不同耐性甘薯品种根系和叶片对低钾胁迫的响应差异

第35卷第2期2017年5月
江苏师范大学学报（自然科学版）
Journal of Jiangsu Normal University(Natural Science Edition)
Vol.35，No.2
May,2017
文章编号：2095-4298(2017)02-0017-06
不同耐性甘薯品种根系和叶片
对低钾胁迫的响应差异
刘明，唐忠厚，张爱君，陈晓光，靳容，李洪民^
(江苏徐州甘薯研究中心/农业部甘薯生物学与遗传育种重点实验室，江苏徐州221121)摘要：钾缺乏（即低钾）是制约我国甘薯产量和品质的重要因素.采用营养液培养法，设置低钾（0 m m ol/L)和正常 钾（20 mm〇l/L)2个处理，研究了甘薯幼苗期（0〜28 d)低钾胁迫对叶片光合特性和根系特征的影响，旨在明确不同 耐低钾能力品种对低钾胁迫的生物学和生理响应差异.结果表明：1)低钾胁迫处理28 d后，钾敏感型品种宁紫薯1 号的叶绿素含量显著降低59. 8%，净光合速率（P n)、气孔导度（Gs)和蒸腾速率（T r)分别显著下降了59. 7%，
62. 3%和66.0%;相比之下，耐低钾型品种徐薯32的叶绿素含量仅降低27.4%，_Pn，G s和7；的下降率均明显低于
宁紫薯1号.2)宁紫薯1号根系的总根长、总表面积、总体积和平均直径在低钾胁迫下均显著降低；徐薯32也有降 低趋势，但除总根长外均未达显著差异水平.低钾胁迫下徐薯32的细根（0〜0.5 m m)比例显著增加10. 1%，有利 于提高其耐低钾能力.3) 2个品种根系活力受低钾胁迫显著抑制，徐薯32的根系活力下降24. 4%，远低于宁紫薯1号.宁紫薯1号根系丙二醛（M D A)含量显著增加，诱导了SO D、P O D和C A T等抗氧化酶活性的显著提高，而徐 薯32的M D A水平和抗氧化酶活性显著低于宁紫薯1号，保持了相对稳定的生理功能.研究表明，不同品种耐低钾 能力的差异可能与其光合作用能力、根系的形态和功能有关.
关键词：甘薯；幼苗;低钾；光合特性；根系特征
中图分类号：S311,S531 文献标识码：A doi：10. 3969/j. issn. 2095-4298. 2017. 02. 005
Effects of potassium deficiency on leaf photosynthetic characteristics
and root traits of sweetpotato seedlings
Liu Ming, Tang Zhonghou, Zhang Aijun, Chen Xiaoguang, Jin Rong, Li Hongmin*
(Xuzhou Sweetpotato Research C enter/K ey Laboratory of Sweetpotato Biology &- Genetic Breeding,
M inistry of Agriculture»Xuzhou 221121»Jiangsu»China)
Abstract：Potassium(K+) deficiency is one key abiotic stress factor limiting the production and quality of sw eet­potato in China. T he research was carried out by using a hydroponic experim ent at different K levels (LK ：
0 m m ol/L and control：20 m m ol/L) to study the effects of K+ deficiency on sw eetpotato photosynthetic characteris­
tics and root traits during early grow th stage. T he aim was to investigate the differences in biological and physiologi­cal responses of different sw eetpotato cultivars to K+ deficiency. T he main findings were as follow s：1) after 28 days of K+ deficiency (L K) treatm ent, the chlorophyll content of Ningzishu 1 (sensitive to K+ deficiency) signifi­cantly decreased about 59. S% significant decreases also showed in the net photosynthetic rate (P n) ?stom atal con­ductance (G s) and transpiration rate (T r) at 59. 7%，62. 3% and 66.0%respectively. T he decreases of these pa­ram eters in X ushu 32 (tolerance to K+ deficiency) were all lower than those of Ningzishu 1. 2) T he root length, surface area，volum e, and average diam eter of Ningzishu 1 were significantly decreased under LK treatm ent by com­parison w ith Xushu 32, whose corresponding decreases of Xushu 32 were lower and not significant (except for root length). In addition, the fine roots (diam eter，0 〜0. 5 m m) proportion of X ushu 32 significantly increased about
10. 1 % under LK condition, which indicates a higher potassium absorption ability. 3) Root activity of these two
sw eetpotatoes was significantly inhibited by K+ deficiency, but that of Xushu 32 was only 24. 4% , m uch lower than that of Ningzishu 1. T he malondialdehyde (M D A) content in the root of Ningzishu 1 was significantly increased un­der K+ deficiency, which induced the significant increases of superoxide dism utase (SO D) , peroxidase (PO D) , and catalase (C A T) activities. H ow ever, those variations of Xushu 32 were significantly lower than those of Ningzishu
收稿日期：2017-03-27
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31461143017-2)，国家甘薯产业技术体系项目（CARS-11)，农业部公益性行业（农业）科研专项基金资助项目（201403039)，江苏省自然科学基金资助项目CBK20151162)
作者筒介：刘明，男，研究实习员，主要从事甘薯栽培与生理研究，E-mail: lium ing0506@.
