昆虫杆状病毒诱导宿主行为变化及其分子机制

常活跃的攀爬行为； 而家蚕（ Bombyx mori） 与甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua） 幼虫分别被家蚕核型多角体病毒（ BmNPV） 和苜蓿银
纹夜蛾核型多角体病毒（ AcMNPV） 感染后，出现爬行异常活跃的行为则是由于病毒中 ptp 基因的存在。不同种类的杆状病毒
对宿主昆虫行为的操控策略不同，对杆状病毒操控宿主行为的分子机制的探索是一个新的研究领域，其研究成果不仅有助于
2013，39（ 5） ： 1005 － 1010 ISSN 0257 － 4799； CN 32 － 1115 / S E-mail： CYKE@ chinajournal． net． cn
Science of Sericulture
蚕业科学
昆虫杆状病毒诱导宿主行为变化及其分子机制
王国宝 吴小锋
（ 浙江大学动物科学学院，杭州 310058）
受到杆状病毒感染的宿主昆虫会出现活动能 力增强的现象，杆状病毒很巧妙地操控宿主昆虫狂 躁爬行或四 处 攀 爬，并 最 终 导 致 宿 主 昆 虫 死 亡，尸 体腐烂液化，释 放 出 的 病 毒 粒 子 污 染 周 围 区 域，从 而实现病毒更加广泛地传播。研究认为，杆状病毒 正是通过这种操控宿主发生异常行为的方式来促 进自身的传播［5］。关于杆状病毒操控宿主行为的分 子机 制 在 吉 普 赛 舞 毒 蛾 （ Lymantria dispar ） 、家 蚕 （ Bombyx mori） 以及甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua） 等几 种昆虫中已有报道。
B 图中的 A21 和 122b 为包含 egt 基因的野生型病毒，EGT － / LacZ + 和 EGT － / Htf + 为 egt 基因缺失型病毒， ResEGT +A 和 ResEGT +B 为 egt 基因修复型病毒； 柱状图上的小写字母不同表示处理间差异显著。 A21 and 122b in panel B represent wild-type viruses containing egt gene． EGT － / LacZ + and EGT － / Htf + represent viruses containing deficient egt gene． ResEGT +A and ResEGT +B represent viruses containing repaired egt gene． Different lowercase letters over the bars represent significant difference between different treatments．
图 1 感染 LdMNPV 后吉普赛舞毒蛾幼虫的爬高症状（ A） 及病毒 egt 基因对幼虫爬高能力的影响（ B） ［7］ Fig． 1 The climbing symptom of Lymantria dispar larvae infected by LdMNPV （ A） and the impact of LdMNPV egt gene on climbing ability of Lymantria dispar larvae （ B） ［7］
2 家蚕核型多角体病毒诱导家蚕幼虫爬行活动增 强的分子机制
家蚕是一种重要的经济昆虫，目前正成为鳞翅 目昆虫的模式种。蚕病危害一直是制约蚕丝业发 展的一个主要因素，而由家蚕核型多角体病毒（ BmNPV） 感染家蚕引起的血液型脓病则是危害最为严 重的病害之一。被 BmNPV 感染的家蚕幼虫在后期 会出现狂躁 爬 行 的 症 状，随 后 死 亡，尸 体 腐 烂 液 化 释放出病毒粒子形成新一轮的感染源，而幼虫的这 种狂躁爬行症状也为病毒在不同区域传播提供了 有利条件。因此，分析和阐明 BmNPV 诱导家蚕幼 虫出现异常行为的分子机制，将会为我们深入理解 病毒的 感 染 机 制 和 操 控 宿 主 行 为 策 略 提 供 新 的 线索。
E-mail： wuxiaofeng@ zju． edu． cn * Corresponding author． E-mail： wuxiaofeng@ zju． edu． cn
小在 80 ～ 180 kb 之间，为共价闭合环状双链 DNA， 包含 100 多个基因。有趣的是，其中超过 10% 的基 因是从原始宿主中通过水平转移获得的，这些基因 被利用后 更 加 有 利 于 病 毒 的 复 制 和 传 播［1］。 已 发 现的几百种昆虫杆状病毒分为杆状病毒属（ NPV） 和颗粒体病毒属（ GV） 2 个属。杆状病毒在感染循 环过程中会产生遗传物质完全一致但表型具有差
第5 期
王国宝等： 昆虫杆状病毒诱导宿主行为变化及其分子机制
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Hoover 等［7］推测这种“树高症”是由杆状病毒 的蜕皮甾体尿苷 5'-二磷酸（ UDP） 葡萄糖基转移酶 基因（ egt） 诱导产生的。egt 基因的产物———EGT 酶 能够通过 将 核 糖 供 体 的 糖 基 转 移 到 20-蜕 皮 激 素 （ 20E） 的羟基上而使 20E 失去活性［8］。为了验证这 种假设，他们还利用 2 种野生型病毒作为对照，并构 建了 4 种不同类型的 LdMNPV 突变体，包括 2 种 egt 基因缺失型病毒，以及另外 2 种在 egt 基因缺失型 的基础上重新修复过的 egt 修复型病毒。利用这 6 种类型病毒感染吉普赛舞毒蛾幼虫后发现，感染野 生型病毒的幼虫能够爬到高处后死亡； 感染 egt 缺 失型病毒的幼虫则与正常幼虫一样，不会出现爬高 行为； egt 修复型病毒则又可以使幼虫出现爬高后死 亡的症状（ 图 1-B） 。这种行为的变化可能与幼虫体 内 20E 的水平降低有关，因为带有 egt 基因的 LdMNPV 能够降低宿主体内 20E 的激素水平，而且被野 生型和修复型病毒感染的幼虫还会出现其它一些 现象，例如 发 病 率 降 低［7］，以 便 使 宿 主 幼 虫 能 够 持 续进食以满足病毒自身复制繁殖的需求。基于以 上分析，Hoover 等［7］认为 egt 基因对于 LdMNPV 感 染操控宿主的行为是必需的。
揭示杆状病毒与寄主的互作关系，而且将为农林病虫害的生物防治提供新的参考策略。
