持续干旱胁迫对不同马铃薯基因型产量形成的影响

持续干旱胁迫对不同马铃薯基因型产量形成的影响
杨先泉;张佳;倪苏;冯丽华
【摘要】The effect of continuous drought condition on yield traits and yield formation of 6 potato genotypes with distinctly different drought tolerance was studied with potted experiment. The results showed that tuber number per plant did not change under different water conditions at the early stage of tuber formation, thus continuous drought stress depressed the produce ability of plant mainly by reducing average tuber weight. Tuber weight of sensitive genotypes at all growth stages was inhibited, the similar inhibit effect of drought-tolerance genotypes also took place at tuber bulking stage, but average tuber weight acquired compensating increasing ability during starch accumulation stage and maturing stage. It was suggested that the effect of drought stress on tuber number could be occurred mainly by restraining the initiation of stolons at seedling stage. The requirement of water-saving irrigation was differing by tolerance of potato genotypes in the arid areas. Sensitive cultivars require continuous water supply, but the best irrigate period of drought-tolerance cultivars should be at seedling stage.%采用盆栽试验研究了持续干旱胁迫对6份具有不同耐旱性马铃薯材料产量及产量形成的影响.结果表明:块茎形成初期干旱胁迫对单株薯数无显著影响,持续干旱胁迫主要通过降低平均单薯重来影响单株生产能力；敏感型品种各阶段薯重增长均受到明显抑制；耐旱型品种块茎膨大期受到严重抑制,但淀粉积累期至成熟期平均单薯重具有补偿性增长能力.分析认为:干旱对结薯数的影响可能主要是抑制苗期植株匐伏茎的形成；干旱地区马铃薯节水灌溉的
要求因品种耐旱性而异,敏感型品种需要持续的水分保证,而耐旱品种的最佳灌溉时
期应该是苗期.
【期刊名称】《西南农业学报》
【年(卷),期】2011(024)003
【总页数】4页(P854-857)
【关键词】马铃薯；干旱胁迫；产量形成
【作者】杨先泉;张佳;倪苏;冯丽华
【作者单位】四川农业大学农学院，四川成都，611130;四川农业大学马铃薯研究中心，四川成都，611130;四川农业大学农学院，四川成都，611130;四川农业大
学马铃薯研究中心，四川成都，611130;四川农业大学农学院，四川成都，611130;四川农业大学马铃薯研究中心，四川成都，611130;四川农业大学农学院，四川成都，611130;四川农业大学马铃薯研究中心，四川成都，611130
【正文语种】中文
【中图分类】S532
马铃薯(Solanum tuberosum L.)是全球第4大栽培作物，我国马铃薯种植面积和总产量均居世界首位［1］，但单产水平普遍不高［1～2］。

我国马铃薯主产区主要分布在干旱、半干旱地区，干旱是限制马铃薯生产水平的主要因素［3］。

种植耐旱品种、采用节水灌溉是提高马铃薯稳产性和水分利用率的重要途径［3～4］。

阶段性或短暂干旱胁迫条件下产量、形态、生理特征被广泛用于耐旱品种筛选与鉴定。

但马铃薯品种耐旱性遗传极为复杂，受基因加性效应为主的多基因控制，表现
为复杂的形态、生理特征［3～5］;某些耐旱基因作用机制可能与形态特征无关［6］。

因此以块茎产量为依据的耐旱系数(干旱胁迫条件下产量与正常水分条件下产量的比值)仍是公认最可靠的耐旱性评价综合指标［5］。

阶段性、短暂干旱胁迫的鉴定效果也常受品种类型(尤其是生育期)影响［7］。

项目组前期通过盆栽模拟干旱条件对34份马铃薯材料耐旱性进行了初步鉴定。

本试验拟进一步研究持续干旱胁迫对6份耐旱性差异显著的材料产量形成的影响。

1 材料与方法
1.1 供试材料
以前期盆栽试验中4份耐旱型(台湾红皮、米拉、99-12-2、陇薯3号)和2份敏感型(3-13-2、永利早)马铃薯基因型为材料。

1.2 试验方法
采用两因素系统分组设计，以水分为一级因素:干旱(土壤相对含水量为40%～50%)、对照(土壤相对含水量70%～80%);基因型为二级因素，6份材料同一水分
条件下随机排列。

