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细胞生物学 第十章核糖体
§1 核糖体的类型与结构
三、rRNA和r蛋白质的功能 • 核糖体上有许多与蛋白质
合成有关的结合位点与催 化位点：
功能 1、与mRNA结合的位点：与mRNA结合; 2、A位点：与新渗入的氨酰-tRNA结合; 3、P位点：与延伸中的肽酰-tRNA结合; 4、E位点：肽酰转移后与即将释放的
第十章 核糖体
§1 核糖体的类型与结构 （§2 多核糖体与蛋白质的合成）
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体（ribosome）是细 胞内合成蛋白质的细胞 器，它几乎存在于一切 细胞之中。
s 原核细胞； s 真核细胞的细胞质中； s 真核细胞的线粒体与叶
绿体中。 • 核糖体在细胞内的数量
与蛋白质合成程度相关。 • 核糖体的实质是核酶。
s 核糖体蛋白质（r蛋白质）： 约占1/3，主要位于核糖体表 面；
s 核糖体RNA（rRNA）：约占 2/3，主要位于核糖体内部。
• 两者靠非共价键结合在一起。
一、核糖体的基本类型与化学组成
• 原核细胞和真核细胞核糖体 的详细化学组成：
s 原核细胞的核糖体：70S
大亚基(50S) rRNA：23S,5S r蛋白质：34种
tRNA结合; 5、与转位酶结合的位点：转位酶将肽酰
tRNA从A位点转移到P位点; 6、肽酰转移酶的催化位点：肽酰转移酶
催化形成肽键; 7、其他位点：起始因子：IF1,IF2,IF3
结合 延伸因子：EF-Tu,EF-Ts 释放因子：RF1,RF2
三、rRNA和r蛋白质的功能
• 这些活性位点既涉及 rRNA的不同区域，又涉 及不同的r蛋白质。
细胞生物学第十章--核仁
（三） 核糖体亚单位的组装
45SrRNA和蛋白质形成 核糖核蛋白； 45SrRNA在RNP中加工 为各种rRNA； 40S、60S核糖体亚基的 形成； 核糖体的成熟作用只发 生在细胞质； 核仁的另一个功能涉及 mRNA的输出与降解。
C. 核仁周期
• 核仁周期(nucleolar cycle) • 高度动态，变化过程 • 一些因子如M期促进因子、G2期合成的rRNA、 rDNA、RNA聚合酶Ⅰ等对核仁周期具有调控 作用。
rDNA在染色质轴丝上呈串联重复排列 沿转录方向，新生的rRNA链逐渐增长，形成“圣诞树”样结构 转录产物的纤维游离端(5’端)首先形成RNP颗粒。
rRNA 呈串联重复排列 圣诞树样结构
rDNA转录单位，RNA聚合酶Ⅰ
rRNA基因初始的转录产物是rRNA前体
45S
38S 37S
真核生物rRNA前体的常见结构
五 核基质与核体
一、核基质(nuclear matrix)
• 1、核基质或核骨架(nuclear skeleton)的概念 • 2、狭义概念 仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、 核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系。 • 3、广义概念 包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体 结构体系),以及染色体骨架。
（二）rRNA前体的加工
Mammalia
5S rRNA的转录
5s rRNAs 有大量的编码基因 (Human, 2000)； 5s rRNA 基因（120bp）不定位在NOR；
5s rRNAs 由 RNA 聚合酶III转录；
3’ 端被移去后，参与核糖体大亚基的组装；
哺乳类45SrRNA前体加工，见教材图10-35
二、巨大染色体
1. Polytene chromosomes
细胞生物学：第十章细胞骨架2
3、微管的化学组成
• 微管蛋白： α微管蛋白和β微管蛋白 ▪ 以微管蛋白异二聚体形式存在。
• 微管结合蛋白（MAP）：结合在微管表面 ▪ 促进和调节微管装配； ▪ 对装配好的微管起稳定作用； ▪ 调节微管网络的结构和功能。
• GTP和Mg2+：α-、β-微管蛋白同GTP结合后， 被激活，GTP→GDP+Pi，引起微管蛋白分子 构象改变，适合于异二聚体聚合成微管。
➢波形纤维蛋白（V，vimentin）：间质细胞 ➢结蛋白 （D，desmin）：肌肉细胞 ➢胶质纤维酸性蛋白（GFAP）：胶质细胞
• IV型：神经丝蛋白（NF）三个肽 • V型：核纤层蛋白（lamin）A、B、C
2、中间丝的组装
• 不需要能量 • 不表现为典型的踏车行为 • 主干：杆状区
▪ 头尾：参与组装，与其他细胞结构的互作位点 • 四聚体可能是细胞质内中间丝组装的最小结构单位
• 轴丝微管的典型结构：9×2+2 ▪ 外围是9组二联体微管 ▪ 2根中央鞘所包围的中央微管
鞭毛与纤毛的运动机制
• 轴丝二联体微管之间的相对滑动 • 引起纤毛（鞭毛）的弯曲 • 动力来源 — 动力蛋白是一种ATP酶。
三、中间丝 （Intermediate filament，IF）
• 直径10nm； • IF几乎分布于所有动物细胞，形成一个网络结
构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量 相当丰富，如上皮细胞中； • 在内核膜下的核纤层也属于IF。
