群中，全部个体的基因组合。
7．基因频率：在一个基因库中，不同基因所占的比率叫基因频率。
8．基因型频率：在一个基因库中，不同基因型所占的比率叫基因型频率。
9．哈－温定律：在无限大的种群中，每一个体与种群内其他个体的交配机会均等，并且没有其它干扰因素（突变、漂移、自然选择等），各代的基因频率不变，无论其基因型频率和基因频率如何，只经历一代，即达到遗传平衡。
10．遗传漂变：一般发生在较小的种群中，因为在一个很大的种群里，如果不发生突变，根据哈－温定律，不同的基因型频率将保持平衡状态，但在较小的种群中，既使无适应的变异发生，种群内基因频率也会发生变化，也就是由于隔离，不能充分的随机交配，种群内基因不能达到完全自由分离和组合时产生的误差所引起的，这样那些中性的或不利性状在种群中继续保存下来。
11．环境容纳量：对于一个种群来说，设想有一个环境条件所允许的最大种群值以K表示，当种群达到K值时，将不再增长，此时K值为环境容纳量。
12．生命表：用来描述种群生存与死亡的统计工具。
13．动态生命表：根据观察一群同一时间出生的生物死亡或存活的动态过程而获得数据编制的生命表。
14．静态生命表：根据某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据结果而编制的生命表。
15．空间异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。
16．内禀增长率：在没有任何环境因素（食物、领地和其他生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度称为种群的内禀增长率（intrinsic growth rate），记作r m。
17．邻接效应：当种群密度增加时，在邻接的个体之间所出现的相互影响。
第三章 种群生态学
第四节 种群的行为生态学
领域的分类 1. 交配、觅食和繁殖领域； 2. 交配和筑巢的领域； 3. 交配领域； 4. 筑巢领域； 5. 非繁殖领域。
第四节 种群的行为生态学
领域的特征 1. 排他性； 2. 伸缩性； 3. 替代性。
第四节 种群的行为生态学
领域的作用 1. 防止过度拥挤和食物不足，减少种内竞争； 2. 对一些种类具有调节种群数量的作用； 3. 领域行为是一种进化的力量。
第二节 种群的数量特征与动态变化
性比例是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 性比例影响着种群的出生率，因此也是影响 种群数量变动的因素之一。
第二节 种群的数量特征与动态变化
四、种群的增长模型 （一）种群的内在增长率 自然增长率(rate of natural increase)，为实际 增长率，是指在单位时间内某一种群的增长百分 比。 内在增长率，也称内禀增长率或瞬时增长率 (instantanceous rate)，指在无限制的环境条件下， 种群的最大增长率。 周限增长率(finite rate of increase)
第三节 种群的空间分布和扩散
二、扩散(dispersal)与迁移(Migration) 扩散是指种群当中的个体、群体或其扩散 体进入或离开种群和种群栖息地的空间位置变 动或运动状况。 扩散的三种形式：迁出(emmigration)；迁 入(immigration)；迁移。 扩散的动力：被动传播、定向运动。 扩散的原因：与密度无关的因素、与密度 有关的因素。
第四节 种群的行为生态学
集群的生态学意义： 1. 有利于提高捕食效率； 2. 可以共同防御敌害； 3. 有利于改变小生境； 4. 有利于提高学习效率； 5. 能够促进繁殖。
第四节 种群的行为生态学
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Yunkai Li, Population Ecology
自然种群的三个基本特征
① 空间特征：即种群具有一定的分布区域。 ② 数量特征：每单位面积（或空间）上的 个体数量（即密度）是变动的。 ③ 遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种， 但基因组成同样是处于变动之中的。
Yunkai Li, Population Ecology
(1) 钟型锥体： 稳定型种群。
(2) 壶型锥体： 下降型种群。
(3) 典型金字塔型锥体 增长型种群
Yunkai Li, Population Ecology
时期结构：昆虫等发育时期是离散的，每一时期 的个体数量，即为时期结构。 作为构件生物，植物的年龄结构，是由年轻的、 正在生长发育和参与繁殖的部分与衰老的部分组 成的。 在许多植物种类中，个体大小，如质量、覆盖面 积或树木胸高直径（ Diameter of Breast-Height ）， 在生态学研究中可能比年龄更有效。
Yunkai Li, Population Ecology
种群的统计学特征
种群是由个体组成的，由个体演变来的 特征： 基本特征：密度和大小（单体—群体） 基本参数：（初级种群特征，决定种群的大小） 出生率、死亡率（生、死） 迁入率、迁出率（行为） 次级种群特征：性比（性别），年龄结 构（年龄），种群增长率（繁殖能力）， 种群分布型（空间位置）
Yunkai Li, Population Ecology
死亡率（Mortality） 2. 死亡率（Mortality） 死亡率： 死亡率：单位内死亡个体的数量除以该时间 段内种群的平均大小。 段内种群的平均大小。 最低死亡率： 最低死亡率：指种群在最适环境下由于生理 寿命而死亡造成的死亡率 生态死亡率： 生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡 率。
Yunkai Li, Population Ecology
生命表
Yunkai Li, Population Ecology
期(x)
每期 原同生 原同生 死 开始 群存活 群每期 亡 数量n 数量nx 到每期 死亡比 率 开始的 率（dx） (qx) 比率（ 比率（lx） 44000 3513 1.000 0.080 0.057 0.920 0.023 0.013
Yunkai Li, Population Ecology
