中亚热带东部毛竹林土壤微生物生物量的研究

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不同海拔毛竹林土壤特征及肥力评价的研究

不同海拔毛竹林土壤特征及肥力评价的研究为探讨不同海拔毛竹林土壤特征的变化规律并进一步评价其肥力水平,本研究在江西省大岗山森林生态站所辖区选取不同海拔(300m～700m)的五个毛竹林样地。

通过对林下土壤理化性质、微生物数量及土壤酶活性等土壤特征的分析,探讨不同海拔毛竹林下土壤特征的变化规律,并进一步运用方差分析、相关分析等数学方法研究了土壤特征之间的关系,最后应用主成分分析法对不同海拔毛竹林土壤肥力进行评价。

结果表明：不同海拔毛竹林土壤特征变化各异,综合来看,土壤有机质、全氮量、碱解氮、有效磷、速效钾、细菌、放线菌以及微生物总量均随海拔的升高逐渐增加,土壤总孔隙度、土壤田间持水量、饱和含水量以及真菌数量呈现出先增加后减小的变化趋势,而土壤容重则呈现出先减小后增加的变化规律。

土壤酶活性随着海拔高度的升高呈现出不同的变化规律。

土壤β-葡糖苷酶和多酚氧化酶活性随海拔升高逐渐增加,但在海拔300m-500m范围内增加不明显。

而纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶活性则呈无规律的变化。

其中,纤维素酶活性在海拔300m-500m之间变化幅度较大,达到显著差异水平。

通过对不同海拔毛竹林土壤总体酶活性的计算得出,各海拔毛竹林土壤总体酶活性间存在着差异,总体呈现出随着海拔升高而增加的变化趋势,其大小为：700m>600m>300m>400m>500m。

通过相关性分析得出,土壤β-葡糖苷酶、多酚氧化酶活性与土壤有机质、全氮等各项土壤性质指标间均表现出显著或极显著相关,因此在土壤肥力水平评价中,作为反映土壤肥力指标是可行的；蔗糖酶与多数土壤性质指标间达到显著或极显著水平,在相当程度上可以反映出土壤的肥力水平状况；纤维素酶和淀粉酶活性都不适宜评价土壤肥力状况。

其他土壤特征间,细菌、放线菌数量与多数土壤理化性质显著或极显著相关,而真菌数量与土壤理化性质的关系则相对较差,与多数指标间未达到显著相关。

浙江省安吉县毛竹笋竹两用林土壤养分分析

壮龄竹
０６
０５
红壤
是
红壤
是
１１９°３２′ Ｅ、３０°４６′ Ｎ
壮龄竹０７０７ Nhomakorabea红壤
是
红壤
是
１１９°２４′ Ｅ、３０°２７′ Ｎ
幼龄竹
０８
０６
红壤
是
０６
红壤
是
１１９°４２′ Ｅ、３０°２８′ Ｎ
壮龄竹
１１９°３６′ Ｅ、３０°３４′ Ｎ
壮龄竹
１１９°３０′ Ｅ、３０°４１′ Ｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｍｏｄｅｌꎬ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｍｏｓｏｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｉｎＡｎｊｉｉｓｇｅｎｅｒａｌｌｙｉｎｓｈｏｒｔｏｆａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｏｉｌｉｓａｂｕｎｄａｎｔ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔＴｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｍｏｓｏｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｉｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓＩｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｍｏｓｏｂａｍｂｏｏｓｈｏｏｔ－ｔｉｍｂｅｒｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅｍａｊｏｒｐｒｏｄｕｃｉｎｇａｒｅａｓｏｆＡｎｊｉｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄꎬ ａｎｄｔｈｅ
ｆｏｒｅｓｔＴｈｅｓｔｕｄｙｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｏｓｏｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ

毛竹人工林生物量结构变化研究

毛竹人工林生物量结构变化研究林建忠;梁文斌;曹流清;林斌;唐晓春;李星桦;粟林丽【期刊名称】《湖南林业科技》【年(卷),期】2016(43)1【摘要】对会同县经营10年的毛竹人工林林分生物量结构变化进行研究，结果表明：人工竹林不同龄级、径级、枝下高级和不同密度的生物量分配，81.2％生物量分配于1～7年生幼龄、壮龄、中龄竹；83.4％生物量分配于胸径11～15 cm 之内；90.7％的生物量分配于枝下高7～11 m 之内；86.2％生物量分配于立竹4500～9000株／hm2的林分之内，其中立竹4500～6750株／hm2的中密度林分，群体和个体生物量都表现出较高的水平。

试验竹林垂直总生物量和地上、地下生物量比对照竹林分别增多1.81倍和1.97倍、1.56倍，地上与地下生物量之比为1.774∶1，经济系数为0.501，生物量从大到小的排序，地上部分为秆﹥枝﹥叶﹥凋落物﹥竹箨﹥退笋，地下部分为鞕根﹥竹鞕﹥竹蔸﹥竹根﹥死鞕。

%The biomass structure change of bamboo stand of 10 years old was studied,the results showed that according to different age,DBH,height under branch and density,81.2% of the biomass allocated in 1 ~7 years old young and middle age strong bamboo,83.4% of the biomass allocated in 11 ~15 cm DBH,90.7% of the biomass allocated in height under branch within 7 ~11 m,86.2% of biomass allocated in stand density within 4 500 ~9 000plants/hm2 ,in the 4 500 ~6 750 plants/hm2 medium density bamboo forest,group and individual biomass showed a higher level.The vertical total biomass and the ground,underground biomass of test bambooincreased compared with control bamboo 1.81 times and 1.97 times,1.56 times respectively,the ratio of the aboveground and underground biomass was 1.774 ∶1,the economic level coefficient was 0.501.Each component of biomass from big to small order,the aboveground part wasstem>branch >leaf >litter >bamboo sheath >shoots back,the underground part was rhizome root >bamboo rhizome >bam-boo stump >bamboo root >dead rhizome.【总页数】7页(P86-92)【作者】林建忠;梁文斌;曹流清;林斌;唐晓春;李星桦;粟林丽【作者单位】会同县林业局，湖南会同 418300;会同县林业局，湖南会同418300;会同县林业局，湖南会同 418300;会同县林业局，湖南会同 418300;会同县林业局，湖南会同 418300;会同县林业科学研究所，湖南会同 418300;会同县林业局，湖南会同 418300【正文语种】中文【中图分类】S795.7【相关文献】1.武夷山毛竹天然林生物量与能量分配规律及其与人工林的比较研究 [J], 何东进;洪伟;吴承祯;蓝斌;黄辉;吴雄生2.毛竹林生态系统生物量动态变化规律研究 [J], 林华3.马尾松人工林生物量及生产力变化规律研究Ⅱ.不同林龄生物量及生产力 [J], 丁贵杰;王鹏程4.赤水河流域毛竹林下植被生物量变化及乌骨鸡养殖技术研究 [J], 张喜;文弢;张佐玉;黄仕平;霍达;姜霞;袁克礼;沈晓君;黄小伟5.基于森林资源调查的北京西山油松人工林生物量动态变化研究 [J], 梁佳宁; 刘洋; 姜博鑫因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

土壤微生物生物量碳研究综述

土壤微生物生物量碳研究进展综述黎荣彬（广东省岭南综合勘察设计院）摘要：土壤微生物量碳是土壤碳素转化的重要环节，也是土壤有效碳库的重要组成部分。

本文从土壤微生物量碳的影响因素、测定、周转以及土壤微生物量碳与土壤有机碳的关系四个方面综述了土壤微生物生物量碳的研究进展。

同时，为国内今后这方面的研究重点及发展方向提供了参考。

关键词：土壤微生物量碳；周转；土壤有机碳土壤微生物生物量碳(简称土壤微生物量C)是指土壤中体积<5000μm3活的和死的微生物体内C的总和。

土壤微生物量C在土壤C库中所占比例很小，一般只占土壤有机碳全量的1%-4%[1]，但对土壤有效养分而言，却是一个很大的供给源和库存[2]。

目前国内外对微生物生物量碳与土壤肥力的关系方面已有大量报道，并把土壤微生物量C视为土壤肥力变化的重要指标之一[3-5]。

本文综述了国内外土壤微生物量C的研究进展，为促进国内土壤微生物量C的研究提供参考依据。

1 土壤微生物量C的含量及影响因素我国土壤微生物量C变幅为42.0-2064.0 kg/hm2，占土壤有机碳的2.0 %-4.0 %，与国外报道结果接近[6]。

研究表明，环境条件、施肥措施以及土地利用方式均会影响土壤微生物量C的数量[4、5]。

刘守龙[7]等研究发现，稻田土壤微生物量C含量及其在土壤有机C 中所占的比例普遍明显高于在旱作土壤测定的结果，表明稻田土壤对土壤微生物量的维持能力较强，另外，不同类型稻田的土壤微生物量C含量及其对施肥的反应存在很大的差异。

朱志建[8]等研究了四类森林植被下土壤微生物量C含量，从平均值看是：常绿阔叶林>马尾松林>毛竹林>杉木林，而且阔叶林下土壤微生物明显高于其它三种林分。

李香真[9]等对蒙古高原土壤微生物量C含量的研究发现，草甸草原和典型草原土壤的较高，荒漠草原土壤的较低。

此外，张蕴薇[10]等研究不同放牧强度下土壤微生物量C含量的情况，结果表明，重牧区土壤微生物量C含量仅为轻牧区的一半，停止放牧后，微生物量C含量大幅度下降。

平衡施肥毛竹林叶片营养与土壤肥力及产量的回归分析

幼龄竹具有很强的生命力，在幼嫩器官发育需要时，N、P、K 能比较快地从衰老器官转移到新组织。而 Ca 在细胞中和果胶酸结合形成不溶性盐，无法在植株体内移动及再分配，因而形成不同于 N、P、K 的分布格局。即老年竹或老组织中 Ca 含量高于幼年竹和幼嫩组织。对施肥后 1999 年生长的新竹进行了成竹后小年（2000 年）和大年（2001 年）不同季节、叶龄竹叶养分分析，结果表明：施肥竹林 1 年生竹叶和春季竹叶的 N、P、K、Mg 浓度均高于 2 年生竹叶和秋季竹叶；Ca 的浓度则明显低于 2 年生竹叶和春季竹叶。小年 N 素养分含量新叶最高，到秋季有所下降，至大年发笋后，6 月有所下降，但直至冬季，养分维持不变。可能是 9 月份进行了 1 次施肥，弥补了竹林养分匮缺。从 N、P、K、Ca、Mg 小年秋季到大年秋季的叶养分动态看，两年差异不大，仅 N、P、Mg 含量略有下降， K、Ca 含量略有上升，这也说明了施肥对竹叶养分的快速补充是竹林持续经营的保障。将新竹秋季 1 度竹叶养分与各度竹混合竹叶养分比较发现，N 素养分含量基本相同，P、K、Mg、Ca 略有升降，因此，若以叶 N 素养分来诊断竹林养分状况，则可以只采小年冬季（大年出笋前）1 度竹叶来代表竹林叶养分状况，因为这时竹林积累的养分基本达到高峰并维持稳定状态。
表1 Tab。 1 年份 Year N⁄% K⁄% P⁄% 不同林龄新竹叶养分含量水份 Water
Nutrient content of new bamboo leaves in different ages forest Ca⁄% Mg⁄% Mn⁄mg.g-1 Fe⁄mg.g-1 Cu⁄mg.g-1 Zn⁄mg.g-1 S⁄% Si⁄%
3．试验方法

竹林土壤微生物多样性及其作用研究进展

竹子学报，2017，36（3）：83－89Journal of BambooＲesearch竹林土壤微生物多样性及其作用研究进展卞方圆1，2，钟哲科1，2，张小平1，2，杨传宝1，2，翟婉璐1，2（1．国家林业局竹子研究开发中心，浙江杭州310012；2．浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州310012）摘要土壤微生物是保持土壤生物活性的重要组成部分，它能敏锐地反映土壤状况。

竹林具有竹种单一、林相结构简单、经营强度大等特点，这些特性严重影响竹林土壤微生物群落结构和多样性变化。

本文回顾国内外关于竹林生态系统土壤微生物的研究的主要工作，阐述了竹林微生物在土壤中的研究现状，主要包括竹林土壤质量退化类型、土壤微生物多样性、土壤微生物生物量以及土壤微生物的作用，并提出了开展微生物修复技术、植物-微生物复合修复等若干需进一步研究的建议，为竹林生态系统土壤生态修复提供理论和技术参考。

关键词竹林；土壤微生物；土壤质量；退化修复技术DOI:10.19560/ki.issn1000-6567.2017.03.014Ｒesearch Progress on Soil Microbial Diversity andIts Function in Bamboo ForestsBIAN Fang-yuan1，2，ZHONG Zhe-ke1，2，ZHANG Xiao-ping1，2，YANG Chuan-bao1，2，ZHAI Wan-lu1，2（1．China National BambooＲesearch Center，Hangzhou310012，Zhejiang，China；2．Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province，Hangzhou310012，Zhejiang，China）Abstract Soil microorganism is an important component to maintain soil biological activity．The changes of soil microorganism can reflect soil condition sensitively．Bamboo forests arecharacterized by monoculture，simple structure and intensive management，which seriously affecttheir structure and diversity of soil microbial communities．In this paper，the research work ofsoil microorganism in bamboo forest ecosystem at home and abroad was reviewed，and thepresent research status of bamboo forest soil microorganisms was expatiated，including the typesof soil quality degradation，soil microbial diversity，soil microbial biomass and its function inbamboo forest soil．It is suggested that future studies should be conducted in the aspects ofmicrobial remediation technology，plant-microbial remediation and so on．This may providesome theoretical and technical references for the ecological restoration of bamboo forestecosystem．Key words Bamboo forest；Soil microorganism；Soil quality；Ｒemediation technology ofdegradation土壤是一种具有高异质性的复杂环境介质，固体、液体和气体组分在物理、化学和生物多种相互关联的过程中相互作用［1］，为生态系统提供水、肥、气等服务［2］，土壤微生物是保持地下生物活性的重要组成部分，这些微生物不仅调节着土壤动植物残体和土壤有机物质及其他有害化合物的分解、生物化学循环和土壤结收稿日期：2017－07－17基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201504407）作者简介：卞方圆，博士研究生，从事森林土壤生态修复研究。

我国林地土壤微生物研究进展

真菌、显微藻类和原生动物等微小的生物，是森林生态系统的组成成分之一。在生态系统中，微生物分解有机质并将其转化为无机物，使之重新被植物利用，是分解者；同时，微生物又可将无机物合成为有机物，并转化有机物，因而又是生产者。土壤微生物与植物在根际微环境中进行着复杂频繁的互
析，并探讨了今后的研究方向。
关键词：林地；土壤微生物；土壤肥力；影响因素；展望
１林地土壤微生物研究概况
森林土壤微生物是栖居在森林土壤中的细菌、放线菌、
交林土壤微生物数量高于松树纯林和无林地。苏南丘陵区黄棕壤上阔叶林、针阔混交林＞针叶林；混交林＞纯林；林地＞
闭，林下植被盖度急剧下降，而从中龄林到成熟林随着密度及郁闭度下降，林下植被盖度逐渐得到恢复，从而使微生物总数呈现出高——低——高的规律性变化。土壤微生物的总量变化除与林木的生长有关外，还与土壤含水量及温度有一定的相关眭。
微生物数量在森林土壤不同土层中分布不同。曾思齐对湘东丘陵区次生林下土壤０～２０ｃｍ、２０～４０ｅｍ、４０ — ６０ｅｍ、６０～８０ｃｍ土层的微生物数量进行分析，结果表明土壤微生物主要分布在０～２０ｅｍ的土层。随着土层加深，微生物数量迅速减少，呈现自上而下逐渐减少的趋势。在不同的土壤类型上微生物数量有差别。土壤微生物在有机质含量高，水热状况及通气性良好的土壤中居多，也就是说土壤理化性状优良的土壤的微生物数量更多。

211265272_南丹县毛竹人工林生态系统生物量、碳储量及其分配格局

莫少壮，罗星乐，李嘉方，等.南丹县毛竹人工林生态系统生物量、碳储量及其分配格局［J ］.农业研究与应用，2023，36（1）：39-44.MO S Z,LUO X L,LI J F,et al.Distribution Characteristics of Biomass and Carbon Storage of Phyllostachys pubescens Plantation in Nandan County,Guangxi[J].Agricultural Research and Ap ‐plication,2023,36(1):39-44.投稿网址:https://南丹县毛竹人工林生态系统生物量、碳储量及其分配格局莫少壮1，罗星乐1，李嘉方1，刘凡胜1，何斌2*（1南丹县山口林场，广西河池547200；2广西大学林学院，广西南宁530004）摘要：为了探究南丹县毛竹人工林生物量及碳汇功能，为其生态效益的合理评价和可持续经营提供依据。

