对有氧与无氧代谢

对希尔(Hill)最大摄氧量理论的质疑
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看来摄氧量理论之争仍将继续下去。 无论 Noakes 对最大摄氧量理论的否定最 终是对还是错，他这种善于思考，勇于 挑战经典理论的科学精神是值得运动生 理学工作者学习的。

對“氧債”概念的質疑
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随着科学技术的发展，维克司(Vicksi)等人 用放射性同位素研究了运动后乳酸代谢的 命运。 布鲁克司在 1973-1980 年间，用衰竭的鼠 注入同位素 14C 标记的乳酸钠，在不同的 恢复阶段，测量了血液、心、肝、肾和肌 肉中的乳酸，并用二维空间 X 线照相技术， 看到在恢复期内乳酸的通路是多途径的。
儿茶酚胺的影响  儿茶酚胺是由肾上腺髓质所分泌，它与交 感神经系统的活动密切相关，运动的强度 愈大儿茶酚胺分泌就越多。  运动后，儿茶酚胺的浓度仍保持在较高水 平上，它的去甲肾上腺进细胞膜上的 Na、 K泵的活动增强，从而消耗过多的氧。  革尔登 (Golden) 报告，给狗去甲肾上腺素， 可使狗的耗氧量增加40％。

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这一发现意味着取样间隔时间与平台现象是 否存在有关：取样间隔越短，越不可能确定 平台现象。 Noakes 还认为，只有在特定实验条件下才 能出现，且不易出现的现象不太可能是一个 基本的生物学原理。

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Noakes对最大摄氧量理论的否定引起了其他学者 的争论。 Howley等人认为，Noakes的观点缺乏实验证据， 而且与大量现有实验结果相矛盾。他对两方面的 观点比较后认为，Hill的最大摄氧量理论仍是正确 的。 在评价Myers等人的工作时，Howley认为作者分 析数据的方法是独特、复杂和难以理解的。而且 平台现象没有出现并不能说明摄氧量没有上限。
對有氧與無氧代謝能力某些問題的 質疑與思考

--------探索與分析

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1922年，Archibald Vivian Hill凭借对两 栖类动物离体肌肉能量代谢的出色研究， 获得了当年的诺贝尔生理和医学奖。

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第二年， Hill 等人进行了一系列人体实验， 发表了一篇关于肌肉运动、乳酸及氧的供 应和利用的论文，首次提出机体利用氧的 能力存在上限的观点。 他认为：摄氧量在运动中会达到一个最大 值，由于循环和呼吸系统的限制，摄氧量 不会无限制的增加。

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源自文库

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Hill的最大摄氧量理论被广泛应用，大多数有关运 动员运动能力的研究文献中都有最大摄氧量的指 标。 人们认为最大摄氧量即“机体在运动时单位时间 内能摄取并利用的氧的最大值”的大小以及它对 运动训练的适应性对运动有重要意义。 它反映了机体运输氧及利用氧的能力，也就是呼 吸系统、心血管以及线粒体的功能和能力，是决 定运动员的运动能力和成绩的重要因素。 最大摄氧量理论是运动科学的基础之一。
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Myers等人认为，在递增负荷运动中，摄氧量变化 的速率是不稳定的，经常在次最大强度时会出现短 暂的负向变化，从而表现为“平台现象”。 他们提出：“当工作强度变化时，摄氧量随之发生 的变化有相当大的可变性。表明摄氧量平台 ( 定义 为最大强度运动时摄氧量变化斜率基本为零 ) 不是 一个标志最大努力程度的可靠的生理学指标”。

對“氧債”概念的質疑
體溫的升高  1977年．布鲁克司(Brooks)用很多实验证 明，运动时最大的代谢废物是热，热在运 动散发到体外，但同时提高了体温，当体 温升高1cC时，身体的代谢率可增加到13 ％。  此時肌肉细胞内的线粒体消耗的氧量最多， 故其有人体发动机之称。

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Hill認爲：缺氧引 起運動疲勞 因此：疲勞時缺氧

跑速為16km/hr是疲勞

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Noakes 认为 Hill 是从在 16km／hr 跑至疲 劳时的主观感受出发，得出了氧必定缺乏 的主观结论。 因 此 ， Hill 等 人 推 测 “ 在 跑 步 这 种 运 动 中……很明显每一个体都存在某一临界速 度 ……在此速度之上，最大摄氧量是不够的， 乳酸堆积，氧债连续增加，疲劳和力竭开 始”。

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然而，Hill等人并未作进一步研究，因此不 能推断摄氧量会有“平台”现象，以及摄 氧量在16km／hr最大。 所以他们主要的结论，即在递增强度运动 中摄氧量会出现平台并未得以证实。

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对Hill假说可从两方面提出质疑。 • 首先，代表最大摄氧量的平台现象是否真正存在； • 第二，运动时无氧代谢逐渐增加，以及导致运动 终止的生理生化变化就是由无氧代谢引起的这一 经典观点也值得推敲。 • Hill和Lupton没有解释他们所提出的最大摄氧量强 度或更高强度运动时疲劳产生的机制。他们仅认 为乳酸在这一过程中起作用，但没有回答肌肉或 血乳酸浓度升高怎样引起疲劳的问题。

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近年来，有学者对这一运动科学的经典理论 提出了挑战。 Noakes 是最坚决的反对者，他认为， Hill 对 其实验数据的最初解释就是错误的，在此错 误 基 础 上 建 立 的 Hill 的 平 台 现 象 (plateauphenomenon) 理论也是完全错误的， 但却作为运动科学的一个基本原理存在了70 多年。

