光合作用的过程

植物和藻类利用自身的叶绿素将可见光转化为能量（包括光反应和暗反应）驱动二氧化碳和水转化为有机物并释放氧气的过程。

它是生物界赖以生存的生化反应过程，也是地球碳氧循环的重要媒介。

【基本概念】
光合作用公式
二氧化碳＋水―光/叶绿体→有机物（主要是淀粉）＋氧气
6CO2+6H2O―光/叶绿体→C6H12O6+6O2
中文解释
光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。

植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。

通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。

对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。

而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

详细机制
植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。

叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。

（1）原理
植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。

就是所谓的自养生物。

对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。

叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气：
（2）注意事项
上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。

原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。

而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。

为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

（3）光反应和暗反应（高中生物课本中称之为暗反应，也有些地方称之为碳反应）
光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤。

（4）光反应
条件：光，色素，光反应酶
场所：囊状结构薄膜上
过程：水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下）
ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）
影响因素：光强度，水分供给植物光合作用的两个吸收峰
叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿
素a) 最后传递给辅酶二NADP+。

而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。

而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。

一分子NADP+可携带两个氢离子,NADPH+ +2e- +H+ =DANPH .还原性辅酶二DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义：1：光解水（又称水的光解），产生氧气。

2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。

3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂【H】（还原氢）。

（5）暗反应（碳反应）
实质是一系列的酶促反应
条件：无光也可，暗反应酶（但因为只有发生了光反应才能持续发生，所以不再称为暗反应）
场所：叶绿体基质
影响因素：温度，二氧化碳浓度
过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。

这是植物对环境的适应的结果。

暗反应可分为C 3,C4和CAM三种类型。

三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

C3反应类型：植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。

叶绿体中含有C5。

起到将CO2固定成为C3的作用。

C3再与【H】及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。

被还原出的C5继续参与暗反应。

（6）光暗反映的有关化学方程式
H20→2H+ 1/2O2（水的光解）
NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢）
ADP+Pi→ATP （递能）
CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）
2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）
ATP→ADP+PI（耗能）
能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）
注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。

也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。

（7）光反应阶段和暗反应阶段的关系
①联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。

光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ATP和Pi为光反应合成ATP提供原料。

②区别：（见下表）
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光合作用的实质
物质变化：把CO2和H2O转变为有机物。

能量变化：把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能。

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光合作用原理的应用
农业生产的目的是为了以较少的投入，获得较高的产量。

根据光合作用的原理，改变光合作用的某些条件，提高光合作用强度（指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量），是增加农作物产量的主要措施。

这些条件主要是指光照强度、温度、CO2浓度等。

如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度，是现代农业的一个重大课题。

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【光合作用的要点解析】
（一）光合色素和电子传递链组分
1．光合色素
类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1，在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。

叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。

类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。

全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。

类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。

几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。

特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。

2．集光复合体（light harvesting complex）
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。

大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。

因此这些色素被称为天线色素。

叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。

另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

3．光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。

至少包括12条多肽链。

位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。

包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving compl ex）。

D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。

4．细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）
可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。

细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

5．光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。

包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。

由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。

结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。

三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

（二）光反应与电子传递
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。

2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。

质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。

电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。

最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。

失去电子的P700从PC处获取电子而还原。

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

（三）光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。

CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。

CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

（四）暗反应
C3途径（C3 pathway）：亦称卡尔文（Calvin）循环。

CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。

C4途径（C4 pathway）：亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸（OAA）。

景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。

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化能合成作用
少数种类的细菌，细胞中没有叶绿素，不能进行光合作用，但能利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物，这种合成作用叫化能合成作用。

例如，生活在土壤中的硝化细菌能将土壤中的NH3氧化成亚硝酸，进而将亚硝酸氧化成硝酸，同事利用这两个化学反应中所产生的化学能来将CO2和水和成有机物，并释放出氧气。

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光合作用和化能合成作用的区别和联系
二者都是自养生物，通过此作用，都能直接把从外界环境中摄取的无机物合成有机物，因此他们的本质是相同的。

他们最大的区别在于：进行化能合成作用的细菌不含色素，不能利用光能，而是利用体外环境中的无机物氧化所释放的化学能来合成有机物，即所需能量来源不同。

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影响光合作用的外界条件
光照
光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。