生命表、 1.2.2.2 生命表、存活曲线和种群增长率 1. 生命表 生命表： 用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。 用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。 生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录 各年龄级开始时的种群数量，据此计算各年龄级 死亡率、存活分数、平均寿命等。
渔业中的死亡率,Z=？
Yunkai Li, Population Ecology
迁入（Immigration）： 3. 迁入（Immigration）： 是个体由别的种群进入领地。 是个体由别的种群进入领地。 4. 迁出（Emigration）： 迁出（Emigration）： 是种群内个体离开种群的领地。 是种群内个体离开种群的领地。
Yunkai Li, Population Ecology
Fisheries Induced Evolution
250 y = -1.9032x + 3948.1 200 R = 0.8202
2
6 5 4
150
带鱼肛长变化 300 毫米(mm)
22.8%
100
y = -0.1035x + 207.43 R = 0.8991
Yunkai Li, Populati种群数量在时间上和空间上的变动规 律（Size and Number）。 ①有多少？（数量和密度）； ②哪里多、哪里少？（分布）； ③怎样变动？（数量变动和扩散迁移）； ④为什么这样变动？（种群调节）。
Yunkai Li, Population Ecology
lgnx
lglx
lgnx 每一 mx 每一期原来 个体生产的 -lgnx+1 期生 卵数( 产的 = kx 卵数(lxmx) 卵数 （Fx） -
卵(0) 幼龄I(1)
0.92 4.64 0.00 1.09 0.29 3.55 0.15 1.10 0.23 3.40 0.12 1.24 0.25 3.28 0.12 1.36 0.09 3.16 0.05 1.48
Yunkai Li, Population Ecology
性比（sex ratio）指的是种群中雌雄个体的比例。 大多 指的是种群中雌雄个体的比例。 性比 指的是种群中雌雄个体的比例 数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌 性个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种 群。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫 种群，如蜜蜂等。有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼 年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。同一种群中性比有可 能随环境条件的改变而变化，如盐生钩虾在5℃时，雌雄性 比为1：5；23℃时，雌雄性比为13：1。 哺乳动物中雄性的寿 命略短于雌性，女人 更长寿！
迁入 出生率 种群数量 迁出
Yunkai Li, Population Ecology
死亡率
出生率（Natality） 1. 出生率（Natality） 出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖） 出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖） 新个体（后代）的数量。 新个体（后代）的数量。 最大出生率：是理想条件下的种群出生率。 最大出生率：是理想条件下的种群出生率。 生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的 生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的 ）： 种群实际出生率。 种群实际出生率。 特定年龄出生率： 特定年龄出生率：在单位时间内特定年龄组个体 的出生率。 的出生率。 影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、 影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖 次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。 次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。
单体生物（ 单体生物（Unitary organism）： organism）：每一个体都 ）： 是由一个受精卵直接发 育而来。形态和发育可 预测。
构件生物（ 构件生物（Modular organism）： ）：受精卵首先 organism）： 发育成一结构单位，或构 件，然后发育成更多的构 件，形成分支结构。发育 不可预测
种群的空间结构
① Uniform Distribution ② Random Distribution ③ Clumped Distribution
Variance/mean=0 Variance/mean=1 Variance/mean>1 Uniform distribution Random distribution Clumped distribution
种群（ population） 种群 （ population ） 是在同一时期内占有一 定空间的同种生物个体的集合。 定空间的同种生物个体的集合。
抽象：探讨一般规律时，泛指该种 的任一种群。 具体：具体研究时，种群是具体的， 有时间和空间上的限定。
Yunkai Li, Population Ecology
Population ecology
第三章 种群生态学
李云凯
种群的基本特征
1 种群及其基本特征 1.1 种群的概念 1.2 种群动态 1.3 种群调节 1.4 种群的空间结构 2 种群种及其变异与进化 3 生活史对策 4 种内与种间关系
Yunkai Li, Population Ecology
1.1 种群的概念
1.2.1 种群密度和分布
1.2.1.1 种群的大小和密度 种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也 可以是生物量（Biomass）或能量（Energy）。种群的 密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：表示种群数量高低的相对指标。
