影响遗传平衡定律的因素及典例

影响遗传平衡定律的因素及典例

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遗传平衡定律概念

遗传平衡定律（Hardy-Weinberg equilivbrium）是英国数学家Godfrey Hardy 和德国医生Welhelm Weinberg于1908年各自独立提出的关于群体内基因频率和基因型频率变化的规律，所以又称为Hardy-Weinberg定律，它是群体遗传学中的一条基本定律。

1.遗传平衡定律的要点

（1）在随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因素存在，则群体的基因频率可代代保持不变。

（2）在任何一个大群体内，不论上一代的基因型频率如何，只要经过一代随机交配，由一对位于常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后每代都经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变。

（3）在平衡状态下，子代基因型频率可根据亲代基因频率按下列二项展开式计算：

[p(A)+q(a)]2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)。

符合上述条件的群体称为平衡群体，它所处的状态就是Hardy-Weinberg 平衡。

2.遗传平衡定律的生物学例证

满足群体遗传平衡的条件是有一个大的随机交配的群体。而且没有任何其他因素的干扰，这显然是一个理想的群体。在自然界中是否有接近这种平衡状态的群体呢？人类的MN血型就是一个很好的例证，因为人类的MN血型这一性状，满足了定律的前提条件：

（1）因为基因L M和L N是共显性，这个性状的基因型与表型是一致的，所以容易从表型来辨别不同的基因型；

（2）一般在婚配时对于这个性状是不加选择的，因此，它是符合随机交配原则的；

（3）人类的群体一般都很大，进行调查时，可以有充足的数据；

（4）L M和L N基因构成的三种基因型与适应性无关，具有同等的生活力，因此

在实际统计中，预期的和观察的基因型频率无差异。

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影响基因频率改变的因素

遗传学上的Hardy－Weinberg定律和物理学、化学中的许多定律一样，描述的只是一种理想状态。在自然界中，尤其人类社会中，不可能有无限大的随机婚配群体；而且无论是在自然状态下还是在人工饲养、栽培条件下，影响基因频率变化的因素，如突变、选择、迁移、遗传漂变和非随机交配，时时刻刻都存在着。这些因素正是生物进化的促进因素。其中突变和选择的作用更大。

1.突变对基因频率的影响

突变（mutation）是新等位基因的主要来源，也是遗传变异的主要动力，但如果没有其他因素（主要是选择因素）的存在，突变将不会对群体中的基因频率产生大的影响。因为突变频率低和回复突变的发生。

假设在常染色体上有一对等位基因A和a，若A在长时间内不断突变为a，没有其它因素的干扰，最终这个群体中的A将全部消失，不复存在，为a所替代，这个群体最终将成为a的纯合群体。这就是突变对遗传结构产生的压力，称为突变压（mutation pressure）。但是，单向的突变是不多的，回复突变是经常存在的。

大多数基因的突变频率很低，然而生物进化的历程是无限的，通过选择累积起来的突变效应是很惊人的。有些生物，如细菌，世代很短，在短时间内突变对基因频率的变化就会很显著。

2.选择对基因频率的影响

每一个基因都影响着生物体的生理生化特性和形态结构，而这些生理生化特性和形态结构又或多或少地影响个体的生活力或繁殖力。所以，很多基因都要受到自然选择的作用。

比较适应环境的个体生育率高，可以留下较多的后代，这样下一代群体中这一类基因型及相关基因的频率就会增加；反之，生育率低的个体留下的后代较少，下一代中有关的基因频率就会降低。

因此，自然选择的结果总是使群体向着更加适应于环境的方向发展。只有自然选择才能解释生物在适应性和结构上的合理性。自然选择是进化的关键环节。

对于人类种植或饲养的物种来说，除了自然选择以外，还要受到人工选择

的作用。

3.遗传漂变

Hardy－Weinberg定律适用于大群体，只有在大群体内才能保证充分的随机交配。

若在小群体内，不能充分地进行随机交配，就可能使有些个体不能产生后代而使所携带的基因丢失。有些个体产生较多的后裔，而使所携带的基因被固定。这种由于群体较小和偶然事件所造成的基因频率的不确定性变化现象被称为遗传漂变（random genetic drift）。或者说，非随机取样而引起的基因频率的改变称为遗传漂变。

在大群体中，不同基因型产生能育的后裔数也可能有变动，但对基因频率不会有明显的影响。可是在小群体中，这种波动就会对基因频率产生相当大的影响。

遗传漂变的方向无法预测，随机波动可以使中性基因保存下来或者被淘汰掉。如果群体很小，由于机会的关系，甚而有可能使某些不利的基因被保留下来，而使有利的基因被丢失。像这样，由小群体和偶然事件而造成的基因频率的随机波动，就是遗传漂变。

4.迁移和非随机交配

群体间的个体或基因流动称为迁移（migration），这同样也是影响基因频率变化的一个因素。

Hardy-Weinberg平衡定律是以随机交配为前提的，即交配与雌雄基因型无关，而非人为地进行的，但在实际的生物群体中，这个条件常常达不到。如人类结婚时，心理因素作用很大，身高、智力、宗教等因素都是导致非随机交配的因素。

最后需要指出的一点是，目前人类对野生动植物的乱捕乱杀，乱砍乱伐，其结果同样将影响Hardy-Weinberg平衡，导致生态环境的破坏，对人类的未来

生存是极为不利的。

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典型试题解析

试题1：果蝇长翅(V)和残翅(v)由一对常染色体上的等位基因控制。假定某果蝇种群有20 000只果蝇，其中残翅果蝇个体数量长期维持在4%。若再向该种群中引入20 000只纯合长翅果蝇，在不考虑其他因素影响的前提下，关于纯合长翅果蝇引入后种群的叙述，错误的是（）

A．v基因频率降低了50%B．V基因频率增加了50%