但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。

光合速率可以用CO2的吸收量来表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

二氧化碳
CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。

在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

温度
光合作用中的化学反应都是在酶的催化作用下进行的，而温度直接影响酶的活性。

温度与光合作用速率的关系就像温度与酶之间的关系，有一个最适的温度。

矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。

例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

水分
水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。

缺乏水时会使光合速率下降。

影响绿叶中色素合成的条件
光照时影响叶绿素形成的主要条件
一般植物在黑暗下生长都不能合成叶绿素，所以叶片发黄（如豆芽）。

例如根含的有不见光的质体为无色素的白色体，故根为白色。

适宜的温度
叶绿素的合成需要酶的参与。

一般来说，叶绿素形成的最低温度是2~4°C左右，最高温度为40°C，秋天叶片变黄和早春寒潮过后水稻秧苗变白的想象，都与低温抑制叶绿素的合成有关。

矿质元素
植物缺乏N、Mg、Fe、Me、Cu、Zn的元素时，就不能形成叶绿素，出现缺绿病。

N、Mg都是组成元素的元素，不可缺少。

Fe、Me、Cu、Zn等可能是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂，在叶绿素形成过程中起间接作用。

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【发现进程】
古希腊哲学家亚里士多德认为：植物生长所需的物质全来源于土中。

1627年，荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。

他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。

接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。

他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。

他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。

但他并没有发现光的重要性。

1779年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。

他做了一个试验：把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。

过一段时间后，用典蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。

这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。

他把载有水绵（水绵的叶绿体是条状，螺旋盘绕在细胞内）和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。

1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，得到了氧气全部来自于水的结论。

20世纪40年代，美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验：用C14标记的二氧化碳（其中碳为C14）供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被成为卡尔文循环。

光合作用的发现
直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。

1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。

因此，他指出植物可以更新空气。

但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。

后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。

1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。

然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。

过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。

这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。

通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。

恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

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【现象起源】
光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于细菌。

从这些进程中能够很明显地看出，无论是宿主生物体，还是共生细胞，它们都在光合作用。

此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用，推动了植物和海藻的进化。

虽然目前科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期，但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。

科学家认为，此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法，最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。

然而，这一过程到底是怎样发生的，目前还是一个不解之谜。

从此研究发现可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先发生在细菌中。

正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加，从而导致复杂生命的繁衍达十亿年之久。

在其他的实验中，冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻，想看看它是否会有同样的反应。

但是，尽管它也吞噬了海藻，却没有任何改变的过程。

这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。

判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。

光合作用的基因可能同源，但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持·布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说，我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌，但光合作用发展史非常不好追踪，且光合微生物的多样性令人迷惑，虽然有一些线索可以将它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系。

为此，布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。

他们的结果显示，光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线，而是不同的演化路线的合并，靠的是基因的水平转移，即从一个物种转移到另一个物种上。

通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻，再到植物。

布
来肯细普写道：“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径，这显然是水平基因转移的证据。

”他们利用BL AST检验了五种细菌：蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，结果发现它们有188个基因相似，而且，其中还有约50个与光合作用有关。

它们虽然是不同的细菌，但其光合作用系统相当雷同，他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。

但是否就是来自Hatena，还有待证实。

然而，光合作用的演化过程如何？为找到此答案，布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析，来看看这5种细菌的共同基因的演化关系，以决定出最佳的演化树，结果他们测不同的基因就得出不同的结果，一共支持15种排列方式。

显然，它们有不同的演化史。

他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌，发现只有少数同源基因堪称独特。

大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。

它们可能参加非光合细菌的代谢反应，然后才被收纳成为光合系统的一部分。

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【卡尔文原理】
卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。

反应场所为叶绿体内的基质。

循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。

大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为二氧化碳的固定。

这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。

后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。

后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。

循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

C3类植物
二战之后，美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。

此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。

接着他们提取到溶液里的分子。

然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。

在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。

这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。

后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。

这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。

而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物
在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。

这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。

在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。

所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。

植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。

在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。

这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。

二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。

而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗AT P。

也就是说，C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO2并合成C4化合物，再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO2合成有机物。