9种淫羊藿属植物花果物候期及花粉活力研究

9种淫羊藿属植物花果物候期及花粉活力研究
作者：吴柳绚韦顺能陈建祥尚斌刘开桃廖宇娟
来源：《安徽农业科学》2024年第14期
摘要对9种淫羊藿属植物开花结果物候期及不同花期花粉活力进行观察，初步研究结果表明：花期分布于3月上旬至5月下旬，开花率6.5%～46.0%，果期分布于3月中旬至6月上
旬，结实率8%～36%。

不同品种淫羊藿进入花果期的时间和花果期长短也存在差异，盛花期持续时间不同；无论是大花类群还是小花类群，经TTC法测定发现花粉活力最强的时期均为花朵半开期。

关键词淫羊藿属植物；花果物候期；花粉活力；花朵半开期
中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）14-0148-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.032
Study on the Flowering and Fruiting Phenology and Pollen Activity of 9 Species of Epimedium WU Liu-xuan，WEI Shun-neng，CHEN Jian-xiang et al
（Qiandongnan Academy of Agricultural Sciences， Kaili，Guizhou 556000）
Abstract The flowering and fruiting phenology and pollen activity of 9 species of Epimedium were observed，the results showed that the flowering period was distributed from early March to late May， with a flowering rate of 6.5%-46.0%， and the fruit period was distributed from mid-March to early June， with a fruiting rate of 8%-36%.There were also differences in the time and length of flowering and fruiting period among different cultivars of Epimedium，and the duration of full flowering period was different. In both large flower group and small flower group， TTC method found that the strongest pollen activity period was half blooming period.
Key words Epimedium plant;Flowering and fruiting phenology;Pollen activity;Half blooming period
基金項目州级农业现代化乡村振兴专项资金（黔东南财农〔2022〕52号）。

作者简介吴柳绚（1989—），女，侗族，贵州黎平人，农艺师，从事中药材栽培研究。

收稿日期 2023-09-22；修回日期 2023-10-25
淫羊藿属（Epimedium L.）植物为小檗科（Berberidaceae）多年生草本，作为传统的滋补类中药，具有补肾阳、壮筋骨和祛风湿的功效，是我国应用最为广泛、最为悠久的中药之一［1-4］。

本属植物主要活性成分为淫羊藿苷和淫羊藿黄酮等［2］，现代药理药效学研究已经表明，淫羊藿中所含的有效成分，可以发挥调节机体免疫功能、调节血压、延缓衰老、改善机体微循环等作用，临床应用较为广泛［5-6］。

然而本属植物有性繁殖能力弱，自然条件下开花率和结果率均不超过10%［7］，杨利民等［8］研究发现，朝鲜淫羊藿平均开花率不超过8%，结果率不超过6%，主要靠地下根茎分蘖繁殖来完成种群保护和更新。

不能通过有性繁殖
进行育苗在很大程度上限制了产业的发展，也在一定程度上遏制了优质品种的选育［9］。

因为同
种淫羊藿在不同生境下开花时间、开花数不同［10］，且有关当地淫羊藿属植物开花结果物候期的研究鲜见报道，所以在实际选育过程中不能笼统地借鉴相关文献、书籍等。

笔者拟通过对定植于当地资源圃内淫羊藿属植物的开花结果物候期、花粉活力的初步探究，摸清当地气候环境下淫羊藿属植物开花结果的情况，为良种繁育奠定坚实基础。

1 材料与方法
1.1 试验材料
以黔东南州农业科学院中药材茶叶研究所定植于资源圃中（108°02′51″S，26°33′40″N）的淫羊藿属植物为材料，该资源圃内的材料是2022年11—12月从黔东南州各县（市）采集种根并繁殖的植株。

试验地属于岩溶低中山地貌，土壤为黄壤，海拔777.4 m，年平均气温
15.7 ℃，降水量1 240 mm。

供试地淫羊藿属植物品种包括粗毛淫羊藿、拟巫山淫羊藿、黔岭淫羊藿、毡毛淫羊藿、柔毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光叶淫羊藿和箭叶淫羊藿共计9种，常规养护管理，包括清除杂草、病虫害防治等，管理措施相同。

1.2 试验方法
1.2.1 开花观察记录。

2023年3月2日，每个品种各选择6株生长一致的健康植株编号挂牌，从花序抽出开始，每2 d观察1次，记录第1朵花开放时间、开放花数及最后一朵花凋落时间。

观察并记录花期，花朵开花5%～25%为始花期，26%～90%为盛花期，小于10%为末花期。

观察于5月26日结束。

根据以上观察，了解各品种间花期相遇时间。

1.2.2 花粉活力测定。

在淫羊藿属植物盛花期，分别采集花苞膨大期、半开期和盛开期的花朵，放置于装有保湿纸团的自封袋内，快速带回实验室，参考TTC染色法和碘化钾染色法测定花粉活力。

其中，TTC染色法染色的花粉粒呈红色表示具有较强生活力，花粉粒呈淡红色表示活力微弱，无色为无活力；碘化钾染色法染色的花粉粒呈蓝黑色表示具有较强生活力，花粉粒呈淡蓝色表示活力微弱，花粉粒呈黄褐色和无色为无活力。