1、中间丝的类型
• 6种主要类型 • 相似的二级结构
▪ 中部高度保守的杆状区 ▪ 高度多变的头尾部（球状） • 区分细胞类型的身份证
中间丝的化学组成
• I、 II型：角蛋白（K，keratin） 上皮组织 • III型：波形纤维蛋白类，包括
翟中和细胞生物学第十章总结2（名词解释）
第十章细胞核与染色体1.细胞核：真核细胞中由双层膜所包被的，包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器，是细胞内储存遗传物质的场所，也是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。
它是细胞内最大的细胞器，真核生物的细胞都有细胞核，只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。
核膜上有核孔及其环状结构形成核孔复合体，它与大分子物质的运输有关。
2.核被膜：真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成，分别称为外核膜与内核膜。
双层核膜上镶嵌有核孔复合体，能选择性地运输核内外物质。
内膜面向核质，内、外膜间有20~40nm的透明空隙，称为核周间隙，膜上有核孔。
3.核被膜的功能：一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换与信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
4.内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通、从这种结构上的联系出发，外核膜可以被看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（lamin B receptor，LBR）。
5.核纤层：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm的网络状蛋白质，叫核纤层，对核被膜起支撑作用。
核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成，核纤层纤维的直径约10 nm，属于中间纤维的一种，其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合，α、γ亚单位与β相连接，而α、γ又同染色质的特定部分相结合。
细胞生物学(第五版)-第10章-核糖体精选全文完整版
二、蛋白质的合成
又称蛋白质的翻译，是细胞中最复杂、最精确的生 命活动之一。蛋白质合成需要各种携带氨基酸的 tRNA、核糖体、mRNA、多种蛋白质因子、阳离子 及GTP等的参与
蛋白质合成分为三步：
起始(Initiation)包括核糖体与mRNA 结合，形 成起始复合物，其中含有第一个氨酰-tRNA。
仅发现在哺乳动物成熟的红细胞 等极个别高度分化的细胞内没有 核糖体，线粒体和叶绿体中也含 有核糖体。 核糖体是细胞最基本的不可缺少 的结构。
核糖体是一种不规则颗粒状的结构，其主 要成分是RNA和蛋白质，直径约25 nm 核糖体蛋白分子主要分布在核糖体表面， 核糖体RNA(rRNA)位于内部，二者靠共价 键结合在一起。
甲基转移酶催化形成的。
30S小亚基与mRNA的结合需要 起始因子(initiation factor，IF)的 帮助。 这些起始因子仅位于30 S亚基上。 一旦30 S亚基与50 S亚基结合形 成70S核糖体后便释放。 起始因子的主要作用：帮助形成 起始复合物。 原核细胞有3种起始因子： IF1、IF2和IF3。
主要包括4个步骤： 1、氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择 2、肽键的形成 3、转位(translocation) 4、脱氨酰-tRNA的释放。
1.氨酰-tRNA在核糖体A位点的入位
起始的tRNAiMet占据P位点， 核糖体接受第2个氨酰-tRNA进 入A位点，这就是肽链延伸的 第一步。 为了有效地结合A位点，第二 个氨酰-tRNA必须与有GTP的 延伸因子(elongation factor， EF)EF-Tu结合形成复合物氨酰 -tRNA·EF-Tu·GTP。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位 点与催化位点
细胞生物学第十章_细胞骨架
微绒毛： MF同向平行排列
培养的成纤维细 胞中具有丰富的 应力纤维，并通 过粘着斑固定在 基质上。在体内 应力纤维使细胞 具有抗剪切力
当细胞受到外界 刺激时开始运动， 应力纤维发生变 化或消失
培养的上皮细胞中的应力纤维 （微丝红色、微管绿色）
MF反向平行排列
MF相互交错排 列
肌肉的组成
• 由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成分是 肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球 蛋白和肌钙蛋白。
• 研究细胞的内部工作机制，窥视细胞如何分裂。通过这些观察，可以揭开癌症工作机 制和组织生长之谜。
二、微丝结合蛋白
