光敏色素

目前已知在植物体内至少存在3种光受体： 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； 隐花色素和向光素： 感受蓝光和近紫外光区域的光； UV-B受体：感受紫外光B区域的光。
光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。
光敏色素的作用机理
光敏色素的作用机理
近年来的研究证明，光敏色素是苏氨 酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N末 端是与生色团连接的区域，与决定光敏色素 的光化学特性有关，PHYA、PHYB的特异性 也在此区域表现出来。C末端与信号转导有关， 两个蛋白质单体的相互连接也发生在C端。接 受光刺激后，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化 而激活，接着将信号传递给下游的X组分。X 组分有多种类型，所引起的信号传递途径也 不相同。
光敏色素的反应类型
高辐照度反应（high irradiance response， HIR） 高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光 照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长， 反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光 逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和 紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知， 在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。
光敏色素的吸收光谱
生色团具很多 互变异构体，其稳 定型相当于Pr（红 光吸收型），活跃 型为Pfr（远红光吸 收型）。 此两种存在形式 的光学特性不同。 Pr的吸收高峰在 660nm，Pfr的吸收 高峰在730nm。
光敏色素的吸收光谱
660
吸
收
730
λ/ nm
光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，但含量极低，多集 中在细胞的膜表面，在黄化幼苗中光敏素含量较高， 其浓度约为 10-7 ～ 10-6mol/L 。黄化幼苗的光敏色素 含量比绿色幼苗高 20~100倍。一般来说，蛋白质丰 富的分生组织中含有较多的光敏色素。 对光敏色素在细胞中定位的研究表明，黑暗条 件下PHYA～PHYE都位于胞质溶胶中，一旦照光， 在 Pr 转变为 Pfr 过程中，核定位序列暴露出来， Pfr 就进入细胞核内，在那里发挥调控基因表达的作用。
低辐照度反应（low fluence response，LFR） 也称为诱导反应，所需的光能量为11000 mol m-2，是 典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱 导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时， 反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子 需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。
在调节快反应过程中，光敏色素可能调节膜上离子通 道和质子泵等来影响离子的流动。如转板藻细胞内叶绿 体转动。大多数光敏色素调节的反应都涉及到基因表达。
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
在发育反应变化比较明 显的上胚轴和根的顶端 分生组织区域光敏色素 含量高。
光敏色素调节基因表达图解
目前已知，绿藻、红藻、地 衣、苔藓、蕨类、裸子植物 和被子植物中许多生理现象 都和光敏色素的调控有关。 例如：种子的萌发，花诱导， 叶片脱落等。
光敏色素的结构
光敏色素的性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对 分子质量为2.5×105。它是由2个亚基组成的二聚体， 每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质， 两者合称为全蛋白质。 它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶 绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非 环式的胆三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸光特 性，但它的作用与蛋白质结合分不开。 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥 中至少存在5个基因：PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同 的时间、空间分布，有不同的生理功能。
光敏色素的反应类型光敏色素的作用机理近年来的研究证明光敏色素是苏氨酸酸丝氨酸激酶具有不同的功能区域n末末端是与生色团连接的区域与决定光敏色素的光化学特性有关phyaphyb的特异性也在此区域表现出来
光敏色素
光调节植物发育的过程
光 受体 植物
植物做出 应答反应
反应类型 VLFR LFR HIR 红光—远红光可逆 否 是 否 反比定律 是 是 否 作用光谱高峰 红光、蓝光 红光、远红光
黄化苗: 远红光、蓝光、 UVA; 绿苗: 红光
光受体 PhyA PhyB
PhyA、隐花色素 PhyB
对光下生长的植物来说,光敏色素还作为环境中红光∶ 远红光比率的感受器,传递不同光质、不同照光时间的信息, 调节植物的发育。如避阴反应。
光敏色素的反应类型
根据对光量的需求，光敏色素反应可分为3种类型。 极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR）： 反应可被1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为0.02时就 满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。 这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但 抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低 辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照 时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。
1959年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗
的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红 光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可 重复发生。根据这种情况判断这种红光—远红光可逆反应的 光受体可能是具两种存在形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光——远红光可逆转换 的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。
黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称为类型 I 光敏色素。受PHYA基因编码。在光下稳定，存在 于绿色幼苗，含量低的光敏色素称为类型 II光敏色 素。受PHYB、PHYC、PHYD、PHYE基因编码。
光敏色素的生理作用
光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形 态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。光敏色素 接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。快反应 以分秒计，如棚田效应。 慢反应则以小时和天数计， 例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。