采用标准地调查和实验室化学分析方法，研究了广西南丹县毛竹林生态系统生物量、碳储量及其分布格局。

结果表明：（1）毛竹林生态系统生物量为74.85t/hm 2，其中乔木层、灌木层、草本层和凋落物层生物量分别占91.96%、0.67%、1.76%和5.61%；（2）毛竹林生态系统碳储量为193.82t/hm 2，其中乔木层为33.05t/hm 2，占17.05%；灌木层为0.22t/hm 2，占0.11%；草木层为0.51t/hm 2，占0.26%；凋落物层为1.71t/hm 2，占0.88%；林地土壤层为158.33t/hm 2，占81.69%；（3）毛竹林乔木层年净生产力为11.48t/（hm 2⋅a ），有机碳年净固定量为5.51t/（hm 2⋅a ），年净吸收CO 2量为20.20t/（hm 2⋅a ）。

因此，毛竹人工林具有较强的固碳功能，可作为南丹县发展碳汇林的良好树种。

亚热带5个生态系统土壤微生物学性质比较

ｌａｎｃｅｏｌａｔａｆｏｒｅｓｔ（ＣＬ），Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｍｐｈｏｒａｆｏｒｅｓｔ（ｃｃ），Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ — Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｍｐｈｏｒａｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＣＬ－ＣＣ）ａｎｄｎａｔｕｒｅｒｅｃｏｖｅｒｙ（ＮＲ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃｒｂａｏｎ，ｎｉｒｔｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＳＭＢＣ，ＳＭＢＮａｎｄＳＭＢＰ）ａｎｄｓｏｉｌｂａｓａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（ＳＢＲ）ｉｎＣＣ，ＣＬ－ＣＣａｎｄＮＲｗｅｒｅｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｈａｔｎｈｏｔｓｅｎｉＢＧａｎｄＣＬＣＰ＜０．０５）ａｔ０ — ２０，２０ — ４０ｎｄａ４０ — ６０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｓ，ｗｈｅｒｅａｓｍｅｔａｂｏｌｉｃｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｑＣＯ２）ｎｉＣＣ，ＣＬ — ＣＣａｎｄＮＲｗａｓｓｉｇｎｉｉｆｃｎｔａｌｙｌｏｗｅｒｈａｔｎｔｈａｔｎｉＢＧｎｄａＣＬ＜０．０５）．ＳＭＢＣ，ＳＭＢＮ，ＳＭＢＰｎｄａＳＢＲｓｉｎｉｇｉｆｃｎｔａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅｍｅｎｔｏｆｓｏｉｌｄｅｐｔｈ（０．０５），ｗｈｉｌｅｑＣＯ２ｓｉｇｎｉｉｆｃｎｔａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｉａｌｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＜０．ｏ５）．Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（ＳＢＤ）ｈａｄｓｉｎｉｇｉｆｃｎｔａｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＳＭＢＣ，

