肌纤维类型与肉质关系

肌纤维类型与肉质关系
徐林;张宏宇;单安山;赵伟
【摘要】肌纤维类型是造成肉质多样性的一个重要因素,其组成与分布对肉品品质有着决定性的影响,通过调节肌纤维类型的组成与分化来改善肉质是一条安全、有效的途径.文章对肌纤维的分类、不同类型肌纤维的特征、肌纤维与肉质的关系及亟待解决的问题等方面作一综述.
【期刊名称】《饲料博览》
【年(卷),期】2010(000)005
【总页数】4页(P11-14)
【关键词】肌纤维类型;肌球蛋白;肉质
【作者】徐林;张宏宇;单安山;赵伟
【作者单位】东北农业大学,动物营养研究所,哈尔滨,150030;东北农业大学,动物营养研究所,哈尔滨,150030;东北农业大学,动物营养研究所,哈尔滨,150030;东北农业大学,动物营养研究所,哈尔滨,150030
【正文语种】中文
【中图分类】R322.7+4;R337
长期以来，国内外育种及营养方向的工作重点一直是追求高生长速度、高瘦肉率，并在实践中取得了显著的成果，但对肉产量的选择使得肉品质大幅下降，严重地危害了肉质的食用品质及畜牧业的发展[1]。

肉品性状主要决定于肌肉的组织学特征。

肌肉的组织学特性一般包括：肌纤维类型、肌纤维直径、肌纤维密度、肌纤维面积、肌节长度、肌内脂肪含量等，这些因素与肉质性状有着重要的相关性，并且相互之间也不是独立的，肌纤维类型是联系这些组织学特征的决定因素。

肌纤维占骨骼肌总体积的75%～90%，是构成肌肉的基
本单位，肌纤维的状态将最终决定肉品质。

因此，肌纤维类型的组成对肉质性状的研究有着极其重要的意义。

1 肌纤维的分类
对肌纤维类型的研究有近百年的历史，并且随着对其认识的深入、研究条件的成熟以及研究方法的进步而不断出现新的分类法。

早在20世纪70年代，人们已经开
始根据不同的酶组织化学染色法对骨骼肌进行分类，Brooke等最先提出肌球蛋白酶组化分类法，根据肌球蛋白ATP酶对酸碱稳定性的不同，分别将肌纤维分为Ⅰ、Ⅱa和Ⅱb 3种类型，这种方法对肌纤维的分类有着重要的意义，为人们所普遍认同[2]。

随着分子生物学的发展，对肌球蛋白的认识越来越深入，学者们发现蛋白
酶组织化分类法的分子基础是根据肌球蛋白重链（MyHC）的不同将各种肌纤维亚型区分，每种肌球蛋白重链由独立的基因表达，并将MyHC的亚型作为肌纤维分
类的标志[3]。

Ansved等于 1989年利用肌球蛋白重链单克隆抗体免疫组化和聚丙烯酰胺梯度凝胶电泳等方法，鉴定出了一种新型纤维Ⅱx，其生理特性介于Ⅱa和
Ⅱb之间[4]。

其后对人和猪等大型哺乳动物的研究也相继确定了与肌纤维类型相
对应的MyHC[5-8]。

因此，目前公认的分类方法是根据肌球蛋白重链的不同亚型
将肌纤维分为4种类型，即慢速氧化型肌纤维（Ⅰ型）、快速氧化型肌纤维（Ⅱa 型）、快速酵解型肌纤维（Ⅱb型）和中间型肌纤维（Ⅱx型），分别对应着MyHCⅠ、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx 4种肌球蛋白重链。

2 不同肌纤维类型的生物学特征
不同类型肌纤维的生物学特征见附表[9-11]。

附表不同类型肌纤维的生物学特征性状Ⅰ型Ⅱa型Ⅱb型Ⅱx型
由附表可见，不同类型的肌纤维表现出不同的形态、生化特性、代谢特点和收缩功能。

Ⅰ型肌纤维直径较小，肌红蛋白含量极高，与氧结合后形成氧合肌红蛋白，使肌纤维外观呈红色。

这种肌纤维糖原含量和ATP酶活性很低，但有氧代谢的酶系如细胞色素氧化酶、琥珀酸脱氢酶活性很高，完全靠有氧氧化机制供能，因此，Ⅰ型肌纤维收缩速度最慢，可以承受长时间低频率的工作[12]。

相反Ⅱb型肌纤维直径极大，缺乏肌红蛋白，富含糖原，ATP酶和糖酵解酶系的活性很高，而有氧代谢酶的活性很低，几乎全部通过糖酵解途径获取供能，使Ⅱb型肌纤维的收缩速度快，但不持久、易疲劳。

Ⅱa型肌纤维直径是4种肌纤维中最小的，含有一定数量的肌红蛋白，呈红色，ATP酶活性高于Ⅰ型肌纤维，并且糖原含量极高，其既可以依赖糖酵解供能，也可以通过糖的有氧氧化供能。

Ⅱx是一种中间型肌纤维，其收缩特性和代谢特征介于Ⅱa与Ⅱb型纤维之间[4]。

3 肌纤维类型与肉质关系
肉质是一个复杂的概念，是鲜肉或深加工肉的外观、适口性、营养价值等各方面理化性质的综合体现。

其评定指标也是多方面的，主要有：肉色、pH、嫩度、系水力、口感风味等。

肌纤维的组织学特征是肉质性状形成的物质基础，目前，普遍认为肌纤维类型的异质性是造成肉质改变的重要因素，其组成与分布直接影响着各项肉质指标[13]。

3.1 肉色
肉色是肉质的一项重要的外观指标，主要取决于氧和肌红蛋白含量。

肌红蛋白的呈色作用来源于分子内的亚铁血红素，当其未与氧结合时呈暗红色，与氧结合后显现出鲜红色，但长期暴露在空气中，亚铁血红素中Fe2+会被氧化成 Fe3+，呈暗褐色。

