渗透压

植物细胞对水分的吸收
----渗透作用我们都知道植物细胞对水分的吸收分为：扩散、集流和渗透作用。

扩散是物质依浓度梯度向下移动，集流是物质依压力梯度向下移动，那么在渗透作用里物质是怎么移动呢？
我们来看两个实验，实验一：假定一只烧杯,用分别透膜分隔成两部分,将纯水放在透膜的一侧,糖溶液放在另一侧,要等量注入,注意观察,几分钟后你会发现,纯水一侧水面逐渐下降,而另一侧液面则漫慢上升。

直到透膜两侧液面最后达到移动平衡为止。

实验二：是一个十分有趣的“人造细胞”试验。

如果向黄血盐[K4Fe(CN)6]溶液中投入一小块硫酸铜的晶体,其上立即形成一层棕红色的亚铁氰化铜[Cu2Fe(CN)6]沉淀(这种沉淀是一种半透膜,只有水能透过)。

会发现在黄血盐溶液中CuSO4被一层半透膜包裹着。

一会儿,将发现包裹渐渐增大;就像细胞“长大”一样,直到半透膜内外的溶液浓度都相等为止。

渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象，我们先来讨论自由能和水势的概念。

在以上两个例子中都发生了水分的运动,要运动就需要能量,物质只能自发地从高活度(浓度)区域向低活度的区域移动,水也是一样,溶液中水的活度比纯水中水的活度小,浓溶液中水的活度较稀,溶液中水的活度小,纯水中水的活度最大,因此,纯水或稀溶液中的水就会自发地向浓度较高的溶液中移动,这是由溶液中的能量梯度决定的,水的这
种能用于作功的能量大小的度量,就是水势。

图a 图b
用一面只允许溶剂分子通过而不允许溶质分子通过的半透膜M 将纯溶剂A与溶液B分隔(见上图a、b),则溶剂分子就从A通过M进入B中,使溶液B体积扩大,液面上升,达到平衡后,液面才停止上升。

这时,M两侧的液体压强差为P=PB-PA=ρghe。

式中he为平衡时B液面上升高度,P称为该溶液的渗透压。

教科书对渗透现象的解释是:A 中溶剂分子数密度大于B中的溶剂分子数密度,故单位时间内由A经M进入B的溶剂分子数就大于由B经M进入A的溶剂分子数。

净效果就是A中溶剂分子进入B中,形成渗透,直至平衡。

这种对渗透现象原因的解释简单形象,易于为学生理解接受,但并不妥当。

按照这一解释,渗透现象中除了溶剂分子进入B,使整个渗透体系的重力势能增大之外,系统无其他能量变化。

这就违背了能量守恒定律,容易对学生产生误导。

解释（一），根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能（free energy）两部分。

束缚能是不能用于做功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于做功的能量。

实际水分在细胞内的运动是由各个细胞内水分的自由能存在差别而引起的。

而我们将
恒温下一克分子物质所具有的自由能称化学势。

水势就是以纯水的化学能为标准的。

严格地讲,水势是将该标准同一定系统中水的化学势μω之差,用水的偏克分子体积(V)去除而得到的值。

即Ψ(水势)=△μω／v=P-n+PWgh式中V为偏克子体积P为水的静水压力-n为水溶液的渗透压,PW为水的密度,Pwgh可以忽略不计。

解释(二),根据美国加州大学Rost.T.L等认为,不论何时,当一个湿的空间由一团水来联结时,水即向干处流动,这就是水在细胞内流动的原理,在这里湿与干是相对而言的,纯水是完全“湿”的,而不含水的部分是完全干的。

在这两个极端之间,有许多包含有水分及其它物质混合着的系统。

物理化学家度量一个体系中“湿度”的指标,称为水势。

而这里的“湿度”,有着广泛的含义,可能是该溶液中物质的活度,也可能是该系统中各部分自由能的总称,也可能是其它,有待于进一步研究。

解释(三),根据热力学第二定律,物质在一个系统中是否具有运动的本领,或怎么样运动决定于该物质本身的能量状态,我们把它表示为:U=Q+A式中U为物质具有的全部能量,Q为热能或束缚能,A为用于作功的能,叫自由能。