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在 Hill 等人的系列人体实验中，受试者在 周长 85 米的圆形跑道上以不同跑速跑 3 分 钟 同时每隔30秒取样，测定其摄氧量。 Hill也作为一名受试者参与了实验。其结果 如(图1)所示。

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mlO2/kg/min

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因此在递增负荷运动时，即刻摄氧量并不是按照 负荷递增而准确地呈线性增加，而是以相对更无 规律的模式变化。 当取样间隔时间延长后，摄氧量的可变性减小。 当取样时间间隔大于 60 秒后，摄氧量表现为随 工作负荷递增而线性增加。

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我们在大样本测定最大摄氧量的基础上，也发现 并不是所有的受试者都能出现摄氧量平台。 有训练者更易出现“标准”的平台现象。 而无训练者往往未出现平台前就因为疲劳而不得 不终止实验程序。 我们认为（時慶德），摄氧量的极限是普遍存在 的，但最大摄氧量对运动能力的重要性有赖于个 体训练程度。

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如果在剧烈运动中，测出恢复期早期血 乳酸的浓度没有改变，只表明此时进入 和排除的血乳酸的速率相等，是维持在 高水平上的动态平衡，而绝不能认为乳 酸未参加代谢，恰恰相反，乳酸是一种 积极参与代谢的活泼物质。

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这样看来，乳酸与过量氧耗的关系并不密 切，因此也就谈不上还债的问题了。 最明显的实例是麦克阿特症患者的病例。 患这种病的人肌肉中缺乏磷酸化酶，故这 类患者肌肉丧失生成乳酸的能力，但在实 验中仍可见到这类患者在运动之后的恢复 期，同样出现过量氧债。即非偿还乳酸之 债; 氧债的概念可以废除。

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Hill 进一步推论：“氧摄取会达到极限，并保持基 本恒定，这是因为循环和呼吸系统的限制摄氧量不 能继续增加”(有人称其为假稳定状态)。 Hill等人在这些及以后的研究中没能同时测定氧债 或肌肉／血乳酸水平，也没能使他们的假说接受进 一步的检验。 从逻辑上讲，应再测定跑速在 16km／hr 以上的摄 氧量，如果摄氧量同 16kin／hr 时相同甚至更低， 才会支持其理论。

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以后的研究者也发现“平台现象”是难 以把握的。早期一项试图确认成年男子中 存在平台现象的研究认为：平台现象理论 上是存在的，· 但实际上很少如此。 最近的一篇综述认为：对于确定最大摄氧 量是否已达到，还没有一致的标准。

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对无训练者来说，最大摄氧量并不是运动 能力的决定因素。在动用到最大的摄氧能 力之前，已有其它因素使受试者达到疲劳， 无法继续运动程序，因此仅表现为摄氧量 随运动强度递增而增加，而不会出现平台 对于有训练者，其它限制运动成绩的因素 可能已经因训练而产生适应，摄氧量对机 体运动能力的限制才会表现出来。

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Hill及其同事在1924年发表的另一部专著中又详细 探讨了最大摄氧量的问题，确立了最大摄氧量理论。 Hill 提出，最大摄氧量受到心血管和呼吸系统的限 制，“超过此限度后，无论跑速如何增加，摄氧量 都不会再增长，心脏、肺和氧至运动肌纤维的扩散 都已达到极限。 此时机体对氧的需求……不能得到满足，乳酸堆积， 氧债连续增加，疲劳和力竭开始”。
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Noakes认为，只有Myers等人的研究直接测定是 否在递增负荷运动中会出现摄氧量平台，“所有 运动科学工作者都有必要阅读这篇文献”。 Myers 等人测定了稳态 (steady—state) 运动和递 增负荷运动时的摄氧量。他们连续计算了运动过 程中摄氧量变化的速率和方向，发现以一次呼吸 (breath—to—breath)或较短时间取样计算出的摄 氧量有相当大的可变性，这主要是潮气量变化所 致。

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得出结论： 运动后恢复期乳酸的去向，应以身体在 恢复期内的代谢状态为转移，如果在恢复 期某人的血糖元浓度明显下降，乳酸则较 多地转化为葡萄糖。

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为此可以清楚地看到，体内的乳酸无论 是在安静时、运动时或运动后，都不是 一种静态的物质，它的生成与排除永远 力求保持动态平衡。 在运动过程中，只要乳酸的生成速度和 排除速度能够同步，血乳酸即可保持不 变。

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氧债学说认为，运动后恢复期的额外氧耗与运动过程中的 氧亏是相等的，即B=A，但实际上，B通常是大于A。

穩定狀態
A 氧债部分 B

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图示在剧烈的长时间运动后，恢复期的额 外氧耗可以持续24小时以上，甚至有人观 察到，跑完马拉松恢复期的第80分钟时， 其耗氧量仍高出安静时的70％。 为此，并不能用运动时的氧亏量解释运动 后的过量氧耗。 另外，如上所述，在运动后恢复期的过量 氧耗也不能用乳酸的积累去解释。

16km/hr

12.1km/hr
10.9km/hr

Time(secs) 圖1

Hill以3種不同速度完成4min跑時的攝氧量

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作者这样解释其数据：“受试者以一定速率运动时， 运动肌乳酸含量从起始时的低值逐渐增高。 乳酸含量升高会增加氧化速率，因此如果最终氧供 应充足，将达到乳