幼龄II(2) 2529 II(2)
幼龄III(3) 1922
0.044
0.011
-
-
-
幼龄 IV(4)
1461
0.033
0.003
成虫
1300
0.030
-
-
3.11
1.52
22617 17
0.51
Yunkai Li, Population Ecology
2. K-因子分析 根据观察连续几年的生命表系列， 根据观察连续几年的生命表系列 ， 我们就能 看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。 看出在哪一时期 ，死亡率对种群大小的影响最大 。 这样我们就可以看出哪一个关键因子（ factors） 这样我们就可以看出哪一个关键因子（key factors） 关键因子 的影响最大， 这一技术称为K 对 ktotal 的影响最大 ， 这一技术称为 K- 因子分析 analysis） （K-factor analysis）。
Yunkai Li, Population Ecology
种群新特征(综合性特征)
种群的数量变化（年和季节）及其自我调 节能力。 种群的质量变化（进化）及其与环境的关 系（自然选择） 种群对环境的适应----生态对策 社群关系（其它种内关系）：等级制、利 他行为、领域性、集群与分散、婚配制度、 密度效应、性别生态学、通讯等。 种间关系：种间竞争、他感作用、食草、 捕食、寄生、共生等。
Yunkai Li, Population Ecology
计算题：
Petersen & Lincoln method
随机捕获60条鱼打上标记，然后将鱼放回池塘，几天 后再次对池塘中鱼撒网捕捞，这次获得80条鱼，其中 10条是有标记的，则计算这个池塘中一个有多少条鱼？
Yunkai Li, Population Ecology
2
自然种群的三个基本特征
① 空间特征：即种群具有一定的分布区域。 ② 数量特征：每单位面积（或空间）上的 个体数量（即密度）是变动的。 ③ 遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种， 但基因组成同样是处于变动之中的。
Yunkai Li, Population Ecology
(1) 钟型锥体： 稳定型种群。
(2) 壶型锥体： 下降型种群。
(3) 典型金字塔型锥体 增长型种群
Yunkai Li, Population Ecology
时期结构：昆虫等发育时期是离散的，每一时期 的个体数量，即为时期结构。 作为构件生物，植物的年龄结构，是由年轻的、 正在生长发育和参与繁殖的部分与衰老的部分组 成的。 在许多植物种类中，个体大小，如质量、覆盖面 积或树木胸高直径（ Diameter of Breast-Height ）， 在生态学研究中可能比年龄更有效。
Yunkai Li, Population Ecology
种群的统计学特征
种群是由个体组成的，由个体演变来的 特征： 基本特征：密度和大小（单体—群体） 基本参数：（初级种群特征，决定种群的大小） 出生率、死亡率（生、死） 迁入率、迁出率（行为） 次级种群特征：性比（性别），年龄结 构（年龄），种群增长率（繁殖能力）， 种群分布型（空间位置）
Yunkai Li, Population Ecology
死亡率（Mortality） 2. 死亡率（Mortality） 死亡率： 死亡率：单位内死亡个体的数量除以该时间 段内种群的平均大小。 段内种群的平均大小。 最低死亡率： 最低死亡率：指种群在最适环境下由于生理 寿命而死亡造成的死亡率 生态死亡率： 生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡 率。
Yunkai Li, Population Ecology
生命表
Yunkai Li, Population Ecology
期(x)
每期 原同生 原同生 死 开始 群存活 群每期 亡 数量n 数量nx 到每期 死亡比 率 开始的 率（dx） (qx) 比率（ 比率（lx） 44000 3513 1.000 0.080 0.057 0.920 0.023 0.013
Yunkai Li, Population Ecology
生命表、 1.2.2.2 生命表、存活曲线和种群增长率 1. 生命表 生命表： 用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。 用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。 生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录 各年龄级开始时的种群数量，据此计算各年龄级 死亡率、存活分数、平均寿命等。
渔业中的死亡率,Z=？
Yunkai Li, Population Ecology
迁入（Immigration）： 3. 迁入（Immigration）： 是个体由别的种群进入领地。 是个体由别的种群进入领地。 4. 迁出（Emigration）： 迁出（Emigration）： 是种群内个体离开种群的领地。 是种群内个体离开种群的领地。
Yunkai Li, Population Ecology
Fisheries Induced Evolution
250 y = -1.9032x + 3948.1 200 R = 0.8202
2
6 5 4
150
带鱼肛长变化 300 毫米(mm)
22.8%
100
y = -0.1035x + 207.43 R = 0.8991
Yunkai Li, Populati种群数量在时间上和空间上的变动规 律（Size and Number）。 ①有多少？（数量和密度）； ②哪里多、哪里少？（分布）； ③怎样变动？（数量变动和扩散迁移）； ④为什么这样变动？（种群调节）。
Yunkai Li, Population Ecology
lgnx
lglx
lgnx 每一 mx 每一期原来 个体生产的 -lgnx+1 期生 卵数( 产的 = kx 卵数(lxmx) 卵数 （Fx） -
卵(0) 幼龄I(1)
0.92 4.64 0.00 1.09 0.29 3.55 0.15 1.10 0.23 3.40 0.12 1.24 0.25 3.28 0.12 1.36 0.09 3.16 0.05 1.48
Yunkai Li, Population Ecology