• 已知的的微丝结合蛋白有100多种，如： • 1 ．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp • 2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin • 3．封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z • 4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin • 5．微丝解聚蛋白：cofilin • 6．交联蛋白：fimbrin • 7．纤维切断蛋白：gelsolin • 8．膜结合蛋白：vinculin
• 单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 • 结构高度保守，酵母和兔子actin有88%的同源性。 • 需要翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。
(二)微丝的装配
• 条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。
• 过 程 ： 2-3 个 actin 聚 集 成 核 心 （ 核 化 ） ； ATPactin分子向核心两端加合(延伸)。
• 属于马达蛋白，多数趋向微丝的（+）极。
• 肌球蛋白II构成粗肌丝。由2重链和4轻链组成，具有2 球形的头和1螺旋化的干，头部有ATP酶活性。
细胞生物学第十章
高等动物10-15um 高等植物5-20um 低等植物较小1-4um
细胞核的形态和数量
第一节 细胞核的形态结构
核被膜
外核膜：核糖体颗粒，连接rER 内核膜: 无核糖体颗粒，含特异蛋白，
连接核纤层
核周间隙：
染色质 核孔: 有跨膜糖蛋白 核仁
核骨架: 核基质-核纤层 核体： 除核仁和染色质外，细胞核中的亚核结构
H1是多样性的，具有种属特异性和组织特异性。 核小体结构中起连接作用。
（三）非组蛋白
= 序列特异性DNA结合蛋白,呈酸性、 带负电荷。
= 非组蛋白的特性：
①具有多样性 ② 对DNA序列具有识别特异性 ③具有多种功能：除具有一些酶的特性 以外，还参与染色体的构建；DNA复制； 调控基因的表达等。
蛋几 白种 的主 结要 构序 模列 式特
结构异染色质是指各种类型的细 胞除复制时期外在整个细胞周期均 处于聚缩状态的异染色质。
兼性异染色质是指某些细胞类型或 一定的发育阶段，由原来的常染色 质凝缩，并丧失基因转录活性而变 成的异染色质。
10.2.3 染色质的化学组成
DNA、组蛋白、非组蛋白和少量的RNA
染色质DNA： 生物的基因组 B型、A型、Z型 DNA
第十章 细胞核与染色体
细胞核的形态结构 染色质与染色体 核仁
本章要求：
掌握细胞核的基本结构、功能及其在细胞周期中 的动态调控。
掌握核孔复合体的形态结构及其在核与质之间物 质双向运输中的作用。
掌握染色质与染色体的概念和化学组成及其超微 结构和有关包装模型。
掌握染色体 DNA 的三大功能元件。熟悉有丝分 裂各个时相的划分和标志性事件。
栓、颗粒纤维
细胞生物学 第十章
第十章知识点自测（一）选择题1、能够稳定微丝（MF）的特异性药物是（）A.秋水仙素B.细胞松弛素C.笔环肽D.紫杉醇2、较稳定、分布具组织特异性的细胞质骨架成分是（）A.MTB.IFC.MFD.以上都不是3、细胞骨架分子装配中没有极性的是（）A.微丝B.微管C.中间纤维D.以上全是4、用细胞松弛素处理细胞可阻断下列（）的形成A.胞饮泡B.吞噬泡C.分泌小泡D. 包被小泡5、下列属于微管永久结构的是（）A.收缩环B.纤毛C.微绒毛D.伪足6、肌动踏车行为需要消耗能量，由下列哪项水解提供（）A.ATPB.GTPC.CTPD.TTP7、下列细胞骨架中，只有9+0结构的是（）A.鞭毛B.中心粒C.中间丝D.纤毛8、用适当浓度的秋水仙素处理分裂细胞，可导致（）A.姐妹染色单体不分离，细胞停滞在有丝分裂中期B.姐妹染色单体分开，但不向两极运动C.微管破坏，纺锤体消失D.微管和微丝都破坏，使细胞不能分裂9、下列蛋白质没有核苷酸结合位点的是（）A.α—微管蛋白B.β—微管蛋白C.肌动蛋白D.中间丝蛋白10、下列分子没有马达蛋白功能的是（）A.胞质动力蛋白B.驱动蛋白C.肌球蛋白D.MAP211、下列药物能抑制胞质环流的是（）A、细胞松弛素B、紫杉醇C、秋水仙素D、长春花碱12、下列物质中，（）抑制微管的解聚。
A、秋水仙碱B、紫杉醇C、鬼笔环肽D、细胞松弛素B13、微管全是以三联管的形式存在的结构（）A.纤毛B. 中心粒C. 鞭毛D.动粒微管14、在下列微管中对秋水仙素最敏感的是（）A.细胞质微管B. 纤维微管C. 中心粒微管D.鞭毛微管15、微管蛋白的异二聚体上有哪种核苷三磷酸的结合位点（）。
A.UTPB. CTPC. GTPD.ATP16、下列药物中仅与已聚合微丝结合的药物是（）。
A.秋水仙碱B. 长春花碱C.鬼笔环肽D.紫杉醇17、当肌肉收缩时，会发生下面哪一种变化（）。
A.I带加宽B. 肌动蛋白纤维发生收缩C.肌球蛋白纤维收缩D.机节变短18. 若在显微镜下比较收缩的肌节和松弛的肌节, 下列明哪些区域宽度是不变的（）.A. A带B. I带C. H带D.整个肌节19.当用秋水仙素处理细胞以后,下面哪种说法不正确( )。