不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征

第４０卷第１１期２０２０年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１１Ｊｕｎ．，２０２０基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１１０４００９）；长沙市科技局创新平台项目（Ｋ１００３００９⁃６１）收稿日期：２０１８⁃０３⁃２０；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃０３⁃３１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｎｉｎｇｃｈｅｎ００５９＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０３２００５５０夏传格，宁晨，罗赵慧，邓湘雯，闫文德，田大伦．不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征．生态学报，２０２０，４０（１１）：３７１５⁃３７２５．ＸｉａＣＧ，ＮｉｎｇＣ，ＬｕｏＺＨ，ＤｅｎｇＸＷ，ＹａｎＷＤ，ＴｉａｎＤＬ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１１）：３７１５⁃３７２５．不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征夏传格１，宁㊀晨１，２，∗，罗赵慧３，邓湘雯１，２，闫文德１，２，田大伦１，２１中南林业科技大学，长沙㊀４１０００４２南方林业生态应用技术国家工程实验室，长沙㊀４１０００４３生态环境部华南环境科学研究所，广州㊀５１０５３５摘要：毛竹林是我国重要的森林资源类型，由于片面追求经济效益，许多竹阔混交林被改造为纯林，造成其土壤质量和立地生产力不同程度退化㊂因此研究毛竹林生产力和营养元素循环特征，对保持毛竹林持续生产力具有重要意义㊂以湖南桃江县桃花江林场毛竹林作为研究对象，将同一年龄毛竹的株数占据６０％以上林地的标准划分各年龄段毛竹林，并研究不同年龄（１年，３年和５年）毛竹林生态系统营养元素含量㊁积累和分布格局以及生物循环特征㊂结果表明：竹林层营养元素平均含量均以Ｎ和Ｋ含量最高，Ｃａ和Ｐ较低，各营养元素在毛竹不同器官的含量存在差异且随竹龄变化而变化；因毛竹林年龄不同，死地被物各层次的营养元素含量不同，并且同一年龄毛竹林亦随层次不同而异；土壤层Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ元素随着土层深度的增加而递减，Ｃａ则随土层深度增加而增加㊂竹林层营养元素总积累量为３３８．３１１１０４．７２ｋｇ／ｈｍ２，死地被物层为３７．６９４６．９４ｋｇ／ｈｍ２，土壤层为５６９５２．６７６３７８３．２２ｋｇ／ｈｍ２㊂不同年龄毛竹林生态系统营养元素年吸收量为２３７．４１３３８．３ｋｇ／ｈｍ２，归还量为２０．８４８６．４７ｋｇ／ｈｍ２，存留量为２１６．５７２６７．０５ｋｇ／ｈｍ２，利用系数为０．２７１．００，循环系数为０．０９０．２５，周转时间在６．１７４０．３３年之间㊂关键词：毛竹林；养分含量；养分积累量；养分生物循环；桃江县Ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓＸＩＡＣｈｕａｎｇｅ１，ＮＩＮＧＣｈｅｎ１，２，∗，ＬＵＯＺｈａｏｈｕｉ３，ＤＥＮＧＸｉａｎｇｗｅｎ１，２，ＹＡＮＷｅｎｄｅ１，２，ＴＩＡＮＤａｌｕｎ１，２１ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０００４，Ｃｈｉｎａ２ＳｏｕｔｈＦｏｒｅｓｔｒｙＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｅｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０００４，Ｃｈｉｎａ３ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０５３５，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｅｓｔｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｆｒｏｍｍｉｘｅｄｂａｍｂｏｏａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｔｏｐｕｒｅｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｍａｙｃａｕｓｅａｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎｐｕｒｅｂａｍｂｏｏｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｓｉｓｖｉｔａｌｆｏｒｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄ（１ｙｅａｒ，３ｙｅａｒｓ，ａｎｄ５ｙｅａｒｓ）ｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｓ．Ｔｈｅａｇｅｃａｔｅｇｏｒｙｗａｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅａｇｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂａｍｂｏｏｉｎｏｎｅｆｏｒｅｓｔｓｉｔｅ，ｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒｍｏｒｅｔｈａｎ５０％６０％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．ＯｕｒｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｍｅａｎｔｉｓｓｕｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａｎｄＫｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎａｌｌｔｈｅｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｓ，ｗｈｅｒｅａｓＣａａｎｄＰｗｅｒｅｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｌｓｏｖａｒｉｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｎｅｓｔｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄｓｔａｎｄｓｏｆｂａｍｂｏｏ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ，ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｖａｒｉｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅａｄｆｌｏｏｒｌａｙｅｒａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄｓｔａｎｄｓｏｒｅｖｅｎｉｎａｓａｍｅａｇｅｄｓｔａｎｄ．Ｎ，Ｐ，ａｎｄＫｉｎｓｏｉｌｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ｗｈｉｌｅＣａｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｒａｎｇｅｄ３３８．３１１１０４．７２ｋｇ／ｈｍ２ｉｎｔｈｅ６１７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｗｈｏｌｅｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，３７．６９４６．９４ｋｇ／ｈｍ２ｉｎｄｅａｄｆｌｏｏｒ，ａｎｄ５６９５２．６７６３７８３．２２ｋｇ／ｈｍ２ｉｎｓｏｉｌｌａｙｅｒｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｄｅｘｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ２３７．４１３３８．３０ｋｇｈｍ－２ａ－１ｆｏｒａｎｎｕａｌａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，２０．８４８６．４７ｋｇｈｍ－２ａ－１ｆｏｒａｎｎｕａｌｒｅｔｕｒｎ，ａｎｄ２１６．５７２６７．０５ｋｇｈｍ－２ａ－１ｆｏｒａｎｎｕａｌｒｅｔｅｎｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｓ０．２７１．００，０．０９０．２５ｆｏｒｃｙｃｌｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ａｎｄ６．１７４０．３３ｙｅａｒｓｆｏｒｒｅｃｙｃｌｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｓｈａｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｌｏｗｒｅｔｕｒｎ，ａｎｄｈｉｇｈｒｅｔｅｎｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓｏｎａｎａｎｎｕａｌｂａｓｉｓ．Ｔｈｕｓ，ｍｏｒｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｒｅｎｅｅｄｅｄａｎｄａｄｖａｎｃｅｄｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｍａｉｎｔａｉｎａｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｓｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｏｏｔｈｅｒｃｏｍｍｏｎｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｉｎｔｈｉｓａｒｅａ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ；ｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｙｃｌｅ；ＴａｏｊｉａｎｇＣｏｕｎｔｙ毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）是我国重要的竹林资源类型，占竹林面积的７０％，具有生长快㊁产量高㊁用途广和可持续更新等特点［１］㊂近年来，毛竹林的种植面积不断扩大，国家需求量逐年增加，其用途也突破了传统利用领域，已形成一个由资源培育到加工利用及出口创汇的新兴产业，并已成为山区农民脱贫致富奔小康的有效途径之一［２⁃３］㊂同时，毛竹林还具有良好的固碳释氧㊁保持水土等生态功能，其生态服务功能在我国森林生态系统中占有重要地位，在维系和促进当地社会经济发展和环境保护中发挥巨大作用［４］㊂由于片面追求经济效益，许多竹阔混交林被改造为纯林，由粗放经营状态转变为集约经营状态㊂随着毛竹林的长期纯林集约经营，造成其土壤质量和立地生产力不同程度退化，生物多样性和生态系统的稳定性也逐渐降低［５⁃６］㊂因此，毛竹林纯林的地力维持，已经成为一个亟待解决的问题［５］㊂森林生物量和生产力是森林生态系统结构和功能最基本的特征之一［７］，对研究物质生产和养分循环具有重要的科学价值［８］㊂而养分元素循环作为森林生态系统基本功能过程之一，是系统生产力及持久性的决定因素［９］㊂研究毛竹林生物量㊁生产力和营养元素循环特征，对保持毛竹林持续生产力具有重要作用㊂有关竹林系统养分循环的研究已有报道，主要集中在竹林系统与水文特征相互影响的养分输入和输出［１０⁃１１］，地上部分的养分积累与分布［１２⁃１３］，凋落物养分含量与贮量［１４］，不同年龄营养器官养分分布与土壤环境的关系［１５］㊂这些研究成果，为全面的掌握毛竹林营养状况，科学的毛竹林养分管理，长期的维持毛竹林地生产力基础的奠定作出了重要贡献㊂然而，不同于一般树木的生长，竹类在抽枝展叶形成幼竹后，即从量的生长转为质的生长，并随年龄的增加，生物量和养分含量逐渐累积，并呈现出不同的养分循环和利用模式［１６⁃１８］㊂目前关于不同年龄毛竹林养分分布及养分循环功能过程的研究还不够系统，与其他森林类型相比，仍需加强基础性研究㊂本研究以湖南桃江县桃花江林场的毛竹林作为研究对象，对不同年龄毛竹林生态系统的养分分布格局和生物循环特征进行了研究，旨为深入研究集约经营毛竹纯林立地长期生产力的维持提供基础数据，并为毛竹林生态经营和可持续发展提供科学依据㊂１㊀研究地概况桃江县被称为中国十大竹子之乡，位于湖南省中部偏北（１１１ʎ３６ᶄＥ１１２ʎ１９ᶄＥ，２８ʎ１３ᶄＮ２８ʎ４１ᶄＮ），居资江中下游，处于雪峰山余脉，向洞庭湖平原过渡的环湖丘岗地带㊂属中亚热带大陆性季风湿润气候，年均温１６．６ħ，年均降雨量１４００２０００ｍｍ，土壤为山地红壤，且土层浅薄㊂植被为中亚热带常绿阔叶林带，自然植被主要有杉木（ＣｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａＬａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）㊁马尾松（ＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）㊁青冈栎（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｏｅｒｓｔ）㊁毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）㊁茶树（ＣａｍｅｌｌｉａｓｉｎｅｎｓｉｓＫｕｎｔｚｅ）㊁甜槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｅｙｒｅｉ（Ｃｈａｍｐ．ｅｘＢｅｎｔｈ．）Ｔｕｃｈ）等㊂研究区设在桃江县桃花江林场㊂桃花江林场建于１９５８年，为国有林场，林场林地总面积１３９０ｈｍ２，竹林面积１０００ｈｍ２，毛竹总数３００余万株，为其支柱产业之一㊂２㊀研究方法２．１㊀标准地设置和调查㊀㊀在林场选取立地条件基本一致，生长健康的毛竹林地设置标准地㊂新造竹林在定植三年内，于每年的５月和７月进行锄草和松土，对成年的竹林每年于夏季进行钩梢，在冬季进行挖山㊂依据对毛竹年龄的判别方法，以及在询问林场员工毛竹栽种时间的基础上，分别在１年生，３年生或５年生的毛竹株数占据了６０％以上的竹林中设置２０ｍˑ３３．３ｍ的标准地各６块，共１８块㊂在各标准地内进行调查测定（只调查测定１年生㊁３年生或５年生毛竹，其他少数年龄的毛竹，不计算其内），记录毛竹株数㊁胸径㊁株高等因子，经计算后分别建立１年生㊁３年生和５年生为主的毛竹林标准地（表１），并在各不同年龄标准地内选出１年生㊁３年生或５年生平均木１株，则１年生或３年生或５年生标准木各６株，共１８株㊂表１㊀标准地竹林特征Ｔａｂｌｅ１㊀ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓｓａｍｐｌｉｎｇｐｌｏｔｓ年龄Ａｇｅ／ａ标准地数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓ／块林分密度Ｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ／（株／ｈｍ２）１年生３年生５年生合计平均胸径Ａｖｅｒａｇｅｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ平均树高Ａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔ／ｍ１６１２５０（１７．３３）３１５（７６．２４）２３０（７３．７４）１７９５（４４．９５）１１．０６（０．８７）１０．１４（０．３２）３６２６３（９０．４８）１３００（１０２．６０）２８３（８６．１２）１８４６（１６４．６８）９．１３（１．０６）９．０１（２．５０）５６５００（１９７．４８）６００（２６２．６８）２４００（４５０．７８）３５００（７２３．８８）９．８０（０．８５）１０．９０（０．９１）㊀㊀括号内数据为标准差２．２㊀生物量测定毛竹地上各器官生物量采用分层切割法测定㊂将标准木以根竿交界处为界限，以１ｍ为区分段，分层截取竹竿㊁竹枝㊁竹叶，称取鲜重，并分别取样１．０ｋｇ；地下根系采用挖掘法，在标准竹周围０．５ｍˑ０．５ｍ范围内的土层挖出竹蔸㊁竹鞭和鞭根（分侧根和须根），挖到无根为止，用水进行细心漂洗，再在水中用筛子筛后捡出所有根系，风干其表面水，称取鲜重，各取样１．０ｋｇ㊂然后置于实验室８０ħ烘箱，烘干至恒重，求得含水率后，推算出毛竹单株生物量㊂选择在标准地内同龄毛竹相对集中的地方，布设死地被物层样方（１ｍˑ１ｍ）各３个，共设样方５４个㊂记录各样方内灌木和草本植物种类后，采用样方收获法测定其生物量㊂死地被物层分为未分解㊁半分解和已分解层，分别称其鲜重，并各取样１．０ｋｇ㊂所有样品都带回实验室，放置８０ħ烘箱，烘干至恒重，求得含水率后，推算出死地被物层生物量㊂２．３㊀土壤样品采集在未挖取标准竹和采集土样之前，用１００ｃｍ３环刀取各层原状土，测定土壤容重，并用小铝盒取土测定土样含水率㊂在标准地挖取标准竹的同时，在标准竹周围分别布设３个采样点，按照０２０ｃｍ㊁２０４０ｃｍ㊁４０６０ｃｍ三个土层，分别取样５００ｇ，共采得土样１６２个㊂除去夹杂石砾和根系等杂物，风干后再用２０目和１００目过筛备用㊂２．