x通讯作者：李洪民，男，研究员，主要从事甘薯栽培生理生态研究，E-mail: 395829285@qq. com.
18江苏师范大学学报（自然科学版)第35卷
1. These results indicate that the tolerance of different cultivars to K+ deficiency may mainly relate to their photo­
synthetic capacity, as well as the root m orphology and physiological function.
K eyw ords：sw eetpotato；seedling；potassium deficiency；photosynthetic characteristics；root trait
甘暮)Lam)富含淀粉、蛋 白质、可溶性糖、维生素、膳食纤维、矿物质等成分，是重要的粮食、饲料和工业加工原料.甘薯是较典型“喜钾”作物[3]，而中国钾资源严重匮乏，耕地缺 钾面积占比高达25%〜33%，总量达2 000万hm2以上[4^5]，低钾已成为制约甘薯产量提高和品质改 善的主要因素[6].已有研究表明，甘薯品种间具有钾 营养性状差异[7]，研究不同耐性品种对低钾胁迫的 生长及生理响应，探究对低钾胁迫的耐性机制，是探 索提升甘薯耐低钾能力与钾素营养利用效率之手段 的重要前提.
一般认为低钾胁迫降低产量的主要原因是由于 其对叶片光合作用的影响，缺钾会降低光合生产能 力，在植物不同钾效应型间有所差异[8].低钾胁迫下 甘薯的光合特性是否受影响，尤其是不同耐性品种 光合能力响应差异的报道尚不多见.根系是摄取、运 输和贮存营养物质以及合成一系列有机化合物的营 养器官[9].根系对养分的吸收是根系形态学（外因）与生理学（内因）共同作用的结果.在水稻、大豆、玉 米等作物上的研究结果表明，不同基因型作物在不 同的钾处理水平下，其根系形态学（干质量、根长、根 系体积等)及生理学（根系活力、根系阳离子交换量 等）指标之间存在着显著的差异^12]，但关于不同 耐低钾型甘薯间的根系形态和生理特性差异的研究 尚未见报道.为此，本研究采用营养液培养试验，在 甘薯幼苗期（生长期〇〜28 d)内，研究低钾胁迫对甘 薯光合特性、根系形态和生理特性的影响，初步探索 不同类型甘薯耐低钾能力差异形成的形态和生理机 制，以期为提升甘薯耐低钾能力与钾素营养利用效 率研究提供参考.