细胞生物学 第十章 细胞连接与细胞黏附
第十章细胞连接与细胞黏附细胞连接：人和多细胞动物体内除结缔组织和血液外，各种组织的细胞之间按一定排列方式，在相邻细胞表面形成各种连接结构，以加强细胞间的机械联系和维持组织结构的完整性、协调性，这种细胞表面与其他细胞或细胞外基质结合的特化区称为细胞连接。
（是细胞质膜局部区域特化形成的细胞间联系结构）紧密连接：通常位于上皮顶端两相邻细胞间，是相邻细胞膜共同构成的一个完全封闭液体流通的屏障，是两个细胞间紧密相连的区域，在紧密连接处的细胞质膜几乎融合并紧紧结合在一起，融合部位细胞间隙消失。
封闭索：两相邻细胞的紧密连接区域是一种“焊接线”样的带状网络，焊接线又称脊线，脊线由成串排列的特殊穿膜蛋白质颗粒构成，这种在相邻细胞膜上形成的特征性结构称封闭索。
锚定连接：是一类由细胞骨架纤维参与，存在于细胞间或细胞与细胞外基质之间的连接结构，其主要作用是形成能够抵抗机械张力的牢固黏合，广泛分布于动物各种组织中，参与组织器官形态和功能的维持、细胞的迁移运动以及发育和分化等多种过程。
黏着连接：与肌动蛋白丝相连接的锚定连接，又可分为黏着带和黏着斑两大类。
黏着带：位于上皮细胞紧密连接的下方，是相邻细胞间形成的一个连续的带状结构，在维持细胞形态和组织器官完整性方面具有重要作用，特别是为上皮细胞和心肌细胞提供了抵抗机械张力的牢固黏合。
黏着斑：位于上皮细胞基底部，是细胞通过局部黏附与细胞外基质之间形成的黏着连接，常见于肌细胞与肌腱（主要是胶原）形成的连接中，对细胞铺展和迁移有重要意义，还可参与细胞信号转导。
桥粒连接：与中间纤维相连的锚定连接，又可分为桥粒和半桥粒两类。
桥粒：位于上皮细胞黏着带的下方，是相邻细胞间的一种斑点状的锚定连接结构。
是一种坚韧、牢固的细胞连接结构，对上皮细胞结构的维持非常重要。
桥粒连接处相邻细胞质膜的胞质侧各有一致密的胞质斑（桥粒斑），是由多种胞内锚定蛋白包括桥粒斑珠蛋白和桥粒斑蛋白构成的复合物，是中间纤维附着的部。
《细胞生物学》细胞分裂与细胞周期
（一）前期（prophase）
主要特征： ①染色质凝集（M期开始标志）
②分裂极的确定 ③核仁缩小并解体
1. 染色质凝集成染色体
➢染色体形成； ➢核仁逐渐分解最终消失。
凝缩蛋白（condensin）
粘连蛋白（cohesin)
2.分裂极确定
在前期，伴随着染色质的凝集， 原分布于细胞同一侧的两个中心体 开始沿核膜外围分别向细胞两极移 动，它们最后所到达的位置将决定 细胞分裂极。
Hela 人腺癌 人羊膜
Tc
87 64 151 47.5 15 24 20 76.5 19.4
TG1
75 37.7 139 28 3.5 10 8 55 9.8
TS
7.2 21.7 6.2 16 8 11.5 6 15.4 6.8
TG2
4.1 3 5.3 1.8 2 2 4.5 4.12 2.2
Tm
抑制RNA聚合酶
mRNA停止转录 蛋白质合成停止 细胞不进入M期
4. MPF的活化
M期促进因子（M-phase promoting factor
or Mitosis promoting factor or Maturation
promoting factor ，MPF)，是有丝分裂调 控因子，使细胞从G2→M, M期完成后， MPF失活，细胞进入间期。
组蛋白合成停止
环己亚胺 嘌呤霉素
蛋白质合 成抑制物
S期 DNA合成停止
3. 核小体组装
（三）G2期
1. S期促进因子(S phase-promoting factor,SPF)-失活 保证一个周期中 DNA只复制一次 2. 能量准备
3. 合成RNA和有丝分裂相关的 蛋白质：如微管蛋白的合成
细胞生物学 第十章 液泡系
3．各类贮积症 台-萨氏综合征（Tay-Sachs diesease）：溶酶体缺少氨 基已糖酯酶A，导致神经节甘脂GM2积累 。 II型糖原累积病（Pompe病）：缺乏α-1,4-葡萄糖苷酶， 糖原在溶酶体中积累。 Gaucher病：缺乏β- 葡萄糖苷酶，葡糖脑苷脂沉积。 细胞内含物病（inclusion-cell disease）：N-乙酰葡糖胺 磷酸转移酶单基因突变。高尔基体中加工的溶酶体前酶上 不能形成M6P分选信号，病人成纤维细胞的溶酶体中没有 水解酶，底物在溶酶体中贮积，形成 “包涵体”。
The recognition of a lysosomal hydrolase in Golgi and mannose phosphorylation
Transport of newly synthesized hydrolases to lysosomes
四、溶酶体与疾病
1. 矽肺：二氧化硅尘粒（矽尘）吸入肺泡后被巨噬细胞内吞 噬，导致吞噬细胞溶酶体破裂，水解酶释放，细胞崩解， 矽尘释出，后又被其他巨噬细内吞噬，如此反复进行。激 活成纤维细胞，导致胶原纤维沉积，肺组织纤维化。 2. 肺结核：结核杆菌不产生内、外毒素, 也无荚膜和侵袭性 酶。但是菌体成分硫酸脑苷脂能抵抗溶酶体的杀伤作用, 使结核杆菌在肺泡内大量生长繁殖, 导致巨噬细胞裂解, 释放出的结核杆菌再被吞噬而重复上述过程，引起肺组织 钙化和纤维化。 3. 类风湿性关节炎：溶酶体膜很易脆裂。
Secondary lysosome
肝细胞脂褐质
二、溶酶体的功能