４㊀土壤理化性质分析土壤容重环刀法；土壤和植物Ｎ半微量凯氏法，Ｐ比色法，Ｋ火焰光度法，Ｃａ㊁Ｍｇ原子吸收分光光度计（岛津ＡＡ７０００）测定２．５㊀数据计算与分析毛竹生产力估算：依据生物量和年龄可推算出毛竹林的生产力［１７］㊂由于竹类植物均为爆发式生长，在出笋后不到一年里各器官已构建成型，以后其生物量就趋于恒量㊂也就是说当计算竹类生产力时，竹类的年龄越大，常常导致推算出的平均生产力反而越低［１８］㊂而鉴于１年生毛竹已换叶，叶量不计入生产力，３年生毛竹叶只换过一次，则以２年的叶量作为生产力，５年生毛竹叶换过２次，则以３年叶量作为生产力㊂凡１年生㊁３年生和５年生毛竹叶没有计入生产力的叶量，而均将其计入归还量内㊂７１７３㊀１１期㊀㊀㊀夏传格㊀等：不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征㊀８１７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀㊀㊀各养分累积量计算公式为：林分营养元素积累量（ｋｇ／ｈｍ２）＝毛竹单株生物量（６株标准竹生物量的平均值）ˑ林分中的株数（仅为１年生或３年生或５年生毛竹的株数）ˑ营养元素含量；死地被物层营养元素积累量（ｋｇ／ｈｍ２）＝（未分解层生物量ˑ营养元素含量）＋（半分解层生物量ˑ营养元素含量）＋（已分解层生物量ˑ营养元素含量）；土壤层营养元素积累量（ｋｇ／ｈｍ２）＝土壤容重（ｇ／ｃｍ３）ˑ土层深度（ｃｍ）ˑ营养元素含量；营养元素总贮存量（ｋｇ／ｈｍ２）＝营养元素各层积累量相加；营养元素年吸收量（ｋｇｈｍ－２ａ－１）＝年存留量＋年归还量；营养元素年归还量（ｋｇｈｍ－２ａ－１）＝年凋落物量ˑ营养元素含量；营养元素年存留量（ｋｇｈｍ－２ａ－１）＝年吸收量－年归还量；营养元素利用系数为吸收量与贮存量的比值；循环系数为归还量与吸收量的比值；周转时间（ａ）为营养元素总贮量ː归还量㊂所有数据均采用Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＳＰＳＳ１３．０软件进行处理和分析㊂数据统计采用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ），对不同年龄毛竹林的营养元素积累量进行比较，显著性水平设定为ａ＝０．０５㊂３㊀结果与分析３．１㊀毛竹林营养元素含量与贮量由表２可知，毛竹不同年龄立竹叶片中营养元素含量不仅明显高于其他器官，而且变化较大㊂其中Ｎ含量最高，为２２．２４２２７．７２６ｇ／ｋｇ，Ｋ次之为１３．５２７１８．７２８ｇ／ｋｇ，再次为Ｍｇ含量８．５８８１１．０３６ｇ／ｋｇ㊂Ｃａ和Ｐ含量相对较低，分别为２．３８８３．０２３ｇ／ｋｇ和１．３４２２．２４７ｇ／ｋｇ㊂不同年龄立竹各器官Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ的加权平均含量为１年生毛竹至３年生毛竹呈上升的趋势，而生长到５年时却表现出下降状态，如Ｎ元素，１年生毛竹各器官平均含量为８．１８８ｇ／ｋｇ，３年生毛竹上升为１０．５６８ｇ／ｋｇ，至５年生毛竹却下降为９．５０１ｇ／ｋｇ㊂但Ｃａ和Ｍｇ平均含量却随竹龄的增大而增加，其平均含量分别为０．８４ｇ／ｋｇ（１年生）＜１．２８１ｇ／ｋｇ（３年生）＜１．６２５ｇ／ｋｇ（５年生）和３．８２２ｇ／ｋｇ（１年生）＜５．０９８ｇ／ｋｇ（３年生）＜５．３１４ｇ／ｋｇ（５年生）㊂从图１中可以看出，毛竹林中营养元素总积累量为３３８．３０５１１０４．７１５ｋｇ／ｈｍ２，随着年龄的增大而增加，营养元素积累量增加㊂从不同营养元素的总积累量来看，Ｎ㊁Ｋ的积累量最高，分别为１１７．５５３３７４．６９５ｋｇ／ｈｍ２㊁１１４．０２３２８７．８４６ｋｇ／ｈｍ２，其次是Ｍｇ（５８．６４５２１２．５３３ｋｇ／ｈｍ２）和Ｃａ（３２．１６８１８９．４４３ｋｇ／ｈｍ２），以Ｐ（１５．９１６４０．１９８ｋｇ／ｈｍ２）最低㊂毛竹林的地上部分各器官营养元素积累量的分配比率总体表现为竿（５３．３７％６５．３１％）＞叶（１３．６０％２１．０６％）＞枝（９．９９％１２．９７％）㊂而地下部分各器官营养元素积累量的分配率大小顺序却表现为，１年生毛竹林为蔸（５．８６％）＞鞭（５．０８％）＞侧根（１．１５％）＞须根（０．５１％）㊁３年生毛竹林为蔸（５．２７％）＞须根（１．７０％）＞鞭（１．４３％）＞侧根（１．３７％）㊁５年生毛竹林则为蔸（５．０３％）＞须根（４．８５％）＞侧根（２．７１％）＞鞭（１．６９％）㊂３．２㊀死地被物层营养元素含量和贮量由表３所示，不同年龄毛竹林中死地被物层营养元素含量均以Ｎ和Ｍｇ元素的含量最高，分别为７．６０６１５．６９７ｇ／ｋｇ和３．４００７．９０７ｇ／ｋｇ，其次为Ｃａ和Ｋ元素含量为２．３８５６．０３３ｇ／ｋｇ和０．９５０６．９２１ｇ／ｋｇ，以Ｐ元素含量最低，为０．３９９１．３４５ｇ／ｋｇ，且呈现出因毛竹林年龄不同，死地被物各层次的营养元素含量不同，并且在同一林龄毛竹林中亦随层次的不同而异㊂表２㊀不同年龄毛竹营养元素含量／（ｇ／ｋｇ）Ｔａｂｌｅ２㊀ＮｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｏｒｇａｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ年龄Ａｇｅ／ａ元素Ｅｌｅｍｅｎｔｓ竿Ｓｔｅｍ枝Ｂｒａｎｃｈ叶Ｌｅａｆ须根Ｆｉｂｒｉｌｒｏｏｔ竹鞭Ｒｈｉｚｏｍｅｓ侧根Ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔ竹蔸Ｓｔｕｍｐ加权均值Ａｖｅｒａｇｅ１Ｎ３．７３６ａ（０．７００）６．０５８ａ（０．５７１）２２．２４ａ（８．８０８）５．７２３ａ（１．０７２）７．２３４ａ（０．３１１）５．３２８ａ（０．９２５）６．９９４ａ（２．４４８）８．１８８Ｂ（３．４６８）Ｐ０．６９１ｂ（０．３７５）０．７１３ｂ（０．３２３）１．３７６ｂ（０．６８５）０．７０１ｂ（０．４３７）０．９６２ｂ（０．２７７）０．７５３ｂ（０．１８３）１．２３１ｂ（０．７１８）０．９１７Ａ（０．３２８）Ｋ４．８３４ａ（０．１８７）４．８５２ｃ（２．１４２）１３．５２７ｃ（４．９６５）４．０５５ｃ（２．４２０）５．９０９ｃ（０．６３７）２．０８３ｃ（０．２８３）７．８１２ａ（１．８３５）６．５１３Ｂ（１．７４５）Ｃａ２．０５９ｃ（０．７１５）０．１３６ｂ（０．１２６）２．３８８ｂ（１．３３２）０．２９６ｂ（０．１５４）０．１５６ｂ（０．０２３）０．４３４ｂ（０．０８０）０．４０８ｂ（０．２４６）０．８４Ｂ（０．１５）Ｍｇ２．２１ｃ（０．４４６）３．０５ｄ（０．７２０）８．５８８ｃ（１．４８４）３．４１４ｃ（１．２６９）３．１８１ｅ（０．４８６）３．７６１ｄ（０．３９０）１３．４３６ｂ（０．８７７）３．８２２Ｂ（０．７８９）３Ｎ５．６３０ａ（１．１７６）８．８３４ａ（５．８１３）２７．７２６ａ（１．９９０）７．２７８ａ（０．９４６）８．０７０ａ（０．５１３）６．２４３ａ（１．２３７）１０．１９４ａ（１．１２７）１０．５６８Ａ（１．２５７）Ｐ０．６５８ｂ（０．３４６）０．９９５ｂ（０．３４７）２．２４７ｂ（０．５５７）０．７５０ｂ（０．２６１）０．６９０ｂ（０．１３９）０．８５２ｂ（０．３６５）１．２５９ｂ（０．５９４）１．０６４Ａ（０．４３）Ｋ１１．２７７ｃ（５．５０７）８．４５４ａ（２．８３４）１８．７２８ｃ（２．７９３）５．８２１ｃ（２．１８８）８．３００ａ（４．２９８）５．１４７ａ（２．１４１）１３．８２１ａ（６．６２２）１０．２２１Ａ（３．６３２）Ｃａ３．８８９ａｂ（０．２３２）０．４８８ｂ（０．３０４）２．７６９ｂ（０．３９７）０．４６２ｂ（０．１６７）０．２９３ｂ（０．１３１）０．５４６ｂ（０．１２５）０．５２３ｂ（０．２９４）１．２８１Ａ（０．１９６）Ｍｇ２．２１８ａｂ（０．４８４）４．２３９ｂ（１．０４９）１１．０３６ｄ（１．３１６）５．４４６ｃ（０．９８５）５．６６８ａ（１．９５７）３．２８８ｃ（０．９９７）３．７８９ｂ（１．３２７）５．０９８Ａ（１．５８７）５Ｎ４．５６１ａ（０．７３８）６．００３ａ（１．００３）２６．０４４ａ（２．７７９）７．３４１ａ（１．６６５）７．９４１ａ（２．８００）７．２２９ａ（１．５２４）７．３８７ａ（２．０５６）９．５０１ＡＢ（３．０１６）Ｐ０．６３８ｂ（０．１５４）０．６８５ｂ（０．２４２）１．３４２ｂ（０．５０９）０．６９２ｂ（０．２０６）０．５７ｂ（０．２７３）１．０１８ｂ（０．１７９）０．９０５ｂ（０．４６６）０．８３６Ｂ（０．１０６）Ｋ４．９５９ａ（２．３９５）３．５１２ｃ（１．６９９）１３．７２７ｃ（６．１９３）３．６７４ｃ（２．３０９）３．７０６ｃ（１．２４７）２．７６３ｃ（０．８０８）４．０５４ｃ（１．９７３）５．１９９Ｃ（１．８２３）Ｃａ４．６１９ａ（０．４６１）１．０７４ｂ（０．６７０）３．２０３ｂ（０．８４１）０．６１９ｂ（０．３９７）０．３８６ｂ（０．１５１）０．６９６ｂ（０．３４２）０．７７５ｂ（０．１２５）１．６２５Ａ（０．４５５）Ｍｇ２．８０６ｃ（１．３０３）３．７５４ｃ（０．６４７）１０．９０１ｄ（２．５４９）４．４４９ｃ（１．１８０）４．６９８ｃ（０．５２６）６．２４６ａ（０．７６３）４．１６５ｃ（１．１２２）５．３１４Ａ（１．１２３）㊀㊀括号内数据为标准差；同列不同大写字母表示不同年龄平均养分含量差异显著（Ｐ＜０．０５）表３㊀毛竹林死地被物层营养元素含量（ｇ／ｋｇ）Ｔａｂｌｅ３㊀ＮｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ年龄Ａｇｅ／ａ层次ＬａｙｅｒＮＰＫＣａＭｇ１未分解１２．９５３ａＡ１．３４５ａＡ６．９２１ａＡ５．３２７ａＡ７．２２５ａＡ（７．６９２）（０．２７９）（９．５６７）（１．４２３）（５．７１３）半分解８．４８７ａＡ０．６０６ｂＡ２．４３６ｂＡ４．８７１ａＡ５．９７９ａｂＡ（３．５８７）（０．３１９）（１．８５９）（２．２４５）（１．２８３）已分解７．６０６ａＢ０．３９９ｂＡ０．９５０ｃＡ４．５０９ａＡ３．４００ｂＢ（２．３５２）（０．２８２）（０．０４７）（４．９２５）（１．１２９）３未分解９．４２１ａＡ０．６５３ａＡ１．４４１ｂＢ６．０３３ａＡ７．９０７ａＡ（３．１４７）（０．３０３）（０．５８２）（０．７６８）（１．６１９）半分解１３．３９３ａＡ０．６３４ａＡ３．９１６ａＡ５．４２０ａＡ６．２２８ａＡ（３．７８９）（０．２１３）（４．７３５）（１．７６５）（１．７３３）已分解８．５１７ａＢ０．６８３ａＡ１．７０７ｂＡ５．４４２ａＡ３．８４７ｂＢ（２．７６２）（０．２３８）（１．９２６）（１．１８８）（１．１４７）５未分解１５．６９７ａＡ０．９９４ａＡ１．２７４ａＢ５．２２５ａＡ６．３２５ａＡ（１．５３５）（０．１５９）（０．４６２）（０．６８４）（０．３３２）半分解１５．６４９ａＡ０．７４３ａＡ１．８１５ａＡ４．５５３ａＡ５．９３５ａＡ（０．８４５）（０．０８９）（０．２７８）（２．４２０）（０．０９３）已分解１４．７３９ａＡ０．５３６ａＡ１．１２８ａＡ２．３８５ｂＡ４．８９１ａＡ（２．７３８）（０．２５９）（０．０９２）（１．８６１）（０．４８２）㊀㊀括号内数据为标准差；同列不同小写字母表示不同分解层养分差异显著（Ｐ＜０．０５）；同列不同大写字母表示不同年龄同一分解层养分差异显著（Ｐ＜０．０５）９１７３㊀１１期㊀㊀㊀夏传格㊀等：不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征㊀图１㊀不同年龄毛竹各器官营养元素积累量变化Ｆｉｇ．１㊀ＮｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ图中数值为平均值ʃ标准误差（ｎ＝６）；不同小写字母表示不同年龄毛竹总积累量之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）从图２中看出，不同年龄毛竹林地死地物层中营养元素积累量以Ｎ为最多，达１４．６７８２６．０３６ｋｇ／ｈｍ２，其次为Ｍｇ８．４４７１０．３２５ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ最低，仅为１．０４１１．３７８ｋｇ／ｈｍ２㊂各林龄林地死地被物层营养元素总积累量为３７．６８５４６．９３９ｋｇ／ｈｍ２，这些营养元素是竹林有机质和矿质元素的重要来源，它们在保持地力，提高森林生产力中起着特别重要的作用㊂３．３㊀毛竹林地土壤营养元素含量与贮量表４列出了毛竹林土壤层营养元素含量情况㊂其中土壤Ｋ元素含量最高，Ｍｇ次之，Ｃａ含量最低㊂各元素含量排序为：Ｋ＞Ｍｇ＞Ｎ＞Ｐ＞Ｃａ㊂各元素含量在土壤层中呈垂直分布，随土壤深度增加而减小㊂从不同年龄毛竹林土壤元素均值分布看，Ｐ㊁Ｃａ㊁Ｍｇ元素含量随土层深度增加而逐渐减小；Ｋ元素随土层深度增加而逐渐增加，说明在毛竹林土壤中Ｋ元素易被雨水淋溶而向下迁移；Ｎ元素含量变化随土层深度增加并没有表现出一致的规律性，表明竹林土壤Ｎ元素被淋溶向下迁移不明显㊂表４㊀毛竹林土壤营养元素含量／（ｇ／ｋｇ）Ｔａｂｌｅ４㊀ＮｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ年龄Ａｇｅ／ａ土层Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ／ｃｍＮＰＫＣａＭｇ１０２０１．６３ａ０．５２ａ３．６１ａ０．２６ａ２．７９ａ（１．１４）（０．０８）（０．２７）（０．１８）（０．２５）２０４０１．５５ａ０．４８ａ３．４１ａ０．３０ａ２．６２ａ（１．０９）（０．０８）（０．１９）（０．２１）（０．３４）４０６０１．０７ａ０．４５ａ２．９ａ０．４２ａ２．６４ａ（０．９５）（０．０７）（０．８１）（０．１８）（０．３７）０２７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀续表年龄Ａｇｅ／ａ土层Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ／ｃｍＮＰＫＣａＭｇ均值１．４２Ａ０．４８Ａ３．３１Ａ０．３３Ａ２．６８Ａ（０．３０）（０．０４）（０．３７）（０．０８）（０．０９）３０２０１．９８ａ０．４０ａ４．１２ａ０．２７ａ２．４８ａ（０．９４）（０．０９）（１．５８）（０．０８）（０．４３）２０４００．９０ｂ０．３９ａ３．９５ａ０．３３ａｂ２．５９ａ（０．２０）（０．０８）（１．５９）（０．０９）（０．６２）４０６００．６８ｂ０．３８ａ３．７１ａ０．４ｂ２．６３ａ（０．１５）（０．０８）（１．６２）（０．１１）（０．７２）均值１．１９Ａ０．３９Ｂ３．９３Ｂ０．３３Ａ２．５７Ａ（０．７０）（０．０１）（０．２１）（０．０６）（０．０８）５０２０２．０９ａ０．４１ａ５．２３ａ０．２０ａ２．４８ａ（０．４０）（０．０６）（０．９８）（０．１２）（０．２４）２０４０１．５５ａ０．３９ａ５．０１ａ０．２２ａ２．１５ａ（０．８３）（０．０５）（０．９０）（０．０７）（０．３３）４０６００．９５ａ０．３５ａ４．７１ａ０．２６ａ２．００ａ（０．６２）（０．０６）（０．７７）（０．０４）（０．４４）均值１．５３Ａ０．３８Ｂ４．９８Ｃ０．２３Ｂ２．２１Ｂ（０．５７）（０．０３）（０．２６）（０．０３）（０．２５）㊀㊀括号内数据表示标准差；同列不同小写字母表示同一年龄阶段不同层土壤养分差异显著（Ｐ＜０．０５）；同列不同大写字母表示不同年龄同一层土壤养分差异显著（Ｐ＜０．０５）图２㊀毛竹林死地被物层营养元素积累量Ｆｉｇ．２㊀ＮｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ图中数值为平均值ʃ标准误差（ｎ＝１８）；不同小写字母表示同一年龄不同养分元素总累积量之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）从图３可以看出，各毛竹林土壤中Ｋ元素的贮量显著高于其他元素，其次为Ｍｇ元素的贮量，再次为Ｎ元素，以Ｃａ元素最低㊂Ｃａ元素贮量在各年龄毛竹林土壤中差异不显著（Ｐ＞０．０５），且呈现元素贮量随着土层的加深而增多的趋势㊂相反，Ｎ元素贮量随着土层的加深而减少㊂Ｐ和Ｍｇ元素在１年生毛竹林土壤中的平均贮量显著高于３年生和５年生毛竹林（Ｐ＜０．０５），而Ｋ元素平均值在５年生毛竹林土壤中的贮量显著高于３年１２７３㊀１１期㊀㊀㊀夏传格㊀等：不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征㊀生和１年生毛竹林（Ｐ＜０．０５）㊂图３㊀毛竹林土壤层营养元素贮量Ｆｉｇ．３㊀ＮｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ图中数值为平均值ʃ标准误差（ｎ＝１８）；不同小写字母表示同一年龄不同养分元素总累积量之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）３．４㊀毛竹林生态系统营养元素的生物循环特征由表５可知，毛竹林生态系统营养元素年吸收总量为２３７．４１３３８．３０ｋｇｈｍ－２ａ－１，其中Ｎ和Ｋ元素吸收量较大，分别占吸收量的３１．１％３７．６％和２５．７％４１．８％㊂毛竹林总归还量在２０．８４８６．４７ｋｇｈｍ－２ａ－１之间，归还量以Ｎ最多，其次是Ｋ㊂年存留量为２１６．５７２６７．０５ｋｇｈｍ－２ａ－１，Ｎ存留量占总存留量的２９．８％３３．９％，Ｋ则占２６．１％４２．９％，Ｐ存留量最低，仅占３．３％５．２％㊂可见，毛竹林养分元素生物循环的特征表现为：具有较大的年吸收量㊁较小的年归还量和较高的年存留量㊂表５㊀毛竹林生态系统营养元素生物循环／（ｋｇｈｍ－２ａ－１）Ｔａｂｌｅ５㊀ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓｅｃｏｓｙｓｔｅｍ林龄Ａｇｅ／ａ参数ＰａｒａｍｅｔｅｒｓＮＰＫＣａＭｇ合计Ｔｏｔａｌ１吸收量１１７．５５２１５．９１６１１４．０２３３２．１６８５８．６４５３３８．３０４归还量３２．９４０２．０２５２０．０３３３．５３７１２．７１８７１．２５３存留量８４．６１２１３．８９１９３．９９０２８．