花色的遗传育种

课程：园林植物遗传育种专题题目：花色的遗传特性和育种2012年12月22日目录1.花色的含义及其化学基础 (3)1.1 花色的含义 (3)1.2花色的化学基础 (3)1.2.1花色素的种类 (4)1.2.1.1类胡萝卜素 (4)1.2.1.2类黄酮 (4)1.2.1.3 与生物碱有关的其它水溶性色素 (4)1.2.2色素在花瓣中的分布 (4)2花色的成色作用 (5)2.1细胞内pH值 (5)2.2分子堆积作用( molecular stacking) (5)2.3螯合作用 (6)2.4花瓣表皮细胞的形状 (6)3花色的遗传特性 (6)4改变花色的途经方法 (7)4.1杂交育种 (7)4.2突变育种 (9)4.3基因工程在花色育种中的应用 (10)5小结 (11)花色的遗传特性和育种摘要：介绍了植物花色遗传的基础，花色素的种类，显色影响因素，以及花色的遗传表现特性。

综述了我国花色遗传学和改变花色方法的研究进展，特别是基因工程在改变花色中的应用，并对花色基因工程的前景作一展望。

关键词：观赏植物花色育种基因工程ornamental plants genetic andbreedingAbstract: Describes the genetic basis of plant color, flower color type, color factors, and control the formation of the color gene. An overview of China's color change color genetics and methods of research, especially genetic engineering to change the color of the application, and color to make a genetically engineered future prospects.Keywords: breeding of ornamental plants genetic engineering花色是观赏植物的重要性状，花色的优劣直接关系到观赏植物的观赏价值和植物接授传粉的几率，创造新花色也是园林花卉育种的主要目标之一。

由于花色素的明显可见性, 故它又是研究基因表达调控和基因互作的热点，此外,花卉产品已成为国际贸易的大宗商品, 世界花卉贸易总额每年以高速递增因此, 对观赏植物花色的遗传特性的研究具有重大的理论与实际意义。

1.花色的含义及其化学基础1.1 花色的含义植物的的花色广义上是指显花植物主要是具显眼花的被子植物花器官中一切花瓣状结构的颜色（安田齐，1989；张承志，1989），狭义仅指花瓣的颜色[1]。

但是花器官除花瓣外的结构（如花萼、雄蕊和雌蕊等）均可发生“瓣花”并具有特定颜色（程金水，2000）[2]。

1.2花色的化学基础花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时部分被吸收，部分在海绵组织层反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。

因此它与花瓣色素种类、色素含量（包括多种色素相对含量）、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但是其中主要的是花色素。

1.2.1花色素的种类从各种颜色的花中提取色素，研究其主体成分的工作，从19世纪中叶就开始了，在经历140多年的研究过程中，发现了很多种色素，但都可归成下列三大类。

1.2.1.1类胡萝卜素类胡萝卜素是胡萝卜素与胡萝卜醇的总称。

一般含于细胞质内的色素体上, 不溶于水,而溶于脂肪和类脂中。

胡萝卜素的种类很多,有α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ胡萝卜素、番茄红素等,不同种类的胡萝卜素颜色也有差异。

1.2.1.2类黄酮类黄酮是植物的次生代谢产物,其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质,颜色从浅黄至深黄色。

有很多种类,如黄酮醇、黄烷酮、查尔酮、橙酮等。

一般把黄酮和黄酮醇总称为花黄素。

自然界中类黄酮种类很多,已知化学结构的就有3000多种。

1.2.1.3 与生物碱有关的其它水溶性色素如甜菜素、小檗碱、罂粟碱等。

甜菜素有产生红色、紫色的甜菜色素，有产生黄色的甜菜质。

小檗碱使小檗属植物呈深橙色。

罂粟碱使绿绒蒿属植物呈黄色。

1.2.2色素在花瓣中的分布色素并不是均匀的分布在花瓣中，而是分布于某一部分中。

一般色素存在于上表皮细胞中，但颜色较深的花瓣中，栅栏组织和海绵组织的细胞中也含有色素。

甚至有是下表皮细胞中也含有色素（赵昶灵等，2005）[3]。

色素仅存在于健全的花瓣细胞内，但是不同种类的色素在细胞内存在的位臵不同。

一般而言，类胡萝卜素以沉积或结晶状态存在于细胞内的色素体上（质体上）,而黄酮化合物则以溶解于细胞液的状态存在于液泡内。

有时在同一细胞内，类胡萝卜素存在于细胞质内，黄酮类化合物存在于液泡中[4]。

陈海霞等（2010）为了探明不同颜色非洲菊花瓣呈色的机理，对6大色系非洲菊花瓣的显微结构和色素分布进行比较，结果表明，白色花瓣的细胞不含有颜色的色素；红色、紫色、橙红色花瓣细胞中色素物质均匀分布，正面栅栏组织和表皮细胞分布数量多，花色素为决定性色素；橙黄色花瓣的色素在细胞内分布不均匀，最终颜色由花色素和类胡萝卜素含量的比值决定；黄色花瓣中主要是类胡萝卜素，分布在花瓣正面栅栏组织。

不同色素物质在表皮细胞中的分布方式不同，细胞形状也略有不同．试验中观察到黄色系和白色系品种的表皮细胞与其他色系有较大差别[5]．2花色的成色作用花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时，部分被吸收，部分被海绵组织反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。

因此它与花瓣细胞中的色素种类、色素含量( 包括多种色素的相对含量)、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但花色素起主要作用（孟丽和戴思兰，2005）[6]。