1材料与方法
1.1试验材料及试验设计
试验于2016年在江苏徐州甘薯研究中心温室 大棚中进行，采用营养液培养法种植甘薯幼苗.供试 品种为前期试验中筛选出的徐薯32(耐低钾型）和宁紫薯1号（钾敏感型）2个品种[6].实验开始前，从 苗床中剪取整齐一致的健壮幼苗放置阴凉处，严格 筛选四叶一心，基部茎粗12〜13 mm，茎长（20士0. 5) cm，茎节3节的幼苗在清水中培养.缓苗3 d 后，移至特制的顶部具有等距开孔（间隔15 cm)的P V C管做成的容器中培养.使用微型水栗将营养液从水箱抽出流经各P V C管，流回水箱形成循环回 路.甘薯幼苗使用改良的Hoagland营养液培养，含 6.0 mmol/L CaCl2，6.0 mmol/L NaN〇3，1.0 mmol/L NH4H2P04，4.0 mmol/L MgS04，0.2 mmol/L FeS04，0.26 mmol/L EDTA,46 jumol/L H3B03,10 jumol/L
MnS04，0. 76 jumol/L ZnS04，0. 32 jumol/L CuS04，0.016 2 jumol/L (NH4)6M〇7〇24•添加 K2S04 将 2 个 钾处理水平设为0 mmol/L (低钾，L K)和20 mm〇l/L(正常钾对照，CK).将相同品种的15株幼 苗用小型水培定植篮种植在同一个P V C管小孔中，3个P V C管水平放置并依次连接作为一个处理，每 个处理水平设置3个重复，营养液每周更新一次.
分别于处理后7，14,21 d和28 d测定各处理的 叶片叶绿素含量、光合作用，根系活力、根系丙二醛 (MDA)含量和抗氧化酶活性等；处理后7,14 d取 根系进行扫描和分析.
1.2测定方法
1.2.1叶片叶绿素含量和气体交换参数的测定
选择各处理的功能叶片（顶部第2〜3片叶），叶绿素 含量（C C I值）用OPTI CCM-200测定仪（美国OP-T I公司）测定，同时于当天上午L30〜l h30,利用 LI-6400X了便携式光合测定系统（LICOR，U SA)测定各处理间净光合速率（P J、气孔导度（G s)、蒸腾 速率（I)、胞间C02浓度（C,)等参数.设定叶室温 度28 S C、大气C02浓度400 pmol/mol，光照度 1 000 jumol/(m2 .S).所测参数均重复3次.
1.2.2根系形态和生理功能的测定根系形态经 EPSON V700 扫描仪（EPSON (China)Co_，Ltd)扫描后，用 WinRHIZO 软件（Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada)分析总根长、总表面积、总体 积、平均直径，以及不同直径范围根系（〇〜〇. 5mm，0. 5〜1mm和>1mm，分别称为细根、中等根和粗 根）的长度及其比例.
处理后7,14,21，28 d取根系样品，每处理随机 取3株剪下根部放到蒸馏水下冲洗，用a萘胺法[13]测定根系活力.另取3株样品剪下根部冲洗后用吸 水纸吸干水分，加人液氮磨碎混匀后进行生理指标 的测定.依据Tang等[3]的方法制备粗酶液，采用硫 代巴比妥酸比色法测定丙二醛（MDA)含量；采用 N B T法测定SO D活性，以抑制N B T光化还原的 50%定义为一个酶活性单位（U);愈创木酚法测定 POD活性，以每mm光密度变化值定义为1U ;采用
第2期刘明，等:不同耐性甘薯品种根系和叶片对低钾胁迫的响应差异
19
7
14 21 28处理后时间/d
14 21 28
处理后时间/d
图
2低钾胁迫对甘薯幼苗叶片光合作用的影响
Fig. 2 Effects of potassium deficiency on leaf photosynthesis
of sweetpotato seedlings
2.3低钾胁迫对甘薯幼苗根系形态的影响
由图3可知，处理后7 d ，2个品种根系的总根
长、总表面积、总体积和平均直径在低钾胁迫和对照
之间没有显著差异，2个品种之间也没有显著差异. 不同钾水平处理14 d 时，徐薯32的根长均显著大 于宁紫薯1号，低钾导致2个品种根长显著减少，宁 紫薯1号减少27. 8%，而徐薯32的降幅相对较低， 为20. 6%.宁紫薯1号的根系总表面积、总体积和 平均直径在低钾胁迫下均显著降低，分别下降 41. 8M ，54. 8%和17. 8%;徐薯32的相应指标也有
所下降，分别为26. 〇M ，23. 2%和6. 8%，均低于宁 紫薯1号，且均未与对照达显著差异水平.