６３１４５．９２７２６７．０５１３吸收量７３．８１４７．７４５９９．２１８２５．６３９３０．９９０２３７．４０６归还量９．２４２０．７４９６．２４３０．９２３３．６７９２０．８３６存留量６４．５７２６．９９６９２．９７５２４．７１６２７．３１１２１６．５７０５吸收量１１５．７２３１０．１４１７９．０６５４２．９０４５９．５７８３０７．４１１归还量４０．７８５２．１０２２１．４９６５．０１５１７．０７１８６．４６９存留量７４．９３８８．０３９５７．５６９３７．８８９４２．５０７２２０．９４２从表６可以看出，毛竹林营养元素利用系数在０．２７１．００之间，而利用系数越小，则利用效率就高［１９］，５年生毛竹林营养元素利用效率高于３年生毛竹林和１年生毛竹林，以１年生毛竹林的营养元素利用效率最低，表明１年生毛竹林维持高生产力需要消耗更多的养分元素㊂２２７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀养分循环系数越大，林木对土壤库营养元素的消耗就越小㊂从循环系数看，研究区毛竹林营养元素循环系数为０．０９０．２５（表６）㊂从不同年龄的毛竹林对土壤营养元素的消耗看，３年生毛竹林各元素的循环系数均高于１年生和５年生，可见，在毛竹生长初期或后期，林木对土壤库营养元素的消耗较小㊂在３年生毛竹林中，林木对Ｎ和Ｍｇ元素的消耗量小于其他元素㊂１年生毛竹林营养元素的周转期为６．１７年，３年生毛竹林为４０．３３年，５年生毛竹林为１８．３８年㊂表明３年生毛竹林养分循环速率低，周转时间慢，消耗的土壤养分元素多㊂综上所述，正是因为毛竹林具有较大的养分利用系数㊁较小的循环系数和较长的周转时间，从维持毛竹林生产力说，毛竹林相比其他常见树种有需要投入更多的养分元素和更科学化的精细管理和经营㊂表６㊀毛竹林营养元素循环参数Ｔａｂｌｅ６㊀ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＰ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ林龄Ａｇｅ／ａ参数ＰａｒａｍｅｔｅｒｓＮＰＫＣａＭｇ平均值Ａｖｅｒａｇｅ１利用系数１．００１．００１．００１．００１．００１．００（０．００）循环系数０．２８０．１３０．１８０．１１０．２２０．１８（０．０７）周转时间（ａ）３．５７７．８６５．６９９．１０４．６１６．１７（２．２８）３利用系数０．３００．３７０．３６０．３５０．３８０．３５（０．０３）循环系数０．１３０．１００．０６０．０４０．１２０．０９（０．０４）周转时间（ａ）２６．３５２８．０２４４．６８８０．３３２２．２７４０．３３（２３．９３）５利用系数０．３１０．２５０．２７０．２３０．２８０．２７（０．０３）循环系数０．３５０．２１０．２７０．１２０．２９０．２５（０．０９）周转时间（ａ）９．１９１９．１２１３．３９３７．７７１２．４５１８．３８（１１．４２）㊀㊀括号内数据为标准差４㊀结论与讨论４．１㊀毛竹林营养元素含量与贮量研究表明各营养元素在毛竹不同器官的含量有明显的不同，而且各器官中营养元素的含量随着竹龄的变化而变化，其含量高低与器官的代谢活动和营养元素的特性有关［１９］㊂比较不同地区毛竹各组分营养元素含量可知，毛竹各组分中元素含量会随分布地理位置㊁立地条件和气候环境因子不同而存在差异㊂湖南桃江毛竹叶㊁竿㊁枝㊁鞭中Ｎ和Ｍｇ的含量明显高于其他地区［１２，１５，２０］，而叶中Ｐ㊁Ｋ㊁Ｃａ含量分别低于浙江临安［１２］㊁福建永安［１５］和福建南靖［２０］；竿和鞭中Ｐ含量除低于福建永安外，Ｎ㊁Ｋ㊁Ｃａ㊁Ｍｇ含量均高于浙江临安和福建南靖；枝中Ｋ含量低于浙江临安［１２］外，其余元素含量均高于福建永安和福建南靖㊂再将毛竹各组分元素含量与同一地区其他植物进行比较，结果表明，桃江毛竹叶中Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ㊁Ｍｇ含量㊁地下鞭和根中Ｋ的含量及毛竹各组分中Ｍｇ的含量均比杉木［２１］㊁马尾松［２２］和樟树［２３］叶中对应元素高㊂可见，这些元素在毛竹器官中的代谢功能很旺盛㊂Ｃａ在毛竹叶中的含量却远低于杉木叶［２１］和樟树叶［２３］，仅与马尾松叶［２２］接近，毛竹竿中Ｃａ含量却高于杉木干［２１］㊁马尾松干［２２］和樟树干［２３］，表明毛竹竿中固定Ｃａ较多㊂比较其他地区毛竹林营养元素（Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ㊁Ｃａ㊁Ｍｇ）积累量可知，本研究１年生毛竹林营养元素积累量３３８．３１ｋｇ／ｈｍ２低于闽南毛竹林营养元素积累量［２０］，但３年生和５年生毛竹林营养元素积累量高于闽南毛竹林的营养元素积累量［２０］；闽西北毛竹林营养元素积累量［５］高于本研究区１年生和３年生毛竹林的营养元素积累量，而低于５年生毛竹林的营养元素积累量；湖南省会同毛竹林营养元素积累量为１３１０．２５ｋｇ／ｈｍ２［２４］，均比本研究区毛竹林的营养元素积累量高㊂可见，毛竹林营养元素积累量与毛竹林生物量和其营养元素含量有关㊂若与其他竹类植物的营养元素积累量进行比较，可以看出，青皮竹林（Ｂａｍｂｕｓａｔｅｘｔｉｌｉｓ）［２５］营养元素积累３２７３㊀１１期㊀㊀㊀夏传格㊀等：不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征㊀４２７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀量低于本研究区５年生毛竹林；绿竹林（Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｏｐｓｉｓｏｌｄｈａｍｉ）［２６］营养元素积累量与本研究３年生营养元素积累量接近，而高于１年生毛竹林营养元素积累量，低于５年生毛竹林营养元素积累量㊂这表明，同为竹类植物，种类不同，其营养元素积累量仍与生物量和营养元素含量存在相关关系㊂４．２㊀土壤层营养元素含量和贮量土壤是森林植被存在与发展的物质基础，影响土壤的形成和发育［２７］㊂林木生长所需的养分主要来自于土壤，因此土壤养分高低对林木生长发育起着关键作用［２８］，是毛竹林生长发育的必要条件㊂桃江毛竹林地土壤Ｎ含量处于０．６８２．０９ｇ／ｋｇ之间，这一数值与周云娥等［２９］研究结果接近，而低于丁正亮等［２］㊁黄承标等［３０］和罗治建等［３１］研究结果，高于刘广路等［５］和黄启堂等［３２］等研究结果㊂本研究中土壤Ｐ含量与黄作舟［３３］研究结果近似，而低于黄承标等［３０］和丁正亮等［２］研究结果，高于黄启堂等［３２］和刘广路等［５］研究结果㊂土壤含Ｋ含量在２．９０５．２３ｇ／ｋｇ之间，远低于全国土壤的含Ｋ量［３４］以及刘广路等［５］和黄启堂等［３２］对研究结果，但高于周云娥等［２９］研究结果㊂土壤Ｃａ㊁Ｍｇ含量分别为０．２００．４２ｇ／ｋｇ㊁２．００２．７９ｇ／ｋｇ，低于长江以南红壤区的Ｃａ㊁Ｍｇ含量［３５］，但在华中红壤Ｃａ㊁Ｍｇ含量范围内［３５］㊂桃江毛竹林土层中Ｎ和Ｐ贮量明显高于福建永安毛竹林土层［１５］，但Ｋ的贮量却远低于该地区毛竹林土层，呈现出数量级的差异㊂Ｋ能增加植物细胞的膨压，使细胞富有弹性，能更好地调节气孔的张开和关闭，有利于光合作用的顺利进行，因而土壤中的Ｋ与植物叶中的Ｎ和Ｐ密切相关［３６］㊂不同抚育方式也会影响土壤中的Ｋ的贮量㊂严晨［３７］建议对毛竹林的抚育方式上，应大力推广劈草抚育，谨慎采用化学除草和浅锄抚育，杜绝深翻抚育，以促进毛竹林生态系统持续性生产力和稳定性的提高㊂４．３㊀毛竹林营养元素循环特征本研究中不同年龄毛竹林营养元素存留量在２１６．５７２６７．０５ｋｇｈｍ－２ａ－１之间，低于福建省永安市集约经营的毛竹纯林［５］，但高于广西马尾松林和湿地松林［２２］以及会同杉木林营养元素的年存留量［２１］㊂表明营养元素在不同类型森林中的存留量是有所差异的㊂本研究中毛竹林的年吸收量要远大于亚热带常见的树种马尾松㊁湿地松和杉木的吸收量；归还量要低于马尾松㊁湿地松和杉木；存留量远高于马尾松㊁湿地松和杉木［３８⁃３９］，且与闽西北不同类型毛竹林养分元素生物循环特征一致［４］㊂可见，毛竹林养分元素生物循环的特征表现为：具有较大的年吸收量㊁较小的年归还量和较高的年存留量㊂与其他毛竹林类型和森林类型养分元素生物循环的比较发现，１年生毛竹林Ｐ㊁Ｋ年循环总量高于闽西北毛竹林等其他森林［５］，Ｎ年循环总量仅低于闽西北竹阔和竹针混交林，而高于马尾松㊁杉木和湿地松林［２３⁃２４，４０］，Ｍｇ年循环总量只低于５年生毛竹林却高于马尾松㊁杉木和湿地松林，Ｃａ年循环总量除稍高于３年生毛竹林外，均低于马尾松㊁杉木和湿地松林；３年生毛竹林除Ｋ㊁Ｍｇ年循环总量稍微高外，其余Ｎ㊁Ｐ㊁Ｃａ年循环总量均较低于马尾松㊁杉木和湿地松林；５年生毛竹林Ｍｇ年循环总量均高于马尾松㊁杉木和湿地松林，Ｎ年循环总量稍低于闽西北竹阔㊁竹针混交林［５］和１年生毛竹林，Ｐ㊁Ｋ循环总量除低于闽西北毛竹纯林㊁竹阔和竹针混交林［５］外，而高于马尾松㊁杉木和湿地松林，Ｃａ循环总量相对较低，与１６年生湿地松林［２４］和第２代杉木林［４０］的循环总量差异较大㊂研究区毛竹林营养元素循环系数为０．０９０．２５，高于闽西北不同类型毛竹林［５］，但低于马尾松林和湿地松林［３９］㊂表明毛竹林比马尾松和湿地松需要的养分多，维持地力的能力较差，消耗的养分多㊂尤其是毛竹纯林自肥的能力差［４１］㊂据徐秋芳等［４０］研究表明，毛竹消耗土壤养分很高，有的加上挖笋又带走了大量营养，仅靠毛竹本身的生物循环将不能满足林地土壤自肥的需求，因而应适时适当对土壤施肥以补充营养的不足，特别是施用有机肥十分重要㊂营养元素的周转期是植物与土壤之间元素的生物循环，是以凋落物作为中间转移的一个过渡环节㊂本研究中１年生㊁３年生和５年生毛竹林营养元素的周转期分别为６．１７年４０．３３年和１８．３８年㊂１年生和５年生毛竹林营养元素的循环周转时间比闽西北毛竹纯林短，而３年生毛竹林养分周转期却比闽西北毛竹纯林长［５］㊂ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ表明３年生毛竹林养分循环速率低，周转时间慢，消耗的土壤养分元素多㊂综上所述，正是因为毛竹林具有较大的养分利用系数㊁较小的循环系数和较长的周转时间，从维持毛竹林生产力说，毛竹林相比其他常见树种有需要投入更多的养分元素和更科学化的精细管理和经营［５］㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀张文元，范少辉，苏文会，漆良华，周金民．毛竹成竹期各器官营养元素动态变化规律．安徽农业大学，２００９，３７（３６）：１８２２７⁃１８２３２．［２］㊀丁正亮，王雷，刘西军，徐小牛．安徽霍山毛竹林生产力及其土壤养分的特点．经济林研究，２０１１，２９（１）：７２⁃７６．［３］㊀蓝斌，何东进，吴承祯，洪伟．闽北毛竹林生态系统能量分配规律的研究．应用生态学报，２０００，１１（２）：１９３⁃１９５．［４］㊀王兵，魏江，胡文．中国灌木林⁃经济林⁃竹林的生态系统服务功能评估．生态学报，２０１１，３１（７）：１９３６⁃１９４５．［５］㊀刘广路，范少辉，漆良华，肖复明，黄永南．闽西北不同类型毛竹林养分分布及生物循环特征．生态学杂志，２０１０，２９（１１）：２１５５⁃２１６１．［６］㊀陈双林，杨伟真．我国毛竹人工林地力衰退成因分析．林业科技开发，２００２，１６（５）：３⁃６．［７］㊀杜虎，曾馥平，王克林，宋同清，温远光，李春干，彭晚霞，梁宏温，朱宏光，曾昭霞．中国南方３种主要人工林生物量和生产力的动态变化．生态学报，２０１４，３４（１０）：２７１２⁃２７２４．［８］㊀ＧａｒｋｏｔｉＳＣ．Ｅｓｔｉｍａｔｅｓｏｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｈｉｇｈ⁃ａｌｔｉｔｕｄｅｍａｐｌｅｆｏｒｅｓｔｏｆｔｈｅｗｅｓｔｃｅｎｔｒａｌＨｉｍａｌａｙａｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，２３（１）：４１⁃４９．［９］㊀张希彪，上官周平．黄土丘陵区主要林分生物量及营养元素生物循环特征．生态学报，２００５，２５（３）：５２７⁃５３７．［１０］㊀方敏瑜，傅懋毅，谢锦忠．竹林养分循环规律研究：ＩＩＩ．毛竹纯林竹秆流及其养分输入．竹子研究会刊，１９９８，１７（２）：５９⁃６４．［１１］㊀傅懋毅，曹银群，方敏瑜，谢锦忠．竹林养分循环：ＩＩ毛竹林内降水的养分输入及其林地迳流的养分输出．林业科学研究，１９９２，５（５）：４９７⁃５０５．［１２］㊀吴家森，周国模，钱新标，杨芳，吴学敏．不同经营类型毛竹林营养元素的空间分布．浙江林学院学报，２００５，２２（５）：４８６⁃４８９．［１３］㊀吴家森，周国模，徐秋芳，杨芳．不同年份毛竹营养元素的空间分布及与土壤养分的关系．林业科学，２００５，４１（３）：１７１⁃１７３．［１４］㊀高志勤．不同毛竹纯林枯落物养分含量和贮量的比较．南京林业大学学报：自然科学版，２００６，３０（３）：５１⁃５４．［１５］㊀刘广路，范少辉，官凤英，杜满意，黄永南．不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系．林业科学研究，２０１０，２３（２）：２５２⁃２５８．［１６］㊀ＳｈａｎｍｕｇｈａｖｅｌＰ，ＦｒａｎｃｉｓＫ．Ｂａｌａｎｃｅａｎｄｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｂａｍｂｏｏｐｌａｎｔａｔｉｏｎ（Ｂａｍｂｕｓａｂａｍｂｏｓ）ｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓ．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，１９９７，２５（１）：６９⁃７４．［１７］㊀范少辉，刘广路，苏文会，杜满义，吴继林．闽西北不同类型毛竹林生物量分布格局．安徽农业大学学报，２０１１，３８（６）：８４２⁃８４７．［１８］㊀郝云庆，江洪，向成华，马元丹，金静，余树全．天目山毛竹种群生物量结构．四川林业科技，２０１０，３１（４）：２９⁃３３．［１９］㊀陈灵芝，黄建辉，严昌荣．中国森林生态系统养分循环．北京：气象出版社，１９９７．［２０］㊀李振基，林鹏．闽南毛竹林几种元素的累积和分配．应用生态学报，１９９５，６（Ｓ１）：９⁃１３．［２１］㊀田大伦，康文星，文仕知．杉木林生态系统学．北京：科学出版社，２００３．［２２］㊀田大伦．马尾松和湿地松生态系统结构与功能．北京：科学出版社，２００５．［２３］㊀高述超．长沙城市森林生态系统养分循环与碳平衡研究．长沙：中南林业科技大学，２０１０．［２４］㊀陈灵芝，黄建辉，严昌荣．中国森林生态系统养分循环．北京：气象出版社，１９９７．［２５］㊀叶晶，葛高波，应雨骐，项婷婷，陶立华，吴家森．青皮竹地上部营养元素的吸收㊁积累和分配特性研究．植物营养与肥料学报，２０１５，２１（１）：１６４⁃１７０．［２６］㊀叶晶，陶立华，柯和佳，项婷婷，吴家森．绿竹地上部营养元素的吸收㊁积累和分配特性．浙江农林大学学报，２０１５，３２（４）：５４５⁃５５０．［２７］㊀ＰｅｒｉＰＬ，ＧａｒｇａｇｌｉｏｎｅＶ，ＰａｓｔｕｒＧＭ．Ａｂｏｖｅ⁃ａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｓｔｏｒａｇｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｍａｒｇｉｎａｌＮｏｔｈｏｆａｇｕｓａｎｔａｒｃｔｉｃａｆｏｒｅｓｔｓｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＰａｔａｇｏｎｉａ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８，２５５（７）：２５０２⁃２５１１．［２８］㊀ＶａｎＨｅｅｒｗａａｒｄｅｎＬＭ，ＴｏｅｔＳ，ＡｅｒｔｓＲ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｐｒｏｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｓｉｘｓｕｂ⁃ａｒｃｔｉｃｂｏｇｓｐｅｃｉｅｓａｆｔｅｒ４ｙｅａｒｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，９１（６）：１０６０⁃１０７０．［２９］㊀周云娥，毛美红，朱志建．湖州市不同竹林土壤理化性质比较分析．竹子研究汇刊，２００８，２７（３）：３１⁃３６．［３０］㊀黄承标，尹华田，王凌晖，杨怀刚，孙成荣，李保平．毛竹林不同经营管理措施对土壤理化性质的影响．竹子研究汇刊，２０１０，２９（３）：３５⁃４１．［３１］㊀罗治建，陈卫文，鲁剑巍，陈防．鄂南地区毛竹林的土壤肥力．东北林业大学学报，２００３，３１（３）：１９⁃２３．［３２］㊀黄启堂，陈爱玲，贺军．不同毛竹林林地土壤理化性质特征比较．福建林学院学报，２００６，２６（４）：２９９⁃３０２．［３３］㊀黄作舟．闽南不同类型毛竹林地土壤分析．河北林业科技，２０１１，（２）：１８⁃２０．［３４］㊀李志洪，赵兰坡，窦森．土壤学．北京：化学工业出版社，２００５：８０⁃８６．［３５］㊀中国科学院南京土壤研究所．中国土壤．北京：科学出版社，１９７８：５０８⁃５０９．［３６］㊀ＧｏｒｄｏｎＷＳ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（１）：２７５⁃２８０．［３７］㊀严晨．不同抚育方式对毛竹林土壤化学性质的影响．世界竹藤通讯，２００９，７（２）：３２⁃３４．［３８］㊀田大伦，项文化，闫文德．马尾松与湿地松人工林生物量动态及养分循环特征．生态学报，２００４，２４（１０）：２２０７⁃２２１０．［３９］㊀项文化，田大伦，闫文德，康文星，方海波．第２代杉木林速生阶段营养元素的空间分布特征和生物循环．林业科学，２００２，３８（２）：２⁃８．［４０］㊀徐秋芳，姜培坤，董敦义．毛竹林地土壤养分动态研究．竹子研究汇刊，２０００，１９（４）：４６⁃４９．［４１］㊀张贻荣．武夷山不同毛竹林类型毛竹生长与土壤养分研究．防护林科技，２０１０，（５）：３８⁃４０．５２７３㊀１１期㊀㊀㊀夏传格㊀等：不同年龄毛竹林养分分布及生物循环特征㊀。