1. 细胞内消化：如高等动物内吞低密脂蛋白获得胆固醇，单 细胞真核生物利用溶酶体的消化食物。 2. 自体吞噬：清除无用的生物大分子，衰老细胞、细胞器、 个体发育中多余的细胞。许多生物大分子的半衰期只有几 小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右。 3. 防御作用：如巨噬细胞杀死病原体。 4. 参与分泌过程的调节：如将甲状腺球蛋白降解成有活性的 甲状腺素。 5. 形成精子的顶体。
细胞生物学-第十章-细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体一、间期核的性质（一）形状：一般来说，间期核的形状是与细胞形状相对应的。
当细胞呈等直径形（圆球形、立方形、对称多角形），核呈圆形；当细胞呈长形（柱状、管状、棱状）核则呈椭圆形；当细胞是扁平状，核呈扁盘形。
另外，亦有细胞核呈不规则形的，例如：白血细胞（核呈多叶形），纤毛虫（核呈链珠形），蚕丝腺细胞（核呈分枝形），胚乳细胞（核呈网状）。
（二）大小：一般来说，间期核的体积与细胞体积成正比关系，但不同发育时期也有变化。
（三）数量：通常细胞中都是单核，但也有双核或多核的。
例如。
乳管细胞(菊科植物)及骨藻细胞中，核有几百个。
动物横纹肌细胞及骨骼内的破骨细胞中，核也达一百个左右。
这些多核细胞是由于核分裂次数多于胞质分裂次数所导致的，或者是由于天然发生的细胞融合所造成的（合胞体）。
此外，还有少数类型细胞是无细胞核的，例如人的成熟红细胞及植物的成熟筛管细胞，皆是由于细胞分化而导致丧失了核，故再不能分裂增殖了，寿命亦十分有限。
（四）位置：胚胎细胞和幼龄细胞内，细胞核居中，但随着细胞生长和分化，有时核会移位和变形。
例如成熟的植物细胞之中，细胞核常被中央液泡挤到一侧边位置。
二、间期核的结构（一）核膜nuclear envelope1.形态结构：电镜下观察，核膜是由两层平行排列的单位膜组成，即核外膜和核内膜，每层膜的厚度约7.5nm，在内、外膜之间有宽为20-50nm的间隙，称为核周隙（perinuclear space）。
核外膜的外表面附有核糖体，其部分区域与糙面内质网膜相连，∴核周隙与内质网腔是连通的。
核内膜上无核糖体附着，其内侧有一层纤维网状结构。
称为核纤层nuclear lamina，核纤层的厚度因细胞而异，一般在30nm以下，组成核纤层的蛋白纤维是由3种多肽——核纤层蛋白A、B、C（MW60—75KD）装配而成，这种纤维可与核内膜中的laminB受体结合，又可与染色质的特定区段（异染色质）连接，∴核纤层是维系核膜及染色质的结构支架。
细胞生物学-细胞-10章
接——半桥粒hemidesmosome
细胞连接
• 锚定连接中的2大类结构蛋白:
• 细胞内锚定蛋白 intracellular anchor proteins：在细胞膜的胞质面 形成一个突出的斑，并将连接复合体与肌动蛋白纤维/中间纤维相连
• 跨膜粘连蛋白 transmembrane adhension proteins：其胞质区域
半桥粒 两种
• 1.桥粒 desmosome
• 位于 上皮细胞 黏合带下方，是相邻细胞接触点上的一种 类似纽扣状 的结构 • 桥粒 连接处 相邻质膜间的 间隙约30nm，质膜的胞质侧 各有一个由 细胞内 锚定蛋白 构成的胞质斑，直径0.5μ m，称为 桥粒斑 desmosomal plaque
细胞连接
细胞连接
• 锚定连接 anchoring junction
• 锚定连接：由细胞骨架纤维参与，存在于相互接触的细胞间或细胞与 细胞外基质之间的细胞连接；主要作用是 形成能够抵抗机械张力的牢
固粘合；广泛分布于动物各种组织中，特别是 上皮、心肌和子宫颈等
需要承受机械压力的组织 • 根据参与连接的 骨架纤维的类型和 锚定部位的不同，锚定连接 可分
为两大类：
• ①与肌动蛋白纤维 相连的锚定连接，称：黏合连接 adhering junction; 其中 细胞与细胞间的黏合连接——黏合带 adhesion belt; 细胞与细胞
外基质间的黏合连接——黏着斑 adhesion plaque
• ②与中间纤维 相连的锚定连接，称：桥粒连接 desmosome junction; 细胞与细胞间的连接——桥粒desmosome; 细胞与细胞外基质间的连
在相邻细胞表面形成 各种连接装置，形成细胞间的机械联系，并维持 组织结构的完整性、协调性 • 细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质 之间 在质膜接触区域 特化形成 的 连接结构：细胞连接 cell junction • 细胞连接 是维系细胞间 相对稳定的 特化连接装置，也是相邻细胞间
医学细胞生物学：第十章 细胞连接与细胞粘连
45
细胞生物学
◆细胞粘附分子（CAM）近年已发现的达百余种， 可大致归为四大族：
1. 钙粘素 ( Cadherin) 族： cell-cell 2. 选择(凝)素族 ( Selectin )： cell-cell 3. 整合素族 ( Integrin )：cell-matrix and cell-cell 4. 免疫球蛋白超家族 ( Ig-superfamily, Ig-SF)：cell-cell
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细胞生物学