经对比，采用碘化钾染色法花粉粒染色情况不明显，而TTC染色法能清晰地看到红色、淡红色的花粉粒，因而，该试验采取TTC法测定淫羊藿属植物花粉活力。

对于几种淫羊藿属植物花粉活力的测定，将分为大花类群和小花类群两大类进行，其中大花类群包括粗毛淫羊藿、拟巫山淫羊藿、黔岭淫羊藿，小花类群包括毡毛淫羊藿、柔毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光叶淫羊藿和箭叶淫羊藿。

各花类群随机抽取3株盛花期的植株，分别采集膨大期、半开期、盛开期花朵，到实验室内进行TTC法测定花粉活力，每个时期制成2个或2个以上载玻片，每个载玻片内选取3个视野观察花粉粒染色情况并记录。

花粉活力=（染红花粉粒数/视野中花粉数）×100%。

1.2.3 结果期观察记录。

在花期观察的同时对结果情况进行观察，每个品种选取3株正常开花结果的植株编号挂牌，从第一个果荚形成开始记录，直至所有果实成熟。

观察结束后，能对各品种的结果期、结果率有初步了解。

2 结果与分析
2.1 不同品种淫羊藿开花习性
由表1可知，不同品种淫羊藿的开花习性不同。

花芽萌动期（花序抽出现蕾至第一朵花盛开的时间）不同，粗毛淫羊藿最长（10 d），其次是毡毛淫羊藿（9 d）、拟巫山淫羊藿（8 d）、天平山淫羊藿（7 d）、光叶淫羊藿（7 d）、柔毛淫羊藿（6 d）、黔岭淫羊藿（6 d），黔北淫羊藿（5 d）、箭叶淫羊藿（5 d）最短；各品种花期持续时间不同，分别为粗毛淫羊藿19 d（4月初至中下旬）、拟巫山淫羊藿63 d（3月中旬至5月下旬）、毡毛淫羊藿41 d（4月初至5月中旬）、黔岭淫羊藿39 d（3月下旬至5月上旬）、柔毛淫羊藿61 d（3月上旬至5月上旬）、天平山淫羊藿45 d（3月下旬至5月中旬）、黔北淫羊藿58 d（3月下旬至5月下旬）、光叶淫羊藿40 d（4月上旬至5月中旬）、箭叶淫羊藿71 d（3月上旬至5月下旬）；盛花期持续时间不同，由表1推算可知各品种间盛花期相遇时间也不完全相同，相遇时间最长的为箭叶淫羊藿和光叶淫羊藿（24 d），其次是光叶淫羊藿和天平山淫羊藿（23 d），而柔毛淫羊藿的盛花期与其他品种（箭叶淫羊藿除外）相遇期较短，与毡毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光叶淫羊藿的相遇时间分别为2、3、0、3 d。

开花率最低为天平山淫羊藿
（6.5%），最高为拟巫山淫羊藿（46.0%）。

由上可知，在育种过程中，可根据花序抽出至花朵盛开所需的时间来安排制定工作计划，同时，可在花期相遇时间内进行人工授粉，可通过相遇时间长短对各母本父本合理安排规划，避免花期错开而影响育种工作的进行。

在保持品种纯度工作上，尽量不要让花期相遇时间较长的品种间相鄰种植，在不可避免的情况下有必要采取隔离措施，如箭叶淫羊藿与光叶淫羊藿花期相遇时间最长，在种植管理过程中一定要高度重视。

2.2 花粉活力情况
从表2可以看出，淫羊藿属植物大花类群花苞膨大期、半开期、盛开期的花粉活力较强（即红色）的占比分别为0、24%、11%，较弱（即淡红色）的占比分别为19%、34%、39%，无活力（即无色）的占比分别为81%、42%、50%。

由此可知，半开期花粉活力最强，其次为盛开期，花苞膨大期花粉活力最弱。

从表2可以看出，淫羊藿属植物小花类群花苞膨大期、半开期、盛开期的花粉活力较强的占比分别为4%、26%、2%，较弱的占比分别为33%、30%、17%，无活力的占比分别为63%、44%、81%。