但花的成色作用还要受以下因素的影响2.1细胞内pH值由于花色素具有离子化的特点，所以花色素着色时的浓淡和深浅都随着pH 值得变化而变化。

、郑志亮等( 1996)通过实验研究发现花瓣表皮细胞液泡pH值发生变化，常引起花色的改变，通常随着pH值上升，颜色逐渐由红变蓝[7]。

同一种花色素在不同的pH值中可以表现出不同的颜色。

多数的花色素在酸性溶液中呈现红色，而碱性溶液中多为黄色和绿色。

有些花的花瓣细胞液泡中的花青素，一日三变，从而使花朵一日三色，牵牛花的花瓣在清晨是桃红色，之后成紫色，最后成蓝色。

究其原因是花瓣表皮细胞的液泡内pH值产生变化，而形成的花颜色变化。

但是苏焕然等研究发现类胡萝卜素不随pH值得变化而变化，由此看来细胞内pH值对花色显色的影响非常复杂，有待进一步研究？？？？？？？2.2分子堆积作用( molecular stacking)包括分子间堆积和分子内堆积，分子间堆积包括花色苷的自连作用(self-association) 和辅助着色作用( co-pigmentation)，即花色苷与辅助色素(copigment) 结合而呈现增色效应( hypercgromic effect)及红移(bathochromicshift )，从而产生从紫到蓝色色系的现象，这种现象在pH在1—7的范围内都可能发生，其产物对pH值的微小改变极其敏感(郑志亮，1996) [7]。

2.3螯合作用色素常与细胞液中的Mg、Fe、Al、Mo等金属离子螯合，螯合后花色在一定程度上有所改变，往往偏向紫色( 郑志亮，1996) 。

2.4花瓣表皮细胞的形状细胞形状有利于增加细胞对入射光吸收的花，产生较深的色泽；反之，则产生明亮的外观(郑志亮，1996 ) [7]。

3花色的遗传特性花色是植物比较明显的遗传特征，所以很早就引起人们的注意，从19世纪，孟德尔以豌豆为主要研究材料进行大量的实验发现孟德尔遗传定律至今，人类对花色的研究从未停止，然而植物的花色遗传特性比较复杂，不同种类的花卉，其花色遗传的特性和遗传表现是不相同的。

林艳等（2011）以仙客来Fl代杂交种及其自交后代为材料，进行自交及杂交试验，统计分析不同亲本自交及杂交后代花色分离情况。

实验结果表明：仙客来花色遗传既遵循数量遗传规律，受微效多基因控制，又具有质量遗传的特点。

控制花色的基因分为喉基因和冠基因两类，有色基因为显性基因，白色基因为隐性基因，植株花色由其基因组成所决定，基因之间存在重组与互换，从而形成新的花色类型[8]。

宋银花等（2010）对9个桃花杂交组合190余株杂种后代的花色、花瓣数、花冠直径、等外部性状进行了调查。

根据亲本来源及后代的表现型分析，结果表明：桃花色受2对等位基因控制[9]。

徐静静等（2010）以不同花色的4个紫薇群体(红色紫薇群体、白色紫薇群体、紫色紫薇群体及粉色紫薇群体)共48个样品为材料，通过ISSR标记技术进行分析结果表明这四个紫薇群体具有较丰富的遗传多样性．聚类分析结果表明白色、紫色及粉色系的单株基本聚在一起，但红色系的聚类结果比较分散，且红色和白色亲缘关系较近，与粉色的亲缘关系较远．这表明紫薇具有较高的遗传多样性。

[10]姜莉等（2009）用红色系和白色系不同品种的荷花进行正反杂交育种，部分性状在F1代的遗传表现时发现在花色遗传上，白色的遗传潜能最低，黄色次之，红色遗传潜能最强，杂交后代可能出现亲本不具有的花色和中间色[11]。

闰芳等（2009）以朱顶红为实验材料，通过杂交实验研究其若干观赏性状，在Fl代的遗传表现中发现在花色遗传上，红色较红白间色、粉色、白色的遗传能力强[12]。

曹建军等（2008）以不同品种的欧报春Primula vulgar is为材料，进行花色分析和杂交育种，实验结果表明：欧报春群体含多种花色素，单株也可含有多种花色素，形成多变的粉色、红色及蓝色花。

黄色深浅主要由类胡萝含量决定。

白色对粉色及黄色为隐性遗传，黄色、粉色为显性遗传并有数量遗传特征，黄色与粉色独立遗传。

蓝色为多基因控制的隐性遗传，并具有数量遗传特征[13]。

栗茂腾等（2005）对开黄花菊花和开白花菊花材料分别和开红花菊花材料进行了正反交，结果表明：花色遗传比较复杂，在以红花材料作为母本组合中表现为比较明显的偏母性遗传特征，而以黄花和白花材料为母本则不表现偏母性特征；除此之外，菊花花色遗传还表现出不完全显性和镶嵌显性的特点[14]。

黄苏珍（2003）等以德国鸢尾栽培品种为材料，通过杂交试验选育出8个品种，试验结果表明：因所选亲本遗传基础的复杂性，其杂种后代出现了花色及株高等主要表型性状的高度分离；在花色性状遗传中，其紫色相对于黄、粉、白和红色具有更强的遗传能力[15]。

明凤等（2003）对不同花色品种的蝴蝶兰的遗传多样性进行RAPD分析，确定了12个品种间的遗传距离；实验研究发现：在蝴蝶兰的花瓣颜色的进化过程中，植物自身的查尔酮基因发生突变或增强表达而使其有紫色转变成白色或红色等色阶颜色的花瓣，但是花瓣颜色具体变化的遗传本质，仍需要进一步研究[16]。