毛竹苗的根系生态学和根际土壤微生物研究

毛竹苗的根系生态学和根际土壤微生物研究毛竹（Phyllostachys pubescens）是一种常见的竹类植物，广泛分布于中国南方地区。

作为一种重要的经济植物，毛竹在绿化、造纸、建筑和家具制造方面具有广泛的应用价值。

毛竹的根系生态学和根际土壤微生物研究对于生长与发展、生产力、生态系统稳定性和竹笋质量具有重要意义。

根系是植物的重要器官之一，它负责吸收土壤中的水分和养分，并提供物质支持和机械稳定性。

毛竹的根系结构主要由营养吸收根和支撑根组成。

营养吸收根主要分布在土壤表层，能够有效吸收土壤中的水分和养分，为毛竹的生长和发展提供充足的营养支持。

支撑根则分布在较深的土壤层，起到固定植株和抗风稳定的作用。

根系生态学研究发现，毛竹的根系具有较强的适应性和生态学功能。

首先，毛竹的根系在毛竹林的土壤保持和水源涵养中发挥着重要作用。

毛竹的根系能够侵蚀性的生长并形成丛生的根系系统，这样有助于保持土壤结构的稳定性和防止水土流失。

此外，毛竹的根系还能够有效地吸收和储存土壤中的水分，并通过蒸腾作用将水分释放到大气中，维持毛竹林的水平衡。

根际土壤微生物研究是根系生态学研究的重要组成部分。

根际土壤微生物是指生活在根际土壤中的微小生物，包括细菌、真菌和其他微生物。

研究发现，根际土壤微生物与植物根系之间存在着复杂的相互关系。

首先，一些根际土壤微生物能够与植物形成共生关系，例如根瘤菌能够与毛竹的根系形成共生关系，固氮并提供植物所需的氮源。

其次，一些根际土壤微生物还能够分解有机物质、促进养分的释放和转化，从而为植物的生长和发育提供必要的营养元素。

此外，根际土壤微生物还能够与植物的根系共同抵抗病原微生物的侵袭，提高植物的抗病能力。

针对毛竹苗的根系生态学和根际土壤微生物研究的重要性，研究者们采用多种研究方法和技术进行了深入的研究。

其中，根系形态观测、土壤采样和土壤微生物群落分析是较为常见的研究方法。

通过根系形态观测，可以了解毛竹苗的根系结构、分布和生长状况，进而评估其生长和发展的潜力。

毛竹生长与土壤环境关系分析

毛竹生长与土壤环境关系分析作者：余峰来源：《现代园艺·下半月园林版》 2014年第1期余峰（江西省上饶县林业局，江西上饶334100）摘要：毛竹是一种禾本科刚竹属植物，我国的毛竹大多生长于南方地区，在我国森林资源中占据着重要位置。

江西上饶县地区的毛竹在当地非常有名，该地区的毛竹已经逐渐成为当地特色之一。

毛竹的生长与土壤环境有很紧密的联系，通常情况下土层深厚，质地适当的土壤最利于毛竹生长。

土壤的化学性质、生物性质以及物理性质都会对毛竹生长造成重要影响。

本文将以江西上饶县地区的毛竹与土壤之间的关系为对象来进行详细探讨。

关键词：毛竹：上饶县；土壤环境毛竹是我国传统经营竹种，毛竹本身具有食用，观赏以及材用等多种功能。

当前毛竹被广泛应用于建筑、家具以及日用品等领域。

作为禾本科刚竹属，毛竹主要生长在我国南方地区。

毛竹本身在气候相似的条件下受土壤环境的影响非常大。

为了有效提升毛竹产量，我们有必要加强对毛竹生长与土壤环境之间的考察。

所谓土壤环境一般意义上指的是土壤的物理结构，化学性质以及生物性质。

南方地区特别是江西上饶地区的土壤环境对毛竹生长具有重要影响。

在人们对毛竹生长的重视程度越来越高的背景下加强对江西上饶地区毛竹生长与土壤环境关系的探讨有助于进一步提升毛竹产量。

1江西上饶县地质特点上饶县地区山非常多，该县的中山、低山以及丘陵都是从南北两端向中部阶梯递减，内部山谷河流大多分布在信江两侧。

地区地表溶沟，溶槽等非常多见。

丹霞地貌是该地区最为经典的景观。

丘陵在上饶县地区占据重要位置，该县的丘陵总面积占总面积的50％。

毛竹是本地区最为出名的植物，该县有“毛竹之乡”之称，研究本地区的毛竹具有典型意义，这对于了解我国的毛竹生长与土壤环境之间的关系有重要的示范意义。

2土壤物理结构与毛竹生长的关系土壤物理结构对毛竹生长的影响主要表现在3个方面：一是土壤质地；二是土壤自身的水分；三是土壤的厚度。

下面就来详细分析这三个方面对毛竹生长的影响。

土壤微生物生物量碳及其影响因子研究进展_1

土壤微生物生物量碳及其影响因子研究进展*黄辉(1)陈光水(1)谢锦升(1)黄朝法(2)(1.福建师范大学福州350007;2.福建省林业调查规划院福州350003)摘要:笔者较为全面地综述了国内外土壤微生物生物量碳的研究成果。

笔者针对土壤微生物生物量碳主要受到碳氮限制、树种类型、土地利用方式、管理措施、土壤湿度和温度、土壤质地等因素的影响,提出了今后的研究应集中在以下几个方面:(1)加强不同尺度土壤微生物生物量碳的影响因子及调控机理研究;(2)进一步加强不同土壤类型下土壤微生物生物量碳动态及调控机理研究;(3)对影响土壤微生物生物量碳高低不确定性的因子进行深入研究;(4)加强其他因子对土壤微生物生物量碳影响的研究;(5)探讨全球气候变化对土壤微生物生物量碳的影响。

关键词:微生物生物量碳;土壤;影响因子;全球变化Advance s on So il Microbial B io mass Carbon and Its Effect FactorH uang H ui(1)Chen G uang shui(1)X ie Jing sheng(1)H uang Chao fa(1)(1.F ujian N or ma l U niver sity F uzho u350007; 2.Fujian Pr ov incial F or estr y Sur v eyand Pla nning I nstitute F uzho u350003)Ab strac t:T he autho rs r ev iew cur re nt kno wledge o f the pro per ty and deter mination o f so il micr obial bioma ss car bo n and sev era l f acto rs co ntr olling its dyna mics bo th at home and abr oad.By no w,ther e are sever al fac-tor s influencing so il m icr obia l biom ass car bo n w hich include inher ent pr oper tie s o f the so il like tex tur e,mo is-tur e and temper atur e and etc.Besides these,ex ter nal fa ctor s(C and N lim itat io n,spe cies ty pe,manage ment measur es and diff er ences in la nd use)also co ntro l o n soil micro bia l bio mass car bon.D espite intensive r ese ar-che s in r ecent yea rs,t he unce rta inties of so il micr o bial bio mass still rem ain fo r f ur ther studies:(1)Str engthe-ning ef fec t facto r s o f soil micr obial bio mass car bo n a nd its contr o l m echanism a t dif fer ent scale;(2)P aying mo re attention to the study about so il micr obia l bio mass car bon and its co ntro l mecha nism;(3)D eepening re-sear ch on uncerta in f acto rs o f soil m icr obial bioma ss car bon such as tem pe rat ur e;(4)Enhancing emphasis to the ef fects o f o ther f acto rs o n soil micro bial biom ass car bon;(5)D iscussing e ff ects o f global clim atic chang es on soil m icr obia l bio mass car bo n.Ke y word s:m icr obial bioma ss car bon;soil;ef fect f acto rs;glo ba l change土壤微生物生物量是指土壤中体积小于5@ 103L m3的生物总量,是土壤有机质中最为活跃的组分[1~3]。