M 余薯 32(LK)
a 徐薯32 (CK) □宁紫薯1号(LK) ■宁紫薯1号（CK)
14 d 7d 14 d
图
3低钾胁迫对甘薯幼苗根系形态的影响
Fig. 3 Effects of potassium deficiency on root
morphology of sweetpotato seedlings
不同直径范围根系的吸收能力存在差别，由表 1知，不同钾水平处理14 d 后，2个甘薯品种的细根
7
14 21处理后时间/d
28
350 r
H 202比色法测定C A T 活性，以每min 消耗1 "mol 的H 202定义为1 U [14气酶活性最终均以酶活性 单位每克鲜重表示(U /g ).
1.3数据处理与分析
用SPSS 17. 0和Excel 2007软件分析整理数 据.方差分析采用Duncan 法，显著性水平设定为a =0. 05.
2
结果与分析
2.1低钾胁迫对甘薯幼苗叶绿素含量的影响
由图1知，低钾胁迫7 d 开始，2种甘薯叶绿素 含量(C C I 值）均出现显著下降(P <0. 05，下同），低 钾胁迫抑制叶绿素的合成，造成其含量下降、叶片失 绿.随着处理的进行，徐薯32的C C I 值降低率一直 明显低于宁紫薯1号，到28 d 时，其C C I 值比对照 降低27. 4%，而宁紫薯1号的C C I 值下降较多，达 59. 8M .对照组中，2个品种的叶绿素含量也呈逐渐 下降趋势，但徐薯32的一直高于宁紫薯1号.
Fig. 1 Effects of potassium deficiency on chlorophyll content
of sweetpotato seedlings
2.2低钾胁迫对甘薯幼苗叶片光合作用的影响
由图2可看出，低钾胁迫下2个品种净光合速 率(P n )、气孔导度（Gs )和蒸腾速率（TV )均明显下 降，与对照处理达到显著差异水平.至试验结束时
(28 d )，低钾胁迫下徐薯32的叶片P n ，Gs ，T ；分别 比对照下降了 44, 6%，33. 8%和42. 7%;而宁紫薯 1号则分别比对照下降了 59. 7%，62. 3%和66. 0%.随时间的延长，2个品种的叶片气体交换参 数均有下降趋势；在处理7 d 时，不同钾处理下徐薯 32的P n ，Gs ，7；均低于宁紫薯1号，但28 d 时刚好 相反，表明徐薯32的各参数降低率均低于宁紫薯1 号.低钾胁迫下2个品种的胞间C 02(Q )浓度表现 不一致，宁紫薯1号的G 随处理时间的延长逐渐下 降，21 d 后显著低于对照；而徐薯32的Q 在处理的 前14 d 呈下降趋势，然后则逐渐升高，21 d 后甚至 高于对照水平，但与对照始终未达到显著差异水平.