由此可知，半开期花粉活力最强，其次为花苞膨大期，盛开期花粉活力最弱。

由上可知，无论是大花类群还是小花类群，花粉活力最强的时期均为半开期的花朵，在错过半开期情况下，大花类群仍可以在盛花期进行授粉，而小花类群淫羊藿可以在花苞膨大期进行，在田间育种的过程中务必要抓住这个时间节点。

2.3 不同品种淫羊藿结果期
由表3可知，粗毛淫羊藿果期为4月上旬至5月下旬，拟巫山淫羊藿果期为3月下旬至5月下旬，毡毛淫羊藿、黔岭淫羊藿果期为4月上旬至5月下旬，柔毛淫羊藿果期为3月中旬至6月上旬，天平山淫羊藿、黔北淫羊藿果期为3月下旬至5月下旬，光叶淫羊藿果期为4月上旬至4月下旬，箭叶淫羊藿果期为3月中旬至5月下旬。

各品种淫羊藿结实率较低，最低为天平山淫羊藿（3.6%），最高为拟巫山淫羊藿（36.0%）。

部分品种如粗毛淫羊藿、拟巫山淫羊藿，虽然后期有少数花朵，但几乎不结实，就算结实种子也处于干瘪状态。

3 结论与讨论
该研究发现，9种淫羊藿属植物花期分布于3月上旬至5月下旬，果期分布于3月中旬至6月上旬，这一特征与《中国植物志》［11］记载的花果期有差异，因为植物的生长受环境因素影响大，花果期也会相应提前或推后，这与闫滨滨等［10］的研究结果（同一种类不同地点的淫羊藿开花期不同）相符。

不同品种淫羊藿间的花芽萌动期不完全相同，进入花果期的时间和花果期也存在差异，盛花期持续时间不同，各品种间盛花期相遇时间各有长短，最长为24 d，最短为0 d。

各品种淫羊藿开花结实率较杨利民等［8］、潘丕克［7］高，这与开花时期、花序生长部位、环境条件、授粉方式、花粉活力、花型等有关［10］，通过观察，在资源圃内，淫羊藿属植物盛花期有蜜蜂、蚂蚁等虫媒在花朵间穿行，这也是影响开花结实率的重要原因。

无论是大花类群淫羊藿还是小花类群淫羊藿，经TTC法测定花粉活力最强的时期均为花朵半开期，根据此结果可以在盛花期内合理安排人工授粉或放蜂的时间节点。

在淫羊藿属植物盛花期，分别采集花苞膨大期、半开期和盛开期的花朵，放置于装有保湿纸团的自封袋内，快速带回实验室，参考TTC染色法和碘化钾染色法测定花粉活力。

其中，TTC染色法染色的花粉粒呈红色表示具有较强生活力，花粉粒呈淡红色表示活力微弱，无色为
无活力；碘化钾染色法染色的花粉粒呈蓝黑色表示具有较强生活力，花粉粒呈淡蓝色表示活力微弱，花粉粒呈黄褐色和无色为无活力。

经对比，采用碘化钾染色法花粉粒染色情况不明显，而TTC染色法能清晰地看到红色、淡红色的花粉粒，因而，该试验采取TTC法测定淫羊藿属植物花粉活力。

对于几种淫羊藿属植物花粉活力的测定，将分为大花类群和小花类群两大类进行，其中大花类群包括粗毛淫羊藿、拟巫山淫羊藿、黔岭淫羊藿，小花类群包括毡毛淫羊藿、柔毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光叶淫羊藿和箭叶淫羊藿。

各花类群随机抽取3株盛花期的植株，分别采集膨大期、半开期、盛开期花朵，到实验室内进行TTC法测定花粉活力，每个时期制成2个或2个以上载玻片，每个载玻片内选取3个视野观察花粉粒染色情况并记录。