肌纤维类型的组成直接影响着肌肉颜色，氧化型肌纤维（Ⅰ型、Ⅱa型）中肌红蛋白的含量高，所以氧化型肌纤维所占比例较高时，肌肉颜色鲜红，肉色评分较
高，相反，Ⅱb型肌纤维所含肌红蛋白量很低，如果Ⅱb型肌纤维在肌肉中所占比例高，肌肉颜色则显得苍白，肉色评分较低。

3.2 pH
肌肉的pH直接反映糖原酵解的强度和速度。

动物被宰杀后，机体的生命活动及其稳态调节机能终止，但一系列物理、化学和生物化学反应仍在进行，肌肉中糖原酵解产生的乳酸，ATP分解产生的磷酸，是宰后肌肉中pH降低的物质基础，也就
是说，动物屠宰时肌肉中糖原的含量和ATP的降解速度会在很大程度上决定宰后
肌肉的pH。

Ⅱb型纤维中具有高活性的ATP酶和高含量的糖原，当肌肉中Ⅱb型纤维占的比例大时，会使肌肉中乳酸和磷酸迅速积聚，导致pH大幅下降，甚至产生PSE肉。

Larzul等的研究证实，酵解型肌纤维比例的增加会加快宰后pH降低
的速度和程度[14]。

但有趣的是，pH下降最快的不是在慢速氧化型的伴腱肌或快
速酵解型的背最长肌，而是在混合型的腰大肌，这说明影响pH下降的因素除了肌纤维类型外还有其他因素（如缓冲力），并且还与肌肉部位等因素存在互作效应[9]。

3.3 嫩度
肉品的口感是消费者选购肉品的重要指标，肌肉的嫩度是指咀嚼时牙齿对肌肉的感觉反应，为了客观、定量的衡量肉品嫩度，可通过测定剪切力对肉嫩度进行评定。

对这一指标的研究国内外的学者已经证明，肌纤维直径、肌间脂肪含量、结缔组织的分布等因素对嫩度影响显著。

Rehfeldt等研究表明，肌纤维面积的增大会对肉
质产生负面影响，对肉品系水力和嫩度的影响尤为显著[15]。

川井博田等研究表明，肌肉的嫩度与肌纤维的直径、密度、横截面积以及肌纤维的类型有关[16]。

我国学者研究发现，随着肌纤维直径的增大，肌肉嫩度相应降低，肌纤维越细，密度越大，肌肉脂肪含量越高，肉质越细嫩[17－18]。

这些研究都明确指出了影响肉品嫩度
的两个重要因素——肌纤维直径和肌内脂肪含量。

就肌纤维直径而言，氧化型肌
纤维（I型和Ⅱa型）直径较细，而酵解型纤维（Ⅱx型和Ⅱb型）直径较粗。

因此，肌肉酵解型尤其是Ⅱb型肌纤维比例增大，会增加肌肉的剪切力，从而降低肉品的嫩度。

宰后的肌节长度会影响肌肉的嫩度，肌节长度越长，肌肉越嫩[19]。

总体来说，影响肉品嫩度的因素很多，关于肉品嫩度与肌纤维类型关系的研究尚没有一致结论。

3.4 风味
风味是无法客观、准确、直接量化测定的肉质指标，所以不常作为评定指标。

但很多的研究已经弄清了肌肉中影响风味的物质，如肌内脂肪、磷脂、肌酐酸等。

Valin等研究表明，氧化型肌纤维比例高可以增加肉品风味[20]。

Meynier等认为，磷脂是风味的主要决定因子，氧化型肌纤维与酵解型肌纤维相比，具有更高的磷脂含量，进一步证明了氧化型肌纤维组成比例高与浓郁风味有关[21]。

3.5 系水力
系水力是指肌肉蛋白质保持其内含水分的能力，与肌糖原酵解速率有关。

由于糖原酵解加速，pH下降，肌动蛋白和肌球蛋白凝结收缩，致使肌肉水分大量渗出，导致肉品干燥乏味，适口性明显下降。

大量研究表明，肌纤维类型与肉品系水力存在显著的相关性，并且高含量的酵解型肌纤维会导致肌肉保水性能的下降[22-24]。

而Ozawa等认为Ⅰ型肌纤维比例大会导致色暗、坚硬、干燥肉（DFD）的出现[25]。

4 结语
综上所述，肌纤维类型与肉质间存在着密切关系，通过改变肌纤维类型的组成来调控肉质必将成为今后肉质改良研究的大方向。

但目前仍存在一些问题亟待解决。

肌纤维类型与肉质各性状间的关系不是确定的、普遍的、对应的，依赖于诸多的交互因素，比如肌肉类型、物种、品种及环境等，很难找到一个普遍通用的肉质生物学标记适用于所有条件，需要建立一个综合体系来反映所有影响肉质内在的及非固有
的因素。

因此，对肉质形成的生物学机制及肌纤维类型的研究还有待进一步深化，为形成准确、完整的肉质调控机制提供更多的理论依据。

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