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20江苏师范大学学报(自然科学版)第35卷
20 7 14 21 28
处理后时间/d
图4低钾胁迫对甘薯幼苗根系活力的影响Fig. 4 Effects of potassium deficiency on root activity
of sweetpotato seedlings
2.5低钾胁迫对甘薯幼苗根系M D A含量和抗氧化酶活性的影响
由图5可看出，低钾胁迫14 d后，宁紫薯1号 根系M D A的质量摩尔浓度（mM Q A)显著上升，而徐 薯32的则在处理21 d后出现显著增加，处理28 d 时，宁紫薯1号的mM D A显著上升49. 3%，而徐薯32 显著上升33. 不同钾处理条件下，宁紫薯1号的M D A含量均明显高于徐薯32. 2个品种的SOD、PO D和CAT 3个抗氧化酶的活性在低钾胁迫14 d
7 14 21 28
处理后时间/d
图5低钾胁迫对甘薯幼苗根系MDA含量
和抗氧化酶活性的影响
Fig. 5 Effects of potassium deficiency on sweetpotato root MDA content and antioxidant enzyme activities
3讨论与结论
根系生长需要叶片光合产物的供应，光合能力 的降低制约光合产物的形成和转运，从而影响根系 生长[16];根生长不良、根系活力下降又影响养分的 吸收和运输，从而影响地上部的光合作用等生理过 程[17].钾是植物光合作用中不可缺少的矿质元素之 |，低钾胁迫严重地影响着植物光合作用而叶片叶绿素含量是反映作物光合能力的一个重要指 标》«.本研究中，2个甘薯品种的叶绿素含量在低钾 胁迫条件下均降低，特别是钾高效型品种宁紫薯1号的叶绿素含量显著降低，它的减少可能与净光合 速率的减少密切相关.除净光合速率外，气孔导度和 蒸腾速率在低钾胁迫条件下也有显著降低趋势，这 可能是由于K+供应不足导致了气孔关闭，引起蒸 腾的减少，与其他作物上的研究结果有相似之处[212气气孔导度和胞间C02浓度是判断气孔因 素和非气孔因素的标准[23'本研究中，宁紫薯1号时都有明显升高趋势，其中，宁紫薯1号的SO D活性增加显著，21 d时，宁紫薯1号的抗氧化酶活性均 比对照显著增加，分别为23. 6%，39. 5%和36. 8%，徐薯32的抗氧化酶活性则分别提高16. 1%，20. 8駕和45. 7%，仅CA丁活性与对照相比达到显 著差异水平.低钾胁迫下宁紫薯1号的CA丁活性 在21 d时出现峰值，其后有明显的下降趋势.随生 长期延长，2个甘薯品种的抗氧化酶活性在对照水 平下也有升高的趋势，但徐薯32相对稳定，只有 C A T活性在28 d时明显升高.
+徐薯32 (LK)
余薯32(CK)
+宁紫薯1号(LK)
7 14 21 28
处理后时间/d
的比例最大，高于74. 3%;中等根的比例在13. 4%〜23. 5%间；粗根所占的比例最小.低钾胁迫提高了 2个甘薯品种细根的比例，其中徐薯32的细根比例 显著增加10. 1%，但中等根比例则显著下降；相比 之下，宁紫薯1号的中等根比例也呈下降趋势，但差 异不显著.低钾胁迫对2个品种粗根的影响不同，徐 薯32的粗根比例显著增加1. 1倍，而宁紫薯1号则 显著降低78. 4%.
表1低钾胁迫对甘薯幼苗不同直径根系的影响Tab. 1 Effects of potassium deficiency on sweetpotato roots
with different diameters
处理 -
在根长中所占比例/%
细根中等根粗根
徐薯32(L K)81. 8®13.#4. 8a
徐薯32(C K)74. 31523.2. 2h c
宁紫薯1号(L K)84. 5a14. 7a0.
宁紫薯1号（C K)79. 9a16. 4a3. 7a b
同一列屮+M小^K#及小‘在穸〈〇. 〇5水平下左兄M著
2.4低钾胁迫对甘薯幼苗根系活力的影响
由图4知，低钾胁迫明显降低了 2个甘薯品种
的根系活力，处理21 d后，根系活力均下降显著，28 d后，宁紫薯1号的根系活力比对照显著下降了42. 9%，明显高于徐薯32的24. 4%.此外，随处理 时间的延长，甘薯幼苗根系活力整体也呈下降趋势，从7〜28 d，低钾胁迫下宁紫薯1号的根系活力下降 了 54. 7%，明显高于徐薯32(下降37. 1%);宁紫薯 1号的根系活力在处理7 d时高于徐薯32,而到处 理28 d时则低于徐薯32.
12〇「+徐薯32(LK)
l a徐薯32(CK)
100
80
60
40
250
200
150
100
m
(
I
-b o
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B
蠢
H
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a b
b c
350
250
150
5
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#l
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第2期刘明，等：不同耐性甘薯品种根系和叶片对低钾胁迫的响应差异21
的气孔导度和胞间C02浓度均是下降的，说明其光 合能力的下降主要受气孔限制的影响；而徐薯32的气孔导度是下降的，胞间C02浓度先下降后上升，说明其光合速率的下降可能受气孔和非气孔因素的 共同影响作用.从总体上看，在低钾胁迫下，2个甘 薯品种的净光合速率均显著下降，但宁紫薯1号的 下降更明显，处理14 d以后其净光合速率一直低于 徐薯32.该结果表明，徐薯32的耐低钾能力可能体 现在低钾胁迫下仍可以维持相对较高的光合能力.