花粉活力=（染红花粉粒数/视野中花粉数）×100%。

1.2.3 结果期观察记录。

在花期观察的同时对结果情况进行观察，每个品种选取3株正常开花结果的植株编号挂牌，从第一个果荚形成开始记录，直至所有果实成熟。

观察结束后，能对各品种的结果期、结果率有初步了解。

2 结果与分析
2.1 不同品种淫羊藿开花习性
由表1可知，不同品种淫羊藿的开花习性不同。

花芽萌动期（花序抽出现蕾至第一朵花盛开的时间）不同，粗毛淫羊藿最长（10 d），其次是毡毛淫羊藿（9 d）、拟巫山淫羊藿（8 d）、天平山淫羊藿（7 d）、光叶淫羊藿（7 d）、柔毛淫羊藿（6 d）、黔岭淫羊藿（6 d），黔北淫羊藿（5 d）、箭叶淫羊藿（5 d）最短；各品种花期持续时间不同，分别为粗毛淫羊藿19 d（4月初至中下旬）、拟巫山淫羊藿63 d（3月中旬至5月下旬）、毡毛淫羊藿41 d（4月初至5月中旬）、黔岭淫羊藿39 d（3月下旬至5月上旬）、柔毛淫羊藿61 d（3月上旬至5月上旬）、天平山淫羊藿45 d（3月下旬至5月中旬）、黔北淫羊藿58 d（3月下旬至5月下旬）、光叶淫羊藿40 d（4月上旬至5月中旬）、箭叶淫羊藿71 d（3月上旬至5月下旬）；盛花期持续时间不同，由表1推算可知各品种间盛花期相遇时间也不完全相同，相遇时间最长的为箭叶淫羊藿和光叶淫羊藿（24 d），其次是光叶淫羊藿和天平山淫羊藿（23 d），而柔毛淫羊藿的盛花期与其他品种（箭叶淫羊藿除外）相遇期较短，与毡毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光叶淫羊藿的相遇时间分别为2、3、0、3 d。

开花率最低为天平山淫羊藿
（6.5%），最高为拟巫山淫羊藿（46.0%）。

由上可知，在育种过程中，可根据花序抽出至花朵盛开所需的时间来安排制定工作计划，同时，可在花期相遇时间内进行人工授粉，可通过相遇时间长短对各母本父本合理安排规划，避免花期错开而影响育种工作的进行。

在保持品种纯度工作上，尽量不要让花期相遇时间
较长的品种间相邻种植，在不可避免的情况下有必要采取隔离措施，如箭叶淫羊藿与光叶淫羊藿花期相遇时间最长，在种植管理过程中一定要高度重视。

2.2 花粉活力情况
从表2可以看出，淫羊藿属植物大花类群花苞膨大期、半开期、盛开期的花粉活力较强（即红色）的占比分别为0、24%、11%，较弱（即淡红色）的占比分别为19%、34%、39%，无活力（即无色）的占比分别为81%、42%、50%。

由此可知，半开期花粉活力最强，其次为盛开期，花苞膨大期花粉活力最弱。

从表2可以看出，淫羊藿属植物小花类群花苞膨大期、半开期、盛开期的花粉活力较强的占比分别为4%、26%、2%，较弱的占比分别为33%、30%、17%，无活力的占比分别为63%、44%、81%。

由此可知，半开期花粉活力最强，其次为花苞膨大期，盛开期花粉活力最弱。

由上可知，无论是大花类群还是小花类群，花粉活力最强的时期均为半开期的花朵，在错过半开期情况下，大花类群仍可以在盛花期进行授粉，而小花类群淫羊藿可以在花苞膨大期进行，在田间育种的过程中务必要抓住这个时间节点。

2.3 不同品种淫羊藿结果期
由表3可知，粗毛淫羊藿果期为4月上旬至5月下旬，拟巫山淫羊藿果期为3月下旬至5月下旬，毡毛淫羊藿、黔岭淫羊藿果期为4月上旬至5月下旬，柔毛淫羊藿果期为3月中旬至6月上旬，天平山淫羊藿、黔北淫羊藿果期为3月下旬至5月下旬，光叶淫羊藿果期为4月上旬至4月下旬，箭叶淫羊藿果期为3月中旬至5月下旬。

各品种淫羊藿结实率较低，最低为天平山淫羊藿（3.6%），最高为拟巫山淫羊藿（36.0%）。

部分品种如粗毛淫羊藿、拟巫山淫羊藿，虽然后期有少数花朵，但几乎不结实，就算结实种子也处于干瘪状态。

3 结论与讨论
该研究发现，9种淫羊藿属植物花期分布于3月上旬至5月下旬，果期分布于3月中旬至6月上旬，这一特征与《中国植物志》［11］记载的花果期有差异，因为植物的生长受环境因素影响大，花果期也会相应提前或推后，这与闫滨滨等［10］的研究结果（同一种类不同地点的淫羊藿开花期不同）相符。

不同品种淫羊藿间的花芽萌动期不完全相同，进入花果期的时间和花果期也存在差异，盛花期持续时间不同，各品种间盛花期相遇时间各有长短，最长为24 d，最短为0 d。

各品种淫羊藿开花结实率较杨利民等［8］、潘丕克［7］高，这与开花时期、花序生长部位、环境条件、授粉方式、花粉活力、花型等有關［10］，通过观察，在资源圃内，淫羊藿属植物盛花期有蜜蜂、蚂蚁等虫媒在花朵间穿行，这也是影响开花结实率的重要原
因。

无论是大花类群淫羊藿还是小花类群淫羊藿，经TTC法测定花粉活力最强的时期均为花朵半开期，根据此结果可以在盛花期内合理安排人工授粉或放蜂的时间节点。