1.分子结构：
*单跨膜糖蛋白: 胞外区形成 5个结构域， 存在4 个 Ca2+ 结合部位。
49
细胞生物学
E-钙黏素存在于细胞的 粘合连接处
50
细胞生物学
2.功能
（1）介导同种上皮细胞表面同种分子间的识别与结合
（同亲性相互作用）：参与上皮细胞间的粘合与粘合连接。 E-钙黏素（E-cadherin）存在于上皮细胞带状黏合连接处 桥粒芯糖蛋白(Desmoglein)和桥粒芯胶蛋白(Desmocollin)存在
32
细胞生物学
1.形态结构
间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为2～4 nm 。 连接子(connexon) 是间隙连接的基本单位。呈柱 状，柱长7.5nm, 外径6nm, 通道孔径2nm。 每个连接子由6个相同或相似连接蛋白（connexin） 分子组成。
连接子中心形成一直径约 1.5～2nm的孔道。 允许分子量在1500道尔顿 以下的分子通过。 连接单位由两个连接子
Claudins与恶性肿瘤关系密切。
7
细胞生物学
8
细胞生物学
2.紧密连接的功能
◆机械连接作用 ◆封闭上皮细胞的间隙： 形成渗漏屏障，是构成血脑屏障和血睾屏障的结 构基础。 ◆隔离作用:保证上皮组织内环境的稳定性
细胞生物学第十章节合并
① α-螺旋-转角-α螺旋模式 ④ 螺旋-环-螺旋结构模式
② 锌指模式
③ 亮氨酸拉链模式
HMG蛋白
都形成二聚体和 DNA 分子结合
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二、染色质的基本结构单位
第十五页，当前共15页四，共十48八页，页星期日。。
（一）染色质的基本结构单位——核小体
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3.核仁组织区(nucleolar organizing region，NOR)
位于染色体的次缢痕部位 rRNA基因所在部位 核仁染色体
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4.随体(satellite)
概念 是识别染色体的重要形态特
3）DNA的构型（二级结构）
B型DNA
A型DNA Z型DNA
A型是另一种右手双螺旋DNA，与B型的差别在于DNA的大小 沟有
所不同，A型的更紧密。
Z (zig-zag)型是左手螺旋DNA，在结构上与B型很不同。发生 在高盐浓度下的CGCGCG短链中，生物功能不详。体现DNA 双 螺旋结构的可塑性。
B、端粒酶功能
以自带RNA为模板，使端粒DNA3’端（悬挂端）延长 。
消除染色体端粒长度的进行性缩短，且与寿命有关 。
端粒酶能使断裂的染色体愈合。
第四十一当页前4，1页共，共四48十页，八星页期日。。
C、端粒DNA的合成
爬行模型
与端粒酶RNA模板结合 延长端粒3’DNA(悬挂链) 端粒酶RNA转位 DNA聚合酶a合成配对链
第当四前十42二页页，共，4共8页四，十星八期页日。。
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第十章细胞核与染色体一、选择题1.当前认为核被膜的组成，以下不包括的是（）A核膜B核孔复合体C核周间隙D核纤层2.研究核孔复合体形态的经典方法不包括下列哪一项（）A树脂包埋超薄切片技术B负染色技术C电镜制样技术D冷冻蚀刻技术3.关于核孔复合体的主动运输选择性表现，下列选项不属于的是（）A 对运输颗粒的大小有限制B 通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导过程C 通过核孔复合体的主动运输具有方向性D 核孔复合体的运输有能量需求4.在下列选项中不属于间期细胞核中的染色质构成的是（）A.DNA B组蛋白与非组蛋白C少量RNA D核酸5.生物基因组DNA可以分为四类下列不属于的是（）A蛋白编码序列，以三联体密码方式进行编码B 编码rRNA.tRNA.snRNA和组蛋白的串联重复序列C含有重复序列的DNAD已经分类的间隔DNA6.高度重复DNA序列由一些短的DNA序列呈串联重复排列，可以进一步分为几种不同的类型，下列不属于的是（）A卫星DNA，重复单位长5—100bp B.小卫星DNA,重复单位长12-100bpC.微卫星DNA，重复序列长1-5bpD.超卫星DNA,重复序列长为0.01-0.05bp7.DNA二级结构型分为三种，下列不属于的是（）A.B型DNA(右手双螺旋）B.A型DNA(右手双螺旋）C.D型DNA(左手螺旋）D.Z型DNA（左手螺旋）8.下列不属于非组蛋白的特性（）A.非组蛋白具有多样性B.识别DNA具有特异性C.具有功能多样性D.具有样式多样性9.根据多级螺旋模型，从DNA到染色体要经过四级组装，下列错误的是（）A.DNA压缩7倍→核小体B.核小体压缩6倍→螺线管C.螺线管压缩40倍→超螺线管D.超螺线管压缩6倍→染色单体10.下列不属于组蛋白的修饰的是（）A.乙酰化B.甲基化C.磷酸化D.糖基化11.常染色质是（）A.经常存在的染色质B.染色很深的染色质C.不呈异固缩的染色质D.呈异固缩的染色质12.染色体的三大功能原件，下列不属于的是（）A.至少一个DNA复制起点，确保染色体在细胞周期中能够自我复制，维持染色体在细胞世代传递中的连续性B.一个着丝粒，使细胞分裂时已完成复制的染色体能平均分配到子细胞中！C.在染色体的末端，必须要有端粒，保证染色体的独立性和稳定性D.必须要有终止子，保证染色体复制正常结束。