关键词 杆状病毒； egt 基因； ptp 基因； 昆虫宿主； 行为
中图分类号 S884． 5 + 1
文献标识码 A
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文章编号 0257 － 4799（ 2013） 05 － 1005 － 06
Host Behavior Alteration and Its Underlying Molecular Mechanism upon Infection of Insect Baculovirus
摘 要 最近的研究发现杆状病毒感染能够诱导宿主昆虫产生行为变化，典型的表现为寄主运动能力的增强。从生物学的
角度分析，这是杆状病毒有利于自身传播的操控策略。本文综述了 3 种典型杆状病毒诱导宿主昆虫行为发生变化的现象以
及其可能的分子机制。其中，舞毒蛾核型多角体病毒（ LdMNPV） 的 egt 基因能够引起吉普赛舞毒蛾（ Lymantria dispar） 出现异
LdMNPV 感染吉普赛舞毒蛾幼虫后期，幼虫会 爬向其宿主植物顶端（ 图 1-A） ，将自身暴露在叶片 的表面，死 亡 后 借 助 雨 水 冲 刷 等 条 件，腐 烂 幼 虫 体 内的病毒粒子会很快污染周围的植物，由此也增加 了其它健康幼虫感染病毒的机率。除此之外，暴露 在叶片 表 面 的 受 感 染 幼 虫 更 容 易 吸 引 它 们 的 天 敌———脊椎动物鸟类等的注意，这样也造成了病毒 通过鸟类等获得更为广泛的传播。相反，健康幼虫 则会聚集在宿主植物的下部或地表，或躲在叶片背 面躲避鸟类的捕食。
WANG Guo-Bao WU Xiao-Feng*
（ College of Animal Sciences，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）
Abstract Recent studies discovered that baculovirus infection could induce behavior alteration on their host insects． A typical consequence of it is the enhanced locomotor activity． In view of biology，it is a manipulatory strategy of baculovirus that favors its own transmission． This paper describes behavior alterations in host insect caused by three types of baculovirus and possible molecular mechanisms underlying the alterations． Among them，the egt gene of LdMNPV is essential for the hyperactive climbing behavior of Lymantria dispar，while the ptp gene of BmNPV and AcMNPV is the cause of abnormal wandering behavior of Bombyx mori and Spodoptera exigua lavrae． Different types of baculovirus have various mechanisms in manipulating host insect behavior． Studies on the underlying molecular mechanisms of such behavior manipulations constitute a new and fascinating research field． It will not only uncover the interactive relationship between baculovirus and their host insects but also provide new strategy for biological control of agricultural and forestry pests / diseases． Key words Baculovirus； egt gene； ptp gene； Insect host； Behavior
杆状病毒是一个庞大的病毒家族，其基因组大
收稿日期： 2013 － 06 － 14 接受日期： 2013 － 06 － 30 资助项目： 国家自然科学基金项目（ No． 31272506） 。 第一作者信息： 王国宝（ 1987 － ） ，男，博士研究生。
E-mail： gbwang0216@ 163． com 通信作者信息： 吴小锋，教授，博士生导师。
1 舞毒蛾核型多角体病毒诱导吉普赛舞毒蛾幼虫 向上攀爬的分子机制
早在 100 多年前，人们就已经发现被杆状病毒 感染的模毒蛾（ Lymantria monacha） 幼虫会出现运动 能力增强的症状，受到感染的幼虫会爬向植物的顶 端，然后死亡。研究者把这种现 象 称 为“树 高 症” （ wipfelkrankheit） ［6］，关于这种“树高症”的分子调控 和进化机 制 一 直 是 一 个 谜。直 到 2011 年，Hoover 等［7］以舞毒蛾核型多角体病毒（ LdMNPV） 感染的吉 普赛舞毒蛾幼虫作为研究对象，对感染后幼虫出现 的异常活跃爬高现象的分子机制进行了探究。
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蚕业科学
2013； 39 （ 5）
异的 2 种子代类型，即出芽型病毒（ BV） 和包涵体衍 生型病毒（ ODV） 。BV 主要负责病毒在被感染宿主 体内细胞和组织间的水平传播，ODV 则是通过经口 感染实现在昆虫间的垂直传播［2］。
目前已知病毒和其它寄生生物都能够通过诱 导宿主行为的改变来为自身服务，这种现象也广泛 存在于感染节肢动物的病毒中［3 － 4］。最近的研究发 现，昆虫杆状病毒感染能够引起宿主昆虫产生行为 变化，如寄主运动能力的增强等。在诱导宿主行为 发生改变的寄生病毒中，杆状病毒是一种典型的通 过改变 宿 主 行 为 或 生 理 机 能 来 促 进 自 身 传 播 的 病毒［2］。