在恒温条件下,一克分子物质所具有的自由能就是化学势,在研究植物水分时,我们规定纯水的化学势就是水势。

准确地讲,在相同温度下一个系统中一克分子容积的水与一克分子容积的纯水之间的自由能差数,就叫做该溶液的水势。

在实际工作中,由于我们无法直接准确地测出水势,而纯水的化学势或自由能又最大，因此规定纯水的水势为零。

其他溶液就与它相比。

因为纯水的自由能最大，水势也最高。

溶液中的溶质颗粒就降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成负值。

溶液越浓，水势越低。

渗透现象：
同样的把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等。

随着分子逐渐进入漏斗内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从漏斗内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。

最后液面不再上升，停滞不动，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡。

（图在《植物生理学》（第六版）潘瑞炽图1-3）。

由此可知种皮是半透膜，所以整个装置就成为一个渗透系统。

在一个渗透装置中，水的移动方向决定于半透膜的两侧溶液的水势高低。

水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。

实质上，半透膜两侧的水分子是可以自由通过的，可是清水的水势高，蔗糖溶液的水势低，从清水流到蔗糖溶液的水分子比从蔗糖溶液流到清水的水分子多
故在植物水分生理中：水分水势高的系统通过半透膜向水分低的系统移动的现象，称为渗透作用。

一个成长的植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质的透性膜。

质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，因此我们把原生质体当做一个半透膜对待。

在细胞吸水时,渗透系统占主要成份,但又不完全决定渗透,原因是由于细胞壁限制原生质体的膨胀,同时细胞原生质体是胶体物质,也表现有吸水的能力。

因此细胞
的吸水比单个渗透来说是更为复杂。

众所周知,细胞或组织的吸水决定于细胞或组织的水势,一般的水势可表示为:Ψw=Ψm+Ψs+Ψp+Ψg式中Ψw(Ψwater)表示水势,Ψm指衬质势,Ψs是渗透势,Ψp为压力势。

渗透势也叫溶质势,是外界水分子进入细胞内部的能力。

呈负值,决定于溶液中溶质的数
目。

衬质势指细胞的胶体物质和表面(如原生质及细胞壁)对水分吸附的能力,在未形成液泡时,有一定的衬质势,但液泡形成后其值很小,一般可以忽略不计。

植物体内水分是由渗透势高的向低的方向移动的。

在外界水分子向细胞内渗透的同时,原生质体体积逐渐变大,此时原生质体对细胞壁产生压力,称膨压,而细胞壁比较对原生质体的伸缩性小,在膨胀增大的同时细胞壁必然对原生质体产生一反作用力。

我们把这种由于细胞壁受膨压作用而产生的反压力叫做压力势。

压力势与渗透势和衬质势相反。

呈正值。

重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。

重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定。

当水高1m时，重力势是0.01Mpa。

考虑到水分在细胞水平易移动，与渗透势和压力势相比，重力势通常省略不计。

因此，上述公式可简化为：Ψw=Ψs+Ψp。

细胞含水量不同，细胞体积会发生变化，渗透势和压力势因之也
发生变化。

当细胞初始质壁分离时，压力势为0，细胞水势等于渗透势，两者都呈最小值当细胞吸水，体积增大，细胞液稀释，渗透势增大，压力势增大，水势也增大，当细胞吸水到饱和时，渗透势和压力势绝对值相同，但符号相反，水势为零，不吸水。

蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不产生质壁分离，压力势就变为负值，水势低于渗透势。

图c 细胞间的水分移动：上面讨论细胞在清水或溶液中的水分交换过程是从水势高处流向水势低处。

那么，细胞之间的水分流动方向又决定于什么呢？
相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。

如图c所示，虽然细胞X渗透势（-14MPa）低于细胞Y的渗透势（-12MPa），但两者的压力势不同，导致前者的水势（-6MPa）高于后者的水势（-8MPa）。

所以细胞X的水分流向细胞Y。

当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度，水分便从水势高的一端流向水
势低的一端。

植物体内组织和器官之间水分流动方向就是依据这个规律。

【参考文献】
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