性比（sex ratio）指的是种群中雌雄个体的比例。 大多 指的是种群中雌雄个体的比例。 性比 指的是种群中雌雄个体的比例 数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌 性个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种 群。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫 种群，如蜜蜂等。有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼 年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。同一种群中性比有可 能随环境条件的改变而变化，如盐生钩虾在5℃时，雌雄性 比为1：5；23℃时，雌雄性比为13：1。 哺乳动物中雄性的寿 命略短于雌性，女人 更长寿！
迁入 出生率 种群数量 迁出
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死亡率
出生率（Natality） 1. 出生率（Natality） 出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖） 出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖） 新个体（后代）的数量。 新个体（后代）的数量。 最大出生率：是理想条件下的种群出生率。 最大出生率：是理想条件下的种群出生率。 生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的 生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的 ）： 种群实际出生率。 种群实际出生率。 特定年龄出生率： 特定年龄出生率：在单位时间内特定年龄组个体 的出生率。 的出生率。 影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、 影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖 次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。 次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。
单体生物（ 单体生物（Unitary organism）： organism）：每一个体都 ）： 是由一个受精卵直接发 育而来。形态和发育可 预测。
构件生物（ 构件生物（Modular organism）： ）：受精卵首先 organism）： 发育成一结构单位，或构 件，然后发育成更多的构 件，形成分支结构。发育 不可预测
种群的空间结构
① Uniform Distribution ② Random Distribution ③ Clumped Distribution
Variance/mean=0 Variance/mean=1 Variance/mean>1 Uniform distribution Random distribution Clumped distribution
种群（ population） 种群 （ population ） 是在同一时期内占有一 定空间的同种生物个体的集合。 定空间的同种生物个体的集合。
抽象：探讨一般规律时，泛指该种 的任一种群。 具体：具体研究时，种群是具体的， 有时间和空间上的限定。
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Population ecology
第三章 种群生态学
李云凯
种群的基本特征
1 种群及其基本特征 1.1 种群的概念 1.2 种群动态 1.3 种群调节 1.4 种群的空间结构 2 种群种及其变异与进化 3 生活史对策 4 种内与种间关系
Yunkai Li, Population Ecology
1.1 种群的概念
1.2.1 种群密度和分布
1.2.1.1 种群的大小和密度 种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也 可以是生物量（Biomass）或能量（Energy）。种群的 密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：表示种群数量高低的相对指标。
幼龄II(2) 2529 II(2)
幼龄III(3) 1922
0.044
0.011
-
-
-
幼龄 IV(4)
1461
0.033
0.003
成虫
1300
0.030
-
-
3.11
1.52
22617 17
0.51
Yunkai Li, Population Ecology
2. K-因子分析 根据观察连续几年的生命表系列， 根据观察连续几年的生命表系列 ， 我们就能 看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。 看出在哪一时期 ，死亡率对种群大小的影响最大 。 这样我们就可以看出哪一个关键因子（ factors） 这样我们就可以看出哪一个关键因子（key factors） 关键因子 的影响最大， 这一技术称为K 对 ktotal 的影响最大 ， 这一技术称为 K- 因子分析 analysis） （K-factor analysis）。
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种群新特征(综合性特征)
种群的数量变化（年和季节）及其自我调 节能力。 种群的质量变化（进化）及其与环境的关 系（自然选择） 种群对环境的适应----生态对策 社群关系（其它种内关系）：等级制、利 他行为、领域性、集群与分散、婚配制度、 密度效应、性别生态学、通讯等。 种间关系：种间竞争、他感作用、食草、 捕食、寄生、共生等。
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计算题：
Petersen & Lincoln method
随机捕获60条鱼打上标记，然后将鱼放回池塘，几天 后再次对池塘中鱼撒网捕捞，这次获得80条鱼，其中 10条是有标记的，则计算这个池塘中一个有多少条鱼？
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