【生物数学】苹果树新梢生长动态的数学模型

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苹果树新梢生长动态的数学模型*
摘 要 研究苹果树新梢生长动态，建立了一类反映植物生长动态的数学模型。

所建模型不仅包含了经典的植物生理模型如Logistic 方程等，而且能很好地表达不同树势的红富士新梢生长动态。

关键词 数学模型 苹果树 红富士 新梢 树势
新梢是构成苹果树体结构的基本单位。

新梢生长状况、停长早晚及各类新梢的比例等影响树体的生长和叶幕形成，进而影响果树光合产物制造、分配和积累。

良好的新梢生长动态有利于缓解新梢旺长期的营养竞争，促进果实发育和花芽形成，减少无效消耗，提高果实品质，增加贮备营养，保证果树持续优质丰产[1,2]。

1 植物生长模型研究
在众多的相关研究中，人们通过线性回归分析，或者使用Logistic 方程
2
()(1)y y y t y y k k
ααα'=-=-，0(0)0y y =>. （1）
等经典模型描述植物生长规律[3,4]，其中0,0k α>>为待定常数.
*
收稿日期：1998-07-26
山东农业大学博士科研基金资助项目
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使用方程（1）描述植物生长动态，要求生长过程满足：①生长动态曲线呈S 形；②
00y >.事实上，某些生长过程并非满足上述条件，例如，研究新生器官的某生长指标y 随
时间t 的变化动态，便是一个00y =的生长过程。

定义1 称()(0)y y t t =≥是一个生长模型，如果它满足
①(0)0y ≥；②()0y t '≥；③当(0)0y =时(0)0y '>。

为克服Logistic 方程的局限性，描述更广泛的生长过程，建立如下生长模型
2
()()y t y f t y α'=-，0(0)0y y =≥ （2）
其中0α>为常数，当()α
≡
f t k
时，模型（2）即为Logistic 方程。

定理1 （1）当00y >时，若()f t 在[]0,+∞上有非正的导数()0,
f t '≤0(0)0α-≥y f ，则模型（2）为生长模型，且解为
0001()αα=
+⎰t
t
s
y e y y e f s ds
（3）
（2）当00y =时，若()f t 在(0,)+∞上有非负的导数()
()0,lim
0,()
t f t f t f t →+∞
''≥= 20
lim ()0,t t f t A +
→=<则模型（2）为生长模型，且解为 ()t
t
e y e
f t dt
αα=
⎰
（4）
其中()α⎰
t e f t dt 表示()αt
e f t 的不含常数项的原函数。

证 （1）当00y >时（3）式显然成立，令
000
()()(),t
s t F t y e f s ds y e f t αααα=+-⎰
则0()()0,t
F t y e f t α''=-≥再由0(0)(0)0F y f α=-≥知()0(0).F t t ≥≥由（3）式得
7
02
00()(),0,(1())
t t
s y e F t y t y e f s ds αα'=
≥+⎰即模型（2）为生长模型。

（2）当00y =时模型（2）的解为
,0.()t
t e y t C e f t dt
αα=
>+⎰
（5）
其中C 为常数，()t e f t dt α⎰
为()t e f t α的不含常数项的原函数。

由2
lim ()0t t f t A +
→=<易证0
lim ().t
t e f t dt α+
→=+∞⎰
由（5）式及求极限的L Hospital '法则有 0
/1/(0)lim lim ()()t t t t t e t t y C e f t dt
C e f t dt
ααα+
+
→→'==++⎰⎰20
1
lim 0.()
t t f t +
→-=>
（6）
①当lim ()0t f t →+∞
≤时，显然有()0y t '≥；②当lim ()0t f t →+∞
>（或为+∞）时，必存在
00t >，使00()0,f t t t =>时()0.f t >故0t t ≤时()0,y t '≥而0t t >时
000()1()()t
t
s
t y t e y y t e f s ds
αα=
+⎰
（7）
令0
00()()()()(),t
s t t F t y t e f s ds y t e f t αααα
=+-⎰
易知()F t 单调不增，从而
0000()()()
1()()()()o
t t
t
s
s
t t y t e f t F t y t e f s ds
a y t e f s ds
αααααα=-
++⎰⎰
单调不增。

由L Hospital '法则
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000()()()lim 11lim 0.()()()t
t t t s
t y t e f t f t f t y t e f s ds ααααα→+∞→+∞⎛⎫' ⎪
-=-= ⎪+ ⎪
⎝⎭
⎰ （8）
从而()0,F t ≥由（7）式得()y t '=02
00()()1()()t
at
as t y t e F t y t e f s ds ⎡⎤+⎢⎥⎣⎦
⎰0≥.故模型
（2）为生长模型。

在（5）式中取C =0，得到模型（2）的解为（4）式。

2 新梢生长动态的数学模型
试验于1994年和1996年4-6月相继在巨野县陈庄果园进行，供试品种为红富士，是1986年秋定植的速生苗，株行距3m×4m，土壤为轻粘土，pH=7.5，肥力中等，管理水平中等。