毛竹入侵对森林植物和土壤的影响研究进展

第３９卷第１１期２０１９年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．１１Ｊｕｎ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金项目（３１６７０６０７，３０８４００６４）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项基金项目（ＣＡＦＹＢＢ２０１７ＺＸ００２⁃２）；国家重点研发计划（２０１６ＹＦＤ０６００２０２⁃４）收稿日期：２０１８⁃０６⁃１３；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０３⁃２１ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０６１３１３１９童冉，周本智，姜丽娜，曹永慧，葛晓改，杨振亚．毛竹入侵对森林植物和土壤的影响研究进展．生态学报，２０１９，３９（１１）：３８０８⁃３８１５．ＴｏｎｇＲ，ＺｈｏｕＢＺ，ＪｉａｎｇＬＮ，ＣａｏＹＨ，ＧｅＸＧ，ＹａｎｇＺＹ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎｏｎｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔｓａｎｄｓｏｉｌ：ａｒｅｖｉｅｗ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１１）：３８０８⁃３８１５．毛竹入侵对森林植物和土壤的影响研究进展童㊀冉１，２，３，周本智１，２，∗，姜丽娜１，曹永慧１，２，葛晓改１，２，杨振亚１，２１中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州㊀３１１４００２钱江源森林生态系统国家定位观测研究站，杭州㊀３１１４００３南京林业大学，南京㊀２１００００摘要：植物与土壤稳定性和动态变化反映了森林生态系统在复杂生境下的自我调控和适应能力㊂毛竹入侵森林生态系统造成的诸多影响已经成为新的研究热点㊂系统综述了毛竹入侵的机制，以及对植物生存能力㊁物种多样性㊁植被碳储量，土壤理化性质以及土壤微生物结构与功能影响的最新研究进展㊂针对目前研究存在的问题，提出了丰富毛竹入侵管控手段㊁着重不同类型毛竹森林临界面演替长期监测㊁明确毛竹入侵阶段划分㊁加强毛竹入侵生态后效研究等研究展望㊂有助于理解森林与毛竹入侵之间的相互作用㊁森林对毛竹入侵的响应和适应对策，对了解毛竹入侵机制，预测植物和土壤在毛竹入侵后的变化特征具有一定的借鉴意义㊂关键词：毛竹入侵；机制；植物；土壤；影响；问题与展望ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎｏｎｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔｓａｎｄｓｏｉｌ：ａｒｅｖｉｅｗＴＯＮＧＲａｎ１，２，３，ＺＨＯＵＢｅｎｚｈｉ１，２，∗，ＪＩＡＮＧＬｉｎａ１，ＣＡＯＹｏｎｇｈｕｉ１，２，ＧＥＸｉａｏｇａｉ１，２，ＹＡＮＧＺｈｅｎｙａ１，２１ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１１４００，Ｃｈｉｎａ２ＱｉａｎｊｉａｎｇｙｕａｎＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１１４００，Ｃｈｉｎａ３ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００００，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｌａｎｔｓａｎｄｓｏｉｌｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｓｅｌｆ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｃｏｍｐｌｅｘｈａｂｉｔａｔｓ．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎｏｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｈａｓｂｅｃｏｍｅａｎｅｗｒｅｓｅａｒｃｈｆｏｃｕｓ．ＴｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＭｏｓｏｂａｍｂｏｏ，ａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎｏｎｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ，ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ａｉｍｅｄａｔｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｅｘｉｓｔｉｎｇｉｎｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈ，ｗｅｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｒｅｓｅａｒｃｈｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｅｎｈａｎｃｉｎｇｔｈｅｍｅａｎｓｏｆｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｎｇｏｎｔｈｅｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｂａｍｂｏｏａｎｄｆｏｒｅｓｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ，ｄｅｆｉｎｉｎｇｔｈｅｓｔａｇｅｓｏｆＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ，ａｎｄｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔａｆｔｅｒＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ．ＴｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｉｓｈｅｌｐｆｕｌｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔａｎｄＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ，ａｎｄｆｏｒｅｓｔｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ．ＩｔｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｃｈａｎｇｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｓａｎｄｓｏｉｌａｆｔｅｒＭｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ；ｐｌａｎｔｓ；ｓｏｉｌ；ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ；ｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓ森林生态系统作为陆地生态系统的主体部分，正在经历着火灾［１］㊁极端气候事件［２］㊁植物入侵［３］等危害㊂目前，对于植物入侵的研究大都集中于对草本㊁灌木类植物，而对于乔木类植物入侵研究较少㊂毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ（Ｃａｒｒｉèｒｅ）Ｊ．Ｈｏｕｚｅａｕ）作为重要的笋材两用经济树种，早在２０世纪９０年代，人们就认识到种植毛竹对农村经济的巨大贡献，这也是毛竹在短时间内得到大面积种植的重要原因［４］㊂为了追求利益最大化，在种植初期，竹农对于毛竹向原有森林扩张持乐观态度㊂但随着时代的发展和进步，廉价劳动力日渐缺乏，导致种植毛竹的这种强集约型经济模式被逐渐摒弃㊂在管理强度大幅降低之后，毛竹扩张问题愈发严重，而随着人们对生态环境保护的意识空前加强，越来越多的科技工作者率先认识到毛竹入侵原有森林所带来的巨大生态效益损失，开始积极开展相关研究工作㊂毛竹是亚热带地区分布最为广泛的竹种，其人工林栽培面积正在逐年增加，笋材两用的特性为林农带来了极佳的经济效益㊂另外，随之而来的生态效益也逐渐增大，这与毛竹庞大的地下系统能够很好地起到含蓄水源㊁固定山地边坡的作用以及巨大的地上部分生物量又是森林碳汇的重要组成部分有关［５］㊂与此同时，这种人为导致的毛竹林纯化对周边森林进行入侵而产生的问题愈发明显，已经严重威胁到森林的物种多样性和生态系统稳定性［６］，甚至在日本某些气候条件适宜的地区，由于极强的繁殖能力和高的光合作用速率等特性成为了外来入侵物种，面积的不断扩张也给生态系统服务功能造成了影响［７］㊂本文结合国内外研究进展及初期的阶段性研究，归纳和总结了毛竹林纯化及外来引种导致的入侵对原有森林产生的负面影响和潜在影响，并结合自然状态下毛竹扩张策略等从侧面进行了补充阐述㊂植物和土壤是森林对外来侵害最为敏感的部分，两者对毛竹入侵的响应能够体现森林生态系统自身调控的适应能力㊂结合国内外毛竹入侵森林的相关研究，本文系统地综述了毛竹入侵森林生态系统的机制，植物生存能力㊁物种多样性㊁植被碳储量，以及土壤理化性质，土壤微生物群落结构和功能等对毛竹入侵响应与适应性的研究结果，在此基础上指出当前研究存在的问题，并提出未来的研究展望㊂这将有助于理解森林植物㊁土壤与入侵植物的相互关系以及植物㊁土壤对植物入侵的响应与适应对策，对系统了解植物入侵，预测周边环境对植物入侵的响应与适应具有一定的意义㊂１　毛竹入侵森林的机制研究在易于受到人为干扰的半自然森林发生植物入侵的可能性很大，这与半自然森林结构与功能不够完整有关，而大量研究表明植物入侵与物种本身的特性也有很大关系［８⁃９］㊂毛竹地下根状茎竹鞭极强的繁衍和空间拓展能力是其入侵周边森林的先决条件，有利于毛竹纯林在与针叶林㊁阔叶林㊁针阔混合林竞争中取得优势㊂Ｏｋｕｔｏｍｉ等［１０］总结了阔叶林完全被毛竹纯林的过程，发现旺盛的根状茎入侵是最先开始的㊂毛竹在入侵过程中根系具有形态可塑性，即通过增加特殊根长㊁减少侧根节间长度，已达到向周围森林扩展的目的［１１］㊂竹笋的伸长在很大程度上不受光环境的影响，这表明笋的伸长很可能依赖于无性系根系的碳水化合物的供给，新梢无性系对树荫的耐受性是其入侵完整林分的关键因素［１２］㊂幼龄竹秆能够穿透林分树冠迅速形成新的树冠，产生强烈的遮光效应［１０］㊂毛竹茎干快速生长的特性使其对碳水化合物的需求量极大［１３⁃１４］，间接使入侵林木逐渐失去赖以生存的水㊁光条件，从而形成了竹进林退的局面㊂白尚斌等［１５］用毛竹茎叶㊁根和凋落物等浸取液处理苦槠㊁青冈种子进行种子萌发效应的测定，发现高浓度浸提液对两树种发芽速度有显著的延缓作用，对苦槠根系活力有显著的抑制作用，说明毛竹具有潜在的化感作用，可能有利于其入侵周边森林，从而危害周边森林环境㊂改变土壤元素矿化进程也可能是毛竹成功入侵的重要策略［１６］㊂毛竹在入侵森林的同时，自身也进化出新的适应策略，以更好的应对外界不断变化的环境条件㊂刘希珍等［１７］在对毛竹入侵阔叶林过程中叶功能性状特性的研究发现，叶表面积与叶干物质含量之间呈显著负相关关系，Ｎ与Ｐ呈显著正相关关系，Ｌｉｕ等［１８］对毛竹入侵杉木林进行了研究，发现Ｎ和Ｐ的含量随着毛竹比例的增加呈现相同的变化趋势㊂另外，两者都认为毛竹年龄是影响叶功能性状采取不同适应策略的关键因９０８３㊀１１期㊀㊀㊀童冉㊀等：毛竹入侵对森林植物和土壤的影响研究进展㊀０１８３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀细根策略的研究发现，毛竹在与阔叶树竞争的过程中，细根分布趋向于上层土壤，且比根长显著增加，通过这种广布㊁精确的细根竞争策略实现资源获取能力的提高，达到种群扩张的目的㊂毛竹胸径和生物量㊁叶面积指数和凋落物数量和质量等群落结构指标在入侵不同类型森林时的变化特征不同，毛竹向阔叶林扩展时，通过增大个体胸径和叶面积指数来适应竞争环境，扩展前沿较多的凋落物量和较高的Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量，增加了养分归还潜力，会进一步促进毛竹的生长；毛竹向杉木林扩展时，通过增加叶面积指数来适应竞争环境，随着毛竹林的扩展毛竹胸径增加㊁凋落物ＣʒＰ㊁ＮʒＰ增加，毛竹生长受到Ｐ的制约减弱［２０］㊂Ｓａｒｏｉｎｓｏｎｇ等对落叶阔叶林附近的毛竹林分进行了为期１２年的监测，发现在入侵过程中研究区内竹秆密度和地上生物量增大，而阔叶树密度和物种数量都减小［２１］㊂综上所述，毛竹在入侵森林生态系统时，地下和地上部分发生着协同改变，又进一步而影响到周边森林的植物和土壤㊂２㊀毛竹入侵对植物的影响２．１㊀影响植物生存能力植物在对原生地群落入侵的过程中，最先也是最直接受到攻击的是原有植物㊂入侵植物通过掠夺养分和水分㊁争取更充足的光照㊁分泌化学物质等方式影响原生地植物的生存能力，对植物正常生长产生威胁㊂刘烁等［２２］发现毛竹入侵会使杉木林变得更为稀疏，光照强度增强，但理论上并未影响到成年杉木的正常生长，而由于杉木幼苗喜荫的特性，导致幼苗更新受阻，可能是导致杉木林死亡退化的重要原因㊂ＯｋｕｔｏｍｉＫ等［１０］对毛竹入侵阔叶树原因分析时，发现毛竹竹秆能够轻易对临近的阔叶树造成机械损害㊂毛竹各器官潜在的化感作用也可能使林木种子萌发困难，根系难以伸长［１５］㊂２．２㊀降低植物物种多样性植物物种多样性是指植物群落中的丰富性和异质性，即群落中所含物种的多寡和群落中各个种的相对密度［２３］㊂植物入侵通过减少原有群落的植物物种多样性，对食物网进行破坏，进而对生态系统结构和功能造成损害［２４］㊂林倩倩等［２５］发现毛竹入侵造成了常绿阔叶林㊁针叶林㊁针阔混交林等森林类型树种立木数的降低㊂另外，不同生活型植物物种多样性对毛竹入侵的响应不同㊂白尚斌等［６］对天目山自然保护区进行了为期７年的长期定位观测实验，发现毛竹入侵对针阔混交林植物物种多样性产生了不利影响，具体表现在乔木层和灌木层的物种丰富度㊁Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数显著降低，而草本层的物种丰富度显著提高㊂乔木层植物物种多样性受毛竹入侵影响最大，欧阳明等［２６］㊁杨怀等［２７］在研究毛竹向常绿阔叶林扩张时均发现乔木层的Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数发生了大幅下降㊂毛竹入侵导致周围森林生物多样性的降低，进而加剧毛竹入侵形势，影响森林生态功能的稳定㊂２．３㊀减少植被碳储量植被在全球碳循环中具有重要的作用，可以通过光合作用在极短时间尺度上实现对碳循环的调节［２８］㊂森林植被碳库占全球陆地的７７％，在维持全球碳平衡以及调节气候方面发挥着不可替代的作用［２９］㊂而当植物入侵发生时，一般会对原有森林碳循环产生影响，进而导致植被碳储量变化，这将是影响森林碳储量增减的重要因素［３０］㊂Ｆｕｋｕｓｈｉｍａ等［３１］在对毛竹入侵日本东京次生阔叶林的研究发现，植物地上生物量与地下生物量的比值随毛竹优势度的增加而降低，尤其是在入侵初期㊂杨清培等［３２］在研究大岗山毛竹入侵常绿阔叶林生态系统时发现植被碳储量出现大幅降低，由９３．２６ｔ／ｈｍ２减少到８２．０６ｔ／ｈｍ２，毛子龙等［３３］同样发现在薇甘菊入侵深圳湾红树林生态系统后，植被碳储量也出现了大幅降低㊂另外，杨清培等［３２］的研究发现植被的年固碳量有所增加，由常绿阔叶林的４．１５ｔｈｍ－２ａ－１增加到毛竹林的４．７６ｔｈｍ－２ａ－１，提高了１４．１８％，与其他种类植物入侵一般导致年固碳量降低不同，这可能与毛竹叶片数量庞大㊁光合作用速率高有关系㊂３㊀毛竹入侵对土壤理化性质和微生物的影响３．１㊀对土壤物理性质的影响性质发生改变，如土壤含水量㊁容重㊁孔隙度㊁密度等，而这种变化往往有利于加快植物入侵的进程㊂赵雨虹等［３４］通过设置４种不同的林分类型对毛竹入侵常绿阔叶林过程中土壤物理性质进行了研究，发现两种混交林林分土壤密度大于阔叶林，而土壤孔隙度变小，持水能力变弱㊂宋庆妮等［１６］则发现竹阔混交林相较于常绿阔叶林，在０１０ｃｍ和１０３０ｃｍ两个土层的土壤容重都分别显著减少㊂Ｓｈｉｎｏｈａｒａ等［３５］对毛竹林和临近常绿阔叶林的土壤含水量进行了对比，发现在０６０ｃｍ的土层范围内，竹林土壤体积含水量始终高于阔叶林，说明毛竹入侵可能会导致土壤含水量的变化㊂综合来看，由于原有常绿阔叶林属于高等级植物群落类型，土壤物理性质在长时间的群落进化过程中趋于稳定，所以当发生毛竹入侵时，往往会破坏原有的土壤结构和功能，对原有森林造成不利影响，而当毛竹入侵完成时，土壤物理性质又趋于稳定，向有利于毛竹生长的方向发展㊂３．２㊀对土壤化学性质的影响土壤化学性质包括土壤酸碱性㊁有机质含量㊁养分周转㊁元素循环等，是森林生态系统物质循环和能量流动的重要保障，也是对外界环境变化反应较为敏感的部分㊂土壤酸碱度是土壤胶体固液相性质的综合表现，一般用ｐＨ值表示，是对外界环境影响反应敏感的土壤化学性质，能够对植物的生长发育产生影响［３６］㊂外来植物入侵会导致土壤酸碱性的变化，Ｌｉ等［３７］对毛竹入侵阔叶林后土壤化学性质进行研究，发现混交林土壤ｐＨ远高于毛竹纯林和未侵入森林㊂Ｕｍｅｍｕｒａ等［３８］同样发现毛竹入侵日本扁柏形成混交林的土壤ｐＨ值要显著高于未被侵入森林，且ｐＨ值与土壤交换性钙离子含量之间呈现显著正相关关系，而与钾㊁镁离子之间相关性不大，说明毛竹可能是通过调节土壤中交换性钙离子含量对ｐＨ值进行调整，进而对其他土壤过程和土壤化学性质产生影响㊂植物入侵往往能增加生态系统中土壤有机质含量，其中土壤有机碳占很大一部分㊂赵雨虹等［３５］对毛竹入侵常绿阔叶林过程中土壤有机碳含量变化研究时，发现土壤有机碳含量先增大后降低，大小关系：毛竹纯林＜常绿阔叶林＜入侵混交林㊂而Ｗａｎｇ等［３９］却发现毛竹入侵日本柳杉成熟森林过程中土壤有机碳含量大小顺序依次是：毛竹纯林＜入侵混交林＜日本柳杉林，表明毛竹增加了有机物腐殖化进程，这可能是与毛竹高活性炭加快了凋落物的分解有关㊂从两者的研究结论可以看出，入侵混交林土壤有机碳含量是否高于原有森林可能与入侵林分类型有关，其中凋落物类型可能是造成差异的主要原因㊂毛竹纯林土壤有机碳含量一般都小于入侵森林，杨清培等在进行毛竹扩张对常绿阔叶林生态系统碳储特征影响的研究同样得出了这样的结论［３２］㊂吴家森等［４０］对毛竹入侵森林对土壤肥力影响时，发现各活性有机碳占总有机碳的百分率也随着毛竹的扩张而增大㊂在总养分含量保持不变的前提下，植物可能会对某一种或几种特定形态的养分有一定的偏好，这就导致不同形态的养分含量会发生变化㊂宋庆妮等［１６］在对毛竹入侵常绿阔叶林土壤氮素矿化的研究中发现，所选取的竹⁃阔混交林和阔叶林土壤全年都以吸收ＮＨ＋４⁃Ｎ为主，而生长季阔叶林对ＮＯ－３⁃Ｎ的吸收占优势，这说明毛竹入侵增加了对ＮＨ＋４⁃Ｎ的吸收，而减少了对ＮＯ－３⁃Ｎ的吸收，而常绿阔叶林的生长需要大量的ＮＯ－３⁃Ｎ供应，所以对常绿阔叶林生长产生影响㊂另外，宋庆妮等［４１］在另外一个研究中，发现毛竹入侵通过对改变凋落物ＣʒＮ，降低了凋落物的产量和质量，同样也降低了土壤矿化速率，进而对土壤氮素循环起到了延缓作用㊂因此，毛竹通过改变土壤氮素矿化进程可能是成功入侵的重要手段㊂土壤磷元素缺乏对我国亚热带地区林木生长起着严重的限制作用，包括针叶林㊁常绿阔叶林㊁真阔混交林等，所以对毛竹入侵森林边缘地带磷元素动态的研究是很有必要的［４２］㊂Ｗｕ等［４３］对毛竹入侵日本柳杉人工林后的土壤磷元素进行了２４个月的动态观测，发现混交林土壤全磷含量显著低于毛竹纯林和日本柳杉人工林，而毛竹纯林和日本柳杉人工林的土壤有效磷却显著降低㊂混交林酸性磷酸酶活性显著高于另外两种林分，土壤微生物生物量磷同样高于另外两种林分，但并不显著㊂在两年的测定中，以上４个土壤指标在混交林中都呈现季节性波动，而在另外两种林分中却保持相对稳定㊂３．３㊀对土壤微生物群落与功能的影响１１８３㊀１１期㊀㊀㊀童冉㊀等：毛竹入侵对森林植物和土壤的影响研究进展㊀２１８３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀用，在维持系统稳定性和可持续性方面具有重要意义［４４］㊂当外界环境发生变化时，土壤微生物种类多样性［４５］㊁生物量［４６］㊁群落结构［４７］㊁功能多样性［４８］等都会发生相应的变化㊂由于土壤微生物结构组成相对简单的特性，当发生外界植物入侵等类型的生态扰动时，会进行快速而灵敏的应答反应［４９］㊂李永春等［５０］在对毛竹入侵天目山原始阔叶林对土壤真菌群落的影响时发现，硝态氮和ｐＨ是影响真菌群落结构和数量差异的主要因素，且毛竹入侵显著影响了阔叶林原有的生化过程，这与Ｃｈａｎｇ等［５１］研究了毛竹入侵对日本柳杉人工林真菌群落影响的结论相同㊂王奇赞等［５２］和Ｘｕ等［５３］分别用不同的方法分析毛竹入侵天目山常绿阔叶林土壤细菌群落结构造成的影响，前者发现毛竹入侵并未显著改变土壤细菌结构和多样性的显著改变，而后者却得出毛竹入侵显著影响到土壤微生物群落，而两者共同认为，土壤中未知的细菌种类增多，这可能是由于试验方法和计量的不同，造成了结论不尽相同㊂Ｌｉｎ等［５４］对毛竹入侵日本柳杉人工林造成的影响进行研究，发现竹林土壤细菌群落多样性最多样，其次是过渡带，杉木人工林的多样性最低，说明毛竹入侵邻近的日本柳杉人工林，增加了土壤细菌多样性，进而改变了土壤微生物群落㊂４㊀存在问题和研究展望４．１㊀丰富毛竹入侵管控手段目前，越来越多的人意识到毛竹入侵对森林生态系统造成的负面影响，迫切需要投入了更多的人力和物力进行毛竹入侵的管控㊂传统的手段有在入侵林地内将毛竹进行清除，但往往效果不好㊂蔡亮等［５５］发现在其研究区内，毛竹竹鞭一般只有向前或向下的生长趋势，当遇到岩石㊁断面㊁水流和强根时并不会向侧面生长，进而提出挖沟㊁灌水的初步管控策略㊂加大采笋量㊁砍伐量同样也可以对毛竹长势造成一定的影响㊂日本人ＴＵｅｍｕｒａ等提出在经营性毛竹人工林时，进行平行条状采伐，能够在有效利用森林资源的同时，很好的起到防控作用㊂以上方法普遍存在周期长㊁见效慢㊁投入高的缺点，针对这些，有人提出了竹类除草剂的研制，这将是未来一段时间的攻坚难点㊂最后，笔者大胆设想，在自然界中是否存在与毛竹能够和谐生存，互不干扰正常生长，且对毛竹与邻近森林之间起到阻隔作用的树种，这将是生物防治中生物替代的重要手段㊂４．２㊀着重不同类型毛竹森林临界面演替长期监测由于生殖方式存在差异，毛竹入侵往往是通过地下竹鞭的无性繁殖渗透到周边森林，具有一定的趋向性，而其他外来植物依靠自身风媒㊁虫媒传播等特性实现跨越式㊁散点式的侵入㊂毛竹这种入侵方式必然使毛竹与侵入森林之间形成临界面，而这个临界面自身所具有的物种组成㊁群落结构㊁微环境等特性决定了毛竹入侵的难易和速度㊂不同的森林类型又给对临界面研究增加了复杂性，其中是否存在特性和共性是以后研究的重点，而这需要我们投入更多精力进行临界面演替的长期监测㊂另外，利用遥感图像变化等先进手段从大尺度上投入到长期监测是很有必要的［５６］㊂４．３㊀明确毛竹入侵阶段划分生物入侵的阶段划分一直存在争议，这往往是由于研究目的不同导致的㊂刘健等［５７］将植物入侵划分为传播到达㊁定居建群和扩散入侵３个阶段，而这往往适用于外来植物入侵㊂除毛竹非原生种外的日本和其他亚热带地区外，中国大部分地区仅仅有扩散入侵这个最终阶段㊂针对竹类入侵自身特性，有人提出了以下４个阶段：地下渗透㊁地上成竹㊁竞争排外和优势维持［５８］㊂祁红艳［５９］认为毛竹氮磷根际效应要强于其他植物，只是并未阐明是地下渗透阶段还是竞争排外阶段㊂由于入侵森林类型不同，是否会造成入侵阶段周期延长或缩短，将是下一步研究的重点㊂另外，针对不同入侵阶段特性，提出具有针对性的防控措施也是很有必要的㊂４．４㊀加强毛竹入侵生态后效研究在已经完成毛竹入侵地区，我们不能只把注意力集中到负面影响，因为毛竹一旦入侵成功，其强大的生命力使其难以被彻底根除㊂此时，我们应该把更多注意力放到对生态后效的研究㊂毛竹入侵导致乔木㊁灌木物种多样性减少，反而增加了林下草本植物物种多样性，这是否有利于在已发生入侵的森林进行草本植物的种量却有所升高㊂宋庆妮等［６１］对毛竹入侵后凋落物水文功能进行评价后，发现常绿阔叶林转变为毛竹林后，凋落物的水文生态功能是增强的㊂毛竹庞大的地下根鞭系统具有极强的生物力学性质，对低海拔多雨地区山地边坡的稳定同样发挥着重要的作用，但是否优于原有林木尚无人研究㊂因此，对毛竹入侵生态效益评价将是今后的研究重点之一㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀闫平，王景升．森林火灾对兴安落叶松林生态系统碳素分布及储量的影响．东北林业大学学报，２００６，３４（４）：４６⁃４８．［２］㊀何俊，赵秀海，张春雨，贾玉珍，范娟，毛双燕，张自斌，廖承开．九连山自然保护区常绿阔叶林冰雪灾害研究．应用与环境生物学报，２０１１，１７（２）：１８０⁃１８５．［３］㊀汤敏喆，任明迅，郑景明，丁建清．加拿大一枝黄花对庐山自然保护区林地植物多样性及其季节动态的影响．植物科学学报，２０１２，３０（４）：３６６⁃３７３．［４］㊀邹双全．建瓯县万亩毛竹丰产示范林项目通过论证．福建林学院学报，１９９０，１０（２）：１２９．［５］㊀ＬｉｎＭＹ，ＨｓｉｅｈＩＦ，ＬｉｎＰＨ，ＣｈｅｎｇＣＨ，ＫｕｍｅＴ．Ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）ｆｏｒｅｓｔａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃａｒｂｏｎｓｉｎｋ：ｃａｓｅｓｔｕｄｙｂａｓｅｄｏｎｆｏｕｒｙｅａｒｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎＣｅｎｔｒａｌＴａｉｗａｎ［Ｃ］／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ１９ｔｈＥＧＵＧｅｎｅｒａｌＡｓｓｅｍｂｌｙＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅ．Ｖｉｅｎｎａ，Ａｕｓｔｒｉａ：ＥＧＵＧｅｎｅｒａｌＡｓｓｅｍｂｌｙＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＡｂｓｔｒａｃｔｓ，２０１７．［６］㊀白尚斌，周国模，王懿祥，梁倩倩，陈娟，程艳艳，沈蕊．天目山保护区森林群落植物多样性对毛竹入侵的响应及动态变化．生物多样性，２０１３，２１（３）：２８８⁃２９５．［７］㊀ＳｈｉｎｏｈａｒａＹ，ＫｕｍｅＴ，ＩｃｈｉｈａｓｈｉＲ，ＫｏｍａｔｓｕＨ，ＯｔｓｕｋｉＫ．Ｍｏｓｏ⁃ｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｓｉｎＪａｐａｎ：ｗｈａｔａｒｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｉｒａｒｅａｅｘｐａｎｓｉｏｎｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｓ？ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅＦｏｒｅｓｔＳｏｃｉｅｔｙ，２０１４，９６（６）：３５１⁃３６１．［８］㊀朱文达，曹坳程，颜冬冬，李林，刘晓燕，郭章碧．不同林木种群对紫茎泽兰营养生长和生殖生长的影响．生态环境学报，２０１３，２２（１１）：１７９０⁃１７９４．［９］㊀黄忠良，曹洪麟，梁晓东，叶万辉，冯惠玲，蔡楚雄．不同生境和森林内薇甘菊的生存与危害状况．热带亚热带植物学报，２０００，８（２）：１３１⁃１３８．［１０］㊀ＯｋｕｔｏｍｉＫ，ＳｈｉｎｏｄａＳ，ＦｕｋｕｄａＨ．Ｃａｕｓａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｏｆｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｂｙｂａｍｂｏｏｉｎＪａｐａｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，７（５）：７２３⁃７２８．［１１］㊀沈蕊，白尚斌，周国模，王懿祥，王楠，温国胜，陈娟．毛竹种群向针阔林扩张的根系形态可塑性．生态学报，２０１６，３６（２）：３２６⁃３３４．［１２］㊀ＷａｎｇＹＸ，ＢａｉＳＢ，ＢｉｎｋｌｅｙＤ，ＺｈｏｕＧＭ，ＦａｎｇＦＹ．Ｔｈｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｃｌｏｎａｌｓｈｏｏｔᶄｓｇｒｏｗｔｈｆｒｏｍｌｉｇｈｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｓｕｐｐｏｒｔｓｍｏｓｏｂａｍｂｏｏｉｎｖａｓｉｏｎｏｆｃｌｏｓｅｄ⁃ｃａｎｏｐｙｆｏｒｅｓｔ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１６，３６８：１０５⁃１１０．［１３］㊀程路芸，温星，马丹丹，李丹丹，许馨露，高岩，张汝民．毛竹快速生长过程中碳水化合物的时空变化．浙江农林大学学报，２０１７，３４（２）：２６１⁃２６７．［１４］㊀袁佳丽，温国胜，张明如，张汝民，蔡先锋，曾莹莹，李洪吉，温星，朱弘．毛竹快速生长期的水势变化特征．浙江农林大学学报，２０１５，３２（５）：７２２⁃７２８．［１５］㊀白尚斌，周国模，王懿祥，梁倩倩，陈娟，程艳艳，沈蕊．毛竹入侵对常绿阔叶林主要树种的化感作用研究．环境科学，２０１３，３４（１０）：４０６６⁃４０７２．［１６］㊀宋庆妮，杨清培，刘骏，余定坤，方楷，徐佩，何宇娟．毛竹扩张对常绿阔叶林土壤氮素矿化及有效性的影响．应用生态学报，２０１３，２４（２）：３３８⁃３４４．［１７］㊀刘希珍，封焕英，蔡春菊，范少辉，刘广路．毛竹向阔叶林扩展过程中的叶功能性状研究．北京林业大学学报，２０１５，３７（８）：８⁃１７．［１８］㊀刘广路，范少辉，唐晓鹿，刘希珍．毛竹向杉木林扩展过程中叶功能性状的适应策略．林业科学，２０１７，５３（８）：１７⁃２５．［１９］㊀刘骏，杨清培，宋庆妮，余定坤，杨光耀，祁红艳，施建敏．毛竹种群向常绿阔叶林扩张的细根策略．植物生态学报，２０１３，３７（３）：２３０⁃２３８．［２０］㊀刘希珍，范少辉，刘广路，彭超．毛竹林扩展过程中主要群落结构指标的变化特征．生态学杂志，２０１６，３５（１２）：３１６５⁃３１７１．［２１］㊀ＳａｒｏｉｎｓｏｎｇＦＢ，ＳａｋａｍｏｔｏＫ，ＭｉｋｉＮ，ＹｏｓｈｉｋａｗａＫ．Ｓｔａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔａｄｊａｃｅｎｔｔｏａｓｅｃｏｎｄａｒｙｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＲｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，３２（１）：１５⁃２０．［２２］㊀刘烁，周国模，白尚斌．基于光照强度变化的毛竹扩张对杉木影响的探讨．浙江农林大学学报，２０１１，２８（４）：５５０⁃５５４．［２３］㊀严重玲．论贵州岩溶山区植物物种多样性的保护．长江流域资源与环境，１９９４，３（２）：１３６⁃１４０．［２４］㊀王思凯，盛强，储忝江，李博，陈家宽，吴纪华．植物入侵对食物网的影响及其途径．生物多样性，２０１３，２１（３）：２４９⁃２５９．［２５］㊀林倩倩，王彬，马元丹，吴呈昱，赵明水．天目山国家级自然保护区毛竹林扩张对生物多样性的影响．东北林业大学学报，２０１４，４２（９）：３１８３㊀１１期㊀㊀㊀童冉㊀等：毛竹入侵对森林植物和土壤的影响研究进展㊀。