试验在四川农业大学教学科研园区温室大棚内进行。

采用盆栽种植，每个处理10盆，每盆3株;供试基质为黄壤土。

于2008年10月3日播种，正常浇水至齐苗，分别对干旱处理和对照进行控水至成熟收获。

土壤水分监测与控制:每5 d 1次取
土壤样品测定相对含水量(土壤相对含水量=土壤含水量/田间持水量×100%)［8］，以干旱处理土壤含水量降低至50%以下为处理始期，根据土壤含水量和水分处理
要求在次日早晨8:00～10:00时浇灌。

监测结果表明两种处理土壤相对含水量分
别维持40%～50%、70%～80%，达到处理要求。

1.3 产量性状考察
处理第3天开始每15 d取样1次(每个处理组合取样2盆)，分单株考察薯数(单株薯数)与薯重(单株薯重，g)，并计算平均单薯重(单株薯重/单株薯数，g)。

1.4 数据分析
采用隶属函数法［9］进行耐旱性评价:根据耐旱系数按隶属函数
其中，a1=min{x}，a2=max{x}，x为各基因型耐旱系数)计算隶属函数值。

隶属函数值u(x)≥0.5000为耐旱型，u(x)＜0.5000为敏感型。

2 结果与分析
2.1 单株产量与隶属函数分析
6份供试材料收获时单株薯重、耐旱系数及隶属函数值见表1。

供试材料的耐旱系数介于0.4889～0.8695，台湾红皮、陇薯3号和99-12-2的耐旱系数显著高于永利早和3-13-2。

根据隶属函数值，台湾红皮、陇薯3号、99-12-2和米拉为耐旱型，永利早和3-13-2为敏感型。

表1 各基因型产量及耐旱性评定Table 1 Yield and drought tolerance evaluation of 6 genotypes注:小写和大写字母分别表示差异显著水平达0.05和0.01。

Note:Lowercase(capital)represents significance at 0.05(0.01).?
表2 产量性状方差分析F值Table 2 F-values of yield traits ANOVA注:*，＊＊分别表示0.05和0.01显著水平。

Note:*，＊＊represent significance at(P＜0.05 or 0.01)levels，respectively.?
图1 两种水分条件下单株薯重(平均)Fig.1 Tuber weight per
plant(average)under 2 water conditions
2.2 产量性状方差分析
从第2次(处理后第18天)考察时各处理均开始有膨大的薯块，对各时期的产量性状进行方差分析，F值列于表2。

33、48和63 d单株薯重水分处理间差异均达到极显著水平;48 d平均单薯重水分处理间差异达到显著水平;各时期水分处理间单株薯数均无显著差异。

基因型间48、63 d单株薯重和18、48 d平均单薯重存在显著差异。

2.3 两种水分条件下单株薯重动态
图1为干旱和对照条件下单株薯重(6个基因型平均值)动态。

对照条件下，单株薯重增长相对稳定。

除第18天外，干旱条件下单株薯重均显著低于对照。

干旱条件下18～48 d单株薯重增幅明显低于对照，但48～63 d增幅与对照接近。

各基因型在两种水分条件下48和63 d单株薯重对比如图2所示。

各基因型48 d 干旱条件下单株薯重均显著低于对照。

除陇薯3号外，其他基因型63 d干旱条件下单株薯重均显著低于对照。

图3示各基因型在干旱条件下单株薯重增长动态。

干旱条件下18～33 d台湾红皮和99-12-2单株薯重增幅较低，33～48 d99-12-2增幅高于其他基因型，48～63 d台湾红皮、陇薯3号和99-12-2增幅高于其他基因型;米拉、永利早和3-13-2
各阶段单株薯重呈相对平稳增长。