水稻、大豆、小麦、苎麻D’％24-251等钾高效型品 种的根系发达，根系吸收面积大，且与吸钾量有显著 的相关关系，钾低效型品种则相反，说明植物钾素营 养的基因型差异与根系形态和发育有密切关系.本 研究表明，低钾胁迫下不耐低钾型品种宁紫薯1号 的根系总长度、总表面积、总体积和平均直径均显著 降低，而徐薯32的相应参数也有所降低，但除总根 长外，差异均不明显，这表明低钾胁迫下徐薯32的根系受影响较小，仍可以保持一定的根系活跃面积.低钾胁迫影响根系分布，导致2个品种细根比例增 加，尤其是徐薯32的增加显著.根系中的细根被称 为“活性根”，具有较强的吸收活力[26]，这表明徐薯 32在低钾环境中可能通过细根的增加提高钾吸收 能力.同时，徐薯32的粗根比例也显著增加，而宁紫 薯1号的粗根则显著减少，表明低钾下徐薯32的主 根明显伸长，尽可能地延长了其吸收营养的范围，这 与大豆和棉花主要通过增加一级侧根（中等根）响应 低钾胁迫有所不同[1°'26].
低钾胁迫对不同耐性品种根系生理特性的影响 也有一定差异.本研究结果表明，低钾处理下甘薯幼 苗的根系活力显著降低，这与水稻和苎麻的表现类 似[9’25].相比较而言，不耐低钾型品种宁紫薯1号的 根系活力下降更多，在试验后期低于徐薯32,说明 耐低钾品种能保持较强的根系活力，促进钾的吸收 和转运.M D A和抗氧化酶活性是衡量植物受逆境 伤害程度的重要指标，一般在低钾胁迫研究中对叶 片的测定和分析较多[27^28]，对根系的酶活性研究相 对少见.本研究表明，低钾胁迫14 d以后根系MDA 含量出现显著增加；2个品种的SOD、PO D和CAT 活性也从14 d之后明显提高，21 d后达到显著差异 水平.该结果表明，钾缺乏导致了根系的膜脂过氧化 伤害，并诱导了更高的抗氧化酶活性来去除活性氧. 对徐薯32来说，低钾胁迫下其M D A含量显著低于 宁紫薯1号，而抗氧化酶活性也显著低于宁紫薯1号，表明徐薯32的细胞膜伤害程度较小，抗氧化酶 系统也保持相对稳定性.宁紫薯1号根系的CAT 活性在低钾胁迫第28 d时出现明显下降，这可能因持续较高的活性氧胁迫引起细胞内代谢紊乱，抑制 了C A T的合成和活性.
此外，本研究中2个甘薯品种的叶绿素含量、光 合作用和根系性状在对照条件下也表现出一定的降 低趋势，与我们观察到的实验后期的早衰现象是一 致的.这可能是由于水培条件的营养限制引起的，在 其他水培试验中也有类似现象[2°，29].
低钾胁迫显著降低了甘薯幼苗的叶绿素含量，抑制了叶片的光合能力；根系的总长度、总表面积、总体积和平均直径显著减少，影响根系的钾吸收能 力.与中等根和粗根相比，细根比例在低钾胁迫下明 显增加，有利于提高根系活跃面积.低钾胁迫显著抑 制根系活力，M D A水平显著增加，诱导SOD、POD 和C A T等抗氧化酶活性的显著提高.与宁紫薯1号相比，耐低钾品种徐薯32的叶绿素含量和光合作 用受低钾胁迫影响较小，能保持较高的根系活跃面 积和根系活力，M D A含量和抗氧化酶活性均低于 宁紫薯1号，维持了相对稳定的生理功能，这可能是 甘薯耐低钾能力差异形成的潜在机制.
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