不同海拔毛竹土壤酶活性与土壤理化性质关系的研究

ｔｄ，ｔｅｓｉｃｅｃｒｐｒｅｃｅｓｄ，ａａｔｒｍｌａｉｙｒｌｓｂｅＮ，ｏｅａａｔｍｅｅａｗｌｖｌｗｔａ－ｕｅｈｌｈｍｉａｐｅｔｓｉｒａｅｏｌｏｉｎｐｒｆｏａｌｈｄｏｙａｌｋｈｔｒｐｒｍｅｅｗｒｔｏｅｓｉｖｔｌｅｈ
（ｃｏｌｆＳｉａｄＷｔｏｓ￣ｉ，１ＳｈｏｏｏｎａｒＣｎｅａｏ＆ｌｅｎｔｎ
Ｆｒｔｎｅｉ，ｅ＇１０８，ｈｎｏｅｒＵｉｒｔＢｏ￣００３Ｃｉｓｙｖｓｙｉａ；
２ＲｓｒｓｔｅｏｏｓＥｏｇＥｖｏｍｎａｒｔｔｎＣＦ，ｅ＂ｇ１０９，ｉ）ｅａｃＩｔｕｅｈｎｉｔｆＦｒｔｃｌｙ，ｎｉｎｅｔｎＰｏｃｏ，ＡＢ０００１Ｃｎｅｏｒｄｅｉｉｎｈａ
ｗｒｓｄｄｉＭｏａｂｏｆｅｔｔｄｔｉｅｎａｉｄｓ（０，Ｏ，０，０ｄ７０ｍａｓ１）ｉＤｇｎｏｎｉｅｔｉｓｂｍｏｒａｓｆｒｔｌｔｅ３０４０５０６０ａ０．．ｎａａｇｕｔｎｅｕｅｎｏｏｓｓｎａｄｅｔｕｎ．Ｍａ
趋势，而纤维素酶、糖酶和淀粉酶活性无明显变化规律；蔗几种土壤酶对土壤肥力的指示效果不同，一葡糖苷８
酶在评价毛竹林土壤肥力上具有重要指示效果，其后依次为蔗糖酶和多酚氧化酶、纤维素酶，但淀粉酶不适宜用来评价土壤肥力状况；通过主成分分析计算综合得分，同海拔毛竹土壤肥力随海拔的升高而增加。不

毛竹根区土壤微生物数量与酶活性研究

毛竹根区土壤微生物数量与酶活性研究摘要：采样分析了毛竹根区土壤微生物数量和酶活性。

结果说明关键词：毛竹；根区土壤；微生物；酶。

根际区是植物体与土壤物质、能量交换的场所。

一方面植物体通过呼吸、分泌有机物质影响根际土壤性质[1]；另一方面，土壤又通过根际区以各种方式向植物体提供营养物质。

农作物上有关根际的研究已十分深入[2、3、4]，并都针对表根几个毫米的根面土〔rhizplanesil〕和根际土〔rhizspheresil〕，而林木上的研究相对滞后。

一方面林木立地条件差异较大，另一方面，对林木而言，确定几个毫米的根际有很大难度。

虽目前国内外有关林木根际土壤研究有零星报道[5、6、7、8]，但研究都较农作物上粗放。

由于林木根形态的特殊性，有些研究只对林木根际附近一个较大的区域即根区展开[9]。

毛竹作为禾木科植物与农作物玉米〔zeaays〕、小麦〔tritiaaestiu〕和水稻(ryzasativa)一样，在根际区也具有联合固氮微生物[10、11]，因而开展毛竹根际区土壤的研究显得十分重要。

但至今为止，未见毛竹根际区土壤生物化学性质方面的系统研究报道。

为此，作者采集了不同年龄毛竹根区土样，旨在这方面作些探讨。

1样地与方法1.1采样地概况1.2采样方法在0.33h2左右的采样区域内，按15×15的面积划分为12个样方。

1998年6月在每个样方中分别确定生长水平中等的ⅰ度(1年生)、ⅱ度〔3年生〕、ⅲ度〔5年生〕竹各3株，分别在毛竹基部挖开，顺竹蔸取连在根上粒径小于１土壤作为根区土壤，并分别将ⅱⅱ、ⅲ度各3株竹的根区土样混合成一个样品，作为该样方ⅱⅱ、ⅲ度竹的根区土样。

同时在每个样方的竹林中多点采集和根区土深度一致的林间土样1个，采集时尽量避开竹鞭，各点均离竹鞭5厘米以上。

1.3分析方法土样带回室内后分成两份，1份鲜样分析土壤微生物三大类；另1份风干、去杂、过筛后测定土壤各类酶活性。

土壤微生物计数采用平板法[12]，细菌采用牛肉蛋白胨培养基；真菌采用马丁氏琼脂培养基；放线菌采用高泽1号琼脂培养基。

基于Meta分析研究毛竹入侵致土壤pH提升及养分和微生物群落结构的变化

基于Meta分析研究毛竹入侵致土壤pH提升及养分和微生物群落结构的变化施宇森;王杉杉;方伟;郑梦琦;江秉鸿;邵帅;马晓敏;徐秋芳【期刊名称】《土壤学报》【年(卷),期】2024(61)3【摘要】诸多研究发现毛竹入侵周围林分提高土壤pH,但未见统计性描述报道。

为此,本研究将通过大数据分析证实此现象的普遍性以及探究伴随的土壤养分和微生物变化。

本研究收录包含毛竹入侵有关土壤pH变化的42篇文献总计101组数据,采用整合分析方法(Meta-analysis)进行深入探讨。

在研究土壤养分变化时,本文还结合了团队采集的12个毛竹入侵带的样地数据总计92个样品18组数据进行分析。

结果表明,在所有的数据组中,84.9%的土壤在经过毛竹入侵后其pH有不同幅度的提升,说明毛竹入侵周围林分普遍提高土壤pH;土壤pH增加幅度随入侵阶段、毛竹纯林时间增加而增加,随土层深度增加而降低;入侵针叶林致土壤pH增加的幅度高于阔叶林。

入侵的毛竹纯林与原生林相比,总体上显著降低(P<0.05)了土壤全氮(–15.9%)、硝态氮(–21.7%)、全碳(–2.0%),却增加(P<0.05)了土壤有效磷(+54.9%)、铵态氮(+14.7%)和碱解氮(+8.2%)。

对27篇包含微生物数据的文献进行整合分析,结果表明毛竹入侵改变了微生物群落结构,增加(P<0.05)了放线菌门相对丰度(+25.86%),而降低(P<0.05)了酸杆菌门(–15.49%)、浮霉菌门(–26.66%)、拟杆菌门(–22.58%)的相对丰度。

本研究通过Meta分析证明毛竹入侵周围林分提高土壤pH为普遍自然现象,结合土壤硝态氮和铵态氮指标的变化推测了导致土壤pH提升的可能机制,毛竹入侵提高了土壤细菌和真菌多样性,表明入侵对土壤微生物具有正反馈效应。

【总页数】16页(P862-877)【作者】施宇森;王杉杉;方伟;郑梦琦;江秉鸿;邵帅;马晓敏;徐秋芳【作者单位】浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室【正文语种】中文【中图分类】S714.8【相关文献】1.外来入侵植物意大利苍耳对土壤微生物群落、土壤酶活性和土壤养分的影响2.基于光合菌剂的复合微生物菌肥对土壤速效养分含量及微生物群落结构多样性的影响3.PCR-DGGE法分析湛江东海岛海水入侵引起的土壤微生物群落结构变化4.覆盖对毛竹林土壤养分、酶活性及微生物群落的影响5.基于meta分析研究土壤消毒对微生物群落演替的影响因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

毛竹纯林土壤微生物多样性高于杉木纯林

毛竹纯林土壤微生物多样性高于杉木纯林严淑娴;刘茗;刘彩霞;赵梦丽;邱巍;顾佳悦;冯歌林;高竞;蔡铃潇;徐秋芳【期刊名称】《土壤学报》【年(卷),期】2022(59)6【摘要】杉木连作障碍现象普遍发生,同为人工林的毛竹则很少发生。

作为土壤健康的重要指标,微生物对土壤肥力具有不可忽视的作用。

采用高通量测序法对阔叶、毛竹和杉木三种林分的土壤细菌和真菌群落进行研究,结果表明,毛竹林土壤细菌和真菌Shannon多样性和Invsimpson均匀度指数均显著高于杉木林,甚至高于阔叶林;而优势物种多样性Berger-Parker指数则是杉木林显著高于毛竹林;毛竹林土壤Actinobacteria门细菌相对丰度高于阔叶林和杉木林、Basidiomycota门真菌相对丰度显著高于阔叶林和杉木林,杉木林土壤Chloroflexi门细菌相对丰度和Mortierellomycota门真菌相对丰度显著高于毛竹林和阔叶林。

结合土壤理化性质分析表明,杉木林土壤养分贫瘠是形成其特殊微生物群落的原因之一,而毛竹林土壤丰富的养分和高pH有利于形成良好微生物群落结构。

与杉木林相比,毛竹林土壤细菌和真菌特征以及土壤理化性质与阔叶林的相似度更高。

【总页数】14页(P1704-1717)【作者】严淑娴;刘茗;刘彩霞;赵梦丽;邱巍;顾佳悦;冯歌林;高竞;蔡铃潇;徐秋芳【作者单位】浙江农林大学环境与资源学院;杭州市临安区农业农村局【正文语种】中文【中图分类】S714.3【相关文献】1.松树-樟树混交林、纯林土壤微生物量碳、氮及多样性特征研究2.杉木纯林与混交林林下植物多样性比较3.湘中丘陵区毛竹纯林、毛竹-杉木混交林土壤有机碳垂直分布与季节动态4.杉木纯林与混交林林下植物多样性分析5.杉木纯林、混交林土壤微生物特性和土壤养分的比较研究因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

毛竹实生苗生物量及光合速率的研究

毛竹实生苗生物量及光合速率的研究
杨迪蝶;黄启民
【期刊名称】《林业科学研究》
【年(卷),期】1990(003)005
【摘要】本文研究了毛竹实生苗在圃地条件下相关因子与其生物量及光合速率的变化，取得以下进展：①条件好的圃地上栽培的实生苗，其生物量比差圃地的高。

经过施肥处理的实生苗，其生物量是对照的4倍以上。

②据毛竹实生苗单叶光一光曲线的测定，其饱和点和补偿点都比成年毛竹低。

在正常的光量子流密度（Q）条件下，单叶光合速率（Pn)早、晚低、10时左右最高，13时左右曲线上出现小的凹陷，在低光量子流密度下，当其他因子变动较小时，其光合速度的变化主要受光量子流密度的影响（Q值升高，Pn值增加，反之，Pn值减少）。

【总页数】5页(P461-465)
【作者】杨迪蝶;黄启民
【作者单位】中国林业科学研究院亚热带林业研究所;中国林业科学研究院亚热带林业研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S795.7
【相关文献】
1.用根箱法研究毛竹实生苗根系构型 [J], 郭起荣;陈红;冯云;周建梅;徐振国;廉超
2.毛竹辐射诱变实生苗期选择研究 [J], 蔡新玲;刘俊龙;苗婷婷;吴中能;于一苏;高健
3.毛竹实生苗物理力学性质的研究 [J], 徐海琉;王聪;杨东;俞友明
4.氮沉降对干旱胁迫下毛竹实生苗生物量和保护酶活性的影响 [J], 陶晨悦; 邵珊璐; 史文辉; 林琳; 汤祎磊; 应叶青
5.毛竹实生苗生长发育规律及其模型拟合研究 [J], 姚文静;王茹;王星;杨蒙;丁雨龙;林树燕
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江
林
业
科
技
２卷２
在总面积约为２５ｈ．ｍ的毛竹林内设置样地。样地海拔２７～５０ｍ，坡向东南，毛竹平均胸径８．ｃ９ｍ，平均高度１＿ｍ，总郁闭度为０４３．７～０９．。除建群种外，伴生少量如狗脊（ｏｗｒｉｊｐｎｃ）、乌敛莓（ａｒｔａＷｏｄａｄａａｏｉａＣｙａｉｊ— ａｐｎｃ）等草本植物。土层厚＞１０ｃｏｉａ０ｍ，土壤为红壤，ｐＨ为５．０～５５．。
中亚热带东部毛竹林土壤微生物生物量的研究
黄承才
（兴文理学院生物系，浙江绍绍兴３２０１００）
摘要：采用 “ 干重换算法 ”研究了中亚热带东部毛竹林土壤微生物的生物量，结果表明，毛竹林中真菌与放线菌的生物量在总生物量中占绝对优势，其总生物量随季节变化为７月大于４月、ｌ０月大于１，且总生物月量与土壤含水率不相关，与地表温度呈极显著正相关；微生物生物量随土层的加深而减少，其生物量与土壤垂直深度呈极显著负相关；中亚热带东部毛竹林土壤微生物总生物量约在ｌ．８～ｌ．４／ｍ０９９９ｈ。ｔ关键词：毛竹林；土壤微生物；微生物生物量
微生物的生物量报道尚少。由于缺少微生物在能量流动和物质循环中的贡献，无法了解本地区森林生态系统的
碳流动，也使得模型构建缺少了重要的一环。为此，于２０～２０年研究了森林生态系统的主要木本群落土０００１
壤微生物生物量。由于毛竹（ｈｌｓｃｙｅｒｃａａＣ．ｕｅｃｎ）是组成亚热带地区森林生态系统的主ＰｙｌｔｈｓｔｏｌｄＶｐｂｓｅｓ林ｏａｈｅ要经济林，仅浙江省就有４４．３× １ｍ，是我国主要的经济林之一，且其面积还在不断扩大，因此，研究本０ｈ地区毛竹林土壤微生物生物量，可为浙江省主要森林生态系统碳流动研究等提供基础数据，也为我国及全球碳平衡的估算提供资料。
２研究方法
２１土壤样品的采集．
２０００～２０年分别在１、７０月，在样地上分层（２ｍ为一层）土样，每层取二份土样，一份０１、４、１每０ｃ取
用于含水率及土壤有机碳含量的测定；另一份用于土壤微生物生物量测定（同层的土样混匀后测定）。【时相亩＝１
之一。
由于各类群微生物的大小差异很大，仅凭数量来估价不同微生物对分解有机质的贡献是不合适的，而微生
物生物量与分解有机质较一致。目前，国内对东北羊草草原及南亚热带森林系统土壤微生物的生物量已有报 ‘ 道 ‘ 。我们对中亚热带东部森林系统的主要木本群落光合、呼吸、土壤呼吸及土壤碳库等已有报道，而土壤
中图分类号：Ｓ５ｌ４３文献标识码：Ａ
土壤微生物是森林生态系统碳循环的一个重要组成部分，在土壤有机物分解转化过程中具有巨大的生物化
学活力，从而影响着森林生态系统中的能量流动和物质转化过程，并在土壤肥办评价和生物净化等方面有着重要作用，是土壤呼吸的主力军。土壤呼吸又是引起全球变化的重要温室气体…，因此，研究土壤微生物对于探讨森林生态系统中的能量流动、物质转化和全球变化及其影响，具有十分重要的意义，是生态系统研究的核心
１自然概况
研究地点没在诸暨市山区（１０６Ｅ９２。２，２。５Ｎ）。ｌ
４０３Ｏ
据诸暨市征天水库定位站常年观测，年均温ｌ５℃ ，年均降水
量ｌ００ｍｍ，无霜期２０ｄ４４，最高温度为３．，最低温度７８℃
月份
较寒冷，降水较少，具有我国东部湿润亚热带季风气候特点。
收稿日期：２０温度的年变化
＋浙江省自然科学基金（９０２）资助研究内容。Ｎｏ３６３作者简介：黄承才（１６．）９３，男，浙江嵊州人，副教授，主要从事植物及微生物生态研究。
延２Ｏ
１ＯＯ
为．．，年蒸发量为９０１７６℃ ２．ｍｍ，气温以７～８月最高，１月最低，地表温度年变化如图ｌ。该地区受大陆东岸季风影响明
显，春秋两季温暖湿润，夏季高温，有伏旱问以台风雨；冬季
】２３４５６７８９】】】Ｏ】２
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第２２卷第４期
２００２年７月
浙
江
林业
科
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ＴＥＣＨ
Ｖｏ２２Ｎｏｌ４Ｊ１２ｕ００２
ＪｏＵＲ．ＯＦＺＨＥＪＡＮＧＦＯＲ．Ｓ．＆ＩＣＩ
文章编号：１０－７６（０２４００ —４０１３７２０）０ —０５０