13.核小体是（）A.染色质的一种基本结构B.原生动物空泡状核中着色深的小体C.染色体畸变是无着丝粒的片段D.真核生物中可用苏木精染色并主要由蛋白质和RNA构成的小体14.核仁最基本的功能是（）A.稳定核的结构B.参与核糖体的装配C.合成核糖体rRNAD.控制蛋白质合成的速度二、判断题1.细胞核是真核细胞内最大，最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的控制中心，是真核细胞区别于原核细胞的标志之一。
（）2.对于核膜组装的机制极其与核孔复合体，及核纤层的关系，目前已经研究清楚（）3.一般说来，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。
（）4.从功能上讲，核孔复合体可以看做是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能，双向性的亲水性核质交换通道。
（）5.生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子及RNP颗粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起非常重要的作用。
（）6.核孔复合体的这种被动扩散通道并意味着所有的10nm以下的小分子在核被摸的两侧一定分布均匀。
（）7.亲核蛋白必须含有特殊的氨基酸序列，这些内含的特殊的短胎保证了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到细胞核内。
（）8.染色质是指间期细胞核内由DNA，组蛋白，非组蛋白，及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞核遗传物质存在的形式。
（）9.组蛋白是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，等电点一般在PH12.0以上，属于碱性蛋白质。
（）10.非组蛋白占染色质蛋白的60%—70%，不同组织细胞中其种类和数量都不同，代谢周转块。
（）11.不管是基因转录，还是DNA复制，重组和修复都是在裸露的DNA分子上进行和完成的。
（）12.常染色质并非所有基因都具有转录活性，处于常染色质状态只是基因转录的必要条件，而不是充分条件。
（）13.活性染色质由于核小体构型发生改变，往往具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和RNA聚合酶的转录模板上滑动。
（）14.凡有基因表达活性的染色质DNA对DNase I的降解作用比没有转录活性的染色质DNA要敏感的多。
（）15.真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸露的DNA，因此染色质呈疏松或紧密结构，即是否处于活化状态是决定RNA复合酶能否有效行使转录功能的关键。
（）16.端粒酶能维持端粒的长度外，另外一个端粒变长的途径是ALT，这一途径依赖于端粒酶的存在。
（）17.和兴是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目，大小，形态特征的总和。
（）18.端粒通常由富含鸟嘌呤核苷酸的短的串联序列DNA组成（TEL DNA），伸展到染色体的3'端。
（）三、填空题1、所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的_______和哺乳动物成熟的________等极少数例外，都含有细胞核。
2、细胞核的体积约占总细胞的______，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。
3、细胞核主要是由核被膜、核纤层、________、_______及________组成。
4、核被膜的特殊位置决定了它具有两方面的功能，一方面。
核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，另一方面，核被膜调控细胞核内外的______和_______。
5、核被膜由内外两层___________的单位膜构成。
6、核被膜的内外膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒，（2）内核膜表面________，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即_________.7、一般来说，__________活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。
8、___是指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。