2.4 两种水分条件下平均单薯重动态
图4为干旱和对照条件下平均单薯重(6个基因型平均值)动态。

对照条件下33～
48 d平均单薯重增幅最大，块茎迅速膨大。

干旱条件下18～48 d平均单薯重增
幅明显低于对照，33～48 d尤其显著，但48～63 d增幅显著高于对照;因此平均单薯重仅在48 d显著低于对照。

图5示各基因型在干旱条件下平均单薯重增长动态。

18～33 d台湾红皮和99-
12-2平均单薯重增幅较低;33～48 d 99-12-2和3-13-2增幅高于其他基因
型;48～63 d 99-12-2增幅略高于其他基因型;米拉在各阶段增幅相对稳定。

3 讨论
尽管马铃薯是一种水分利用率相对较高的作物［4，10］，干旱胁迫仍会导致植株正常生育受阻甚至严重受损，其具体表现因不同生育阶段而异［3～4］。

就产量
形成而言，多数研究均表明苗期(块茎形成前)干旱胁迫会减少结薯数［11～14］，而之后(尤其是块茎膨大期)干旱胁迫影响块茎大小(平均单薯重)［11～15］，从而
造成产量损失。

Doblonde和Ledent认为块茎形成期对干旱胁迫敏感程度远远高于块茎膨大期［12］;刘震等研究也表明干旱条件下苗期补灌增产效应显著，而块茎膨大期补灌效应不明显［16］。

Van Loon则认为块茎膨大期缺水造成的产量损失要远远高于其他时期［15］。

本试验中干旱条件下各时期单株薯重均显著低于对照，6份材料干旱条件下单株产量仅为对照的48.89%～86.95%，表明持续干旱胁迫对单株生产能力造成严重影响。

不同水分处理间单株结薯数差异均不显著，表明尽管干旱胁迫处理开始于块茎形成初期，但并没有影响供试材料结薯能力。

Haverkort等也认为早期干旱胁迫仅影响匐伏茎形成，而匐伏茎结薯数可以保持不变，甚至有所增加［17］。

由此可见，成苗后干旱胁迫主要通过影响块茎大小来影响单株生产能力。

对平均单薯重的分析显示，水分处理间差异仅在48 d达到显著水平。

对平均单薯重增长趋势的分析则表明:与对照相比块茎快速膨大期(33～48 d)受到明显抑制，而淀粉积累期和成熟期(48～63 d)平均单薯重增幅明显高于对照，可归纳为持续干旱胁迫抑制并推迟块茎膨大。

图2 两种水分条件下各基因型单株薯重(48和63 d)Fig.2 Tuber weight per plant of 6 genotypes under 2 water conditions
Walworth等指出马铃薯产量形成受干旱胁迫影响存在品种差异:多数品种结薯数受影响程度较高，一些品种(如夏坡地)在干旱条件下具有较高的结薯数维持能力;但各品种平均单薯重受干旱胁迫影响程度相似［14］。

干旱条件下各基因型单株薯重和平均单薯重增长趋势分析表明:米拉和两个敏感型基因型(永利早和3-13-2)各时期单株薯重增长均受到持续抑制。

耐旱性较强的台湾红皮、陇薯3号和99-12-2总体上表现为前期(18～48 d)块茎膨大受到抑制，而淀粉积累期至成熟期(48～63 d)补偿性增长。

可以认为本试验供试基因型对持续干旱胁迫的敏感时期和敏感
程度存在一定差异;而耐旱型材料与敏感型的差异主要在于淀粉积累期至成熟期的块茎补偿性增长能力。

Miller和Martin认为马铃薯从播种开始到收获期均需要充足的浇灌［11］。

但对干旱、半干旱地区马铃薯生产而言需要选择最关键的时期进行灌溉［14］，以降低成本、提高水分利用率。

综合前人和本试验结果认为，节水灌溉的最佳时期总体上因品种类型而异。

敏感型品种各生育期均需要保证充足的水分。

对于耐旱能力较强的品种而言，块茎膨大受到的抑制可在后期得到一定程度的补偿性增长，因此灌溉的关键时期是苗期。

刘震等采用耐旱品种同薯23号［18］补灌试验也得到类似的结论［16］。

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