每年分别选择丰产稳产、旺长、大年、小年和衰弱树各3株，每株选平斜枝条中部芽15个，作为中梢（封顶枝）培养对象。

自萌芽开始每隔5-7天调查各梢的长度（cm ）。

调查结束后分别从中选取中梢10个，以同类树势两年累计60个中梢的平均长度作为建模数据。

观测数据见表1，中梢生长动态折线图见图1。

在（4）式中取
112222
()
()arctan (1)(arctan )
t b c b b e f t t t t ααβββ-+=-+ （9）
得到中梢生长动态的数学模型
12arctan t
t
y b b e αβ-=
+
（10）
其中12,,,b b a β为常数，显然，当β较大时模型（10）基本上演化为Logistic 方程。

应用非线性回归分析[5,6]拟合表1中的中梢生长数据，对各类树势得到模型（10）中
12,,,b b a β的最小二乘估计值，总平方和及残差平方和，见表2。

假设检验表明，对各类树势建立的中梢生长模型均达到极显著水平（显著性水平α<0.01）。

进行非线性回归分析，用Logistic方程（1）拟合表1中的中梢生长数据（略），而后对比模型（10）与模型（1）的显著性，发现模型（10）的拟合效果明显优于模型（1）。

另外，对红富士长梢生长动态进行研究，得到了与中梢相同的结论。

故模型（10）能很好地表达不同树势的红富士新梢生长动态，可作为新梢生长的理论模型。

表1 不同树势的红富士各观测时间的中梢长度
Table 1 Length of medium shoot of everytime of Red Fuji in different tree potentials
日期
Date (month.d) 时间
Time
(24h)
丰稳树
中梢长度
(cm)
Medium shoot of
high
and stable yield
tree
旺长树
中梢长度
(cm)
Medium shoot
of
too vigorous
tree
大年树
中梢长度
(cm)
Medium shoot
of
up yield tree
小年树
中梢长度
(cm)
Medium shoot
of
Off yield tree
衰弱树
中梢长度
(cm)
Medium shoot
of
Weak tree
4.14 1 0.80 1.17 0.95 1.07 0.90 4.20 7 1.51 2.91 1.91 1.81 0.82
4.26 13 8.31 10.5
5.80 8.17 1.92
5.02 19 12.7 15.8 10.5 11.6 5.17 5.10 27 18.6 24.6 17.9 15.5 11.3 5.17 34 22.7 29.7 24.0 1
6.5 12.6 5.23 40 25.4 35.2 28.8 1
7.7 13.9
5.30 47 28.1 35.4 32.7 18.5 14.0
6.06 54 28.1 35.4 32.7 20.2 14.0
表2 数学模型（1）中参数的估计值
Table 2 Estimated value of parameter in mathematical model(1)
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1b 2b 0.035 0.035 0.025 0.065 0.065 3b 0.055 0.095 0.075 0.095 0.095 4b
0.080
0.090
0.080
0.100
0.070
残差平方和 Residual sum Of squares 10.0185 18.6029 12.2914 5.9880 17.8505
总平方和 Total sum Of squares
943.309 1562.464 1334.463 411.576 285.041
3 讨 论
不同树势的红富士中梢生长差异明显。

丰稳树中梢生长较稳定；旺长树中梢生长量始终高于丰稳树；大年树中梢前期生长比丰稳树慢，后期生长比丰稳树快；小年树萌芽后生长比丰稳树快，有一迅速生长期，而后很快转向缓慢生长，为花芽分化奠定物质基础；衰弱树中梢生长率明显低于丰稳树，前期生长缓慢，迅速生长期短。

因而，不同类型的树势应采取不同的管理措施。

小年树早春和5月中旬应加强肥水，施肥量多于丰稳树，以速效肥（复合肥、氮肥）为主，抑制花芽分化量；大年树早春应增施氮肥，促进春梢旺长，5月中旬后增施磷、钾肥，促进花芽分化；旺长树以控为主，施肥以有机肥、复合肥为主，少施氮肥。

实际生产中，可将本文所建的丰稳树模型对中梢长度的预测值为参考值，当实测值明显大于参考值时，需控制新梢旺长；当实测值明显小于参考值时，需促使新梢旺长。

参考文献
[1]束怀瑞.果树栽培生理学.北京：农业出版社，1993
[2]程述汉.苹果树体结构建造及演化的数学模型研究.山东农业大学博士论文，1998
[3]JHM索恩利[英]著，王天铎等译.植物生理的数学模型.北京：科学出版社，1983
[4]魏钦平，程述汉.苹果新梢生长和叶幕形成动态的数学模型.山东农业大学学报，1994.25(4):124-130
[5]中国科学院计算中心概率统计组.概率统计计算.北京：科学出版社，1979
[6]Marquardt D W An algorithm for least squares estimation of nonlinear parameters，JSIAM，1963,11:431-441
Mathematical Models of New Shoot Growing of Apple
Tree
Cheng Shuhan Shu Huairui Wei Qinping
(Dept.of Basic Courses, Shandong Agric.Univ.Taian 271018)
Abstract Mathematical models of plant growing were established by researching apple tree growing trends. The mathematical models contain the
classical Logistic model, and can describe new shoot growing trends of Red
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Fuji in different tree potentials satisfactorily.
Key Words Mathematical model Apple tree Red Fuji New Shoot Tree potential
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