9、亲核蛋白通过核孔复合体的运转是分步进行的，根据整个过程对能量的需求可粗略分为两步：________与________10、mRNA的出核转运过程是有极性的，其____端首先通过核孔复合体，______端最后离开细胞核。
11、确定的染色质的主要成分是_____、___、还有少量的非组蛋白及少量的___。
12、生物基因组DNA分为以下几类（以人类的基因组为例）：（1）___________，以三联体密码方式进行编码。
（2）编码rRNA、tRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列。
（3）含有__________的DNA。
13、人类基因组中至少有30 000和不同的微卫星位点，具有高度多态性，在不同个体间有明显差别，但在遗传学上却是高度_______的，因此可作为重要的遗传标记，用于构建_______及___________。
14、DNA的二级结构的变化与高级结构的变价是相互关联的，这种变化在DNA______、_______、_______与转录中具有重要的生物学意义。
15、_________是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等____性氨基酸，属于碱性蛋白质16、非组蛋白具有的特性：（1）具有________，（2）识别DNA具有________，（3）具有功能_________。
17、染色质的基本结构单位是_______。
四、问答题1.细胞核主要由那些部分组成，细胞核的功能是什么？参考答案：细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁、核体组成。
细胞核是遗传信息的储存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制着细胞的遗传和代谢活动。
2.核孔复合体的功能表现在哪里，其主要有哪四种结构组分？参考答案：核孔复合体可看做是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能，双向性的亲水性核质交换通道。
双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输。
双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。
其四种主要组分有：①胞质环；②核质环；③辐；④栓。
3.gp210代表一类结构性跨膜蛋白，是第一个被鉴定出来的核孔复合体，它主要有哪些功能？参考答案：①介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体组装提供一个起始位点。
②在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用。
③在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用。
4.非组蛋白与组蛋白的区别是什么，非组蛋白有哪些特性？参考答案：组蛋白与DNA结合但没有序列的特异性，而非组蛋白与特定DNA序列或组蛋白相结合。
非组蛋白的特性：①非组蛋白具有多样性：非组蛋白占染色质蛋白的60%~70%，不同组织细胞中其种类和数量都不相同，代谢周转快。
②识别DNA具有特异性：能识别特异DNA序列，识别信息来源于DNA核苷酸序列本身，识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分，识别与结合靠氢键和离子键。
③具有功能多样性：虽在每个真核细胞中所占蛋白比例少，但功能多方面，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。
5.概述核仁的功能及其普遍存在的三种组分。
参考答案：核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生，该过程包括rRNA的合成，加工和核糖体亚单位的组装。
三种组分：纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）和颗粒组分（GC）。
FC 是rRNA基因的存储位点，转录主要发生在FC和DFC的交界处，初始rRNA转录本首先出现在DFC并在那里加工；某些加工步骤也发生在颗粒组分区，并负责将rRNA与核糖体蛋白组装成核糖体亚单位，所以GC代表核糖体亚单位成熟和储存的位点。
出题人：邢翠平邓宇然唐玉芳金辉参考答案：一、选择题：1.C2.C3.D4.D5.D6.D7.C8.D9.D 10.D 11.C12.D 13.A 14.C二、判断题：1.√2.×3.√4.√5.√6.×7.×8.√9.× 10.√ 11.× 12.√ 13.√14.√ 15.√ 16.× 17.√ 18.√三、填空题：1、筛管红细胞2、10%3、染色体核仁核体4、物质交换信息交流5、平行但不连续6、光滑核纤层7、转录功能8、亲核蛋白9、结合转移10、5’ 3’11、DNA 组蛋白RNA12、蛋白编码序列重复序列13、保守遗传图谱个体鉴定14、复制修复重组15、组蛋白碱16、多样性特异性多样性17、核小体美文欣赏1、走过春的田野，趟过夏的激流，来到秋天就是安静祥和的世界。
秋天，虽没有玫瑰的芳香，却有秋菊的淡雅，没有繁花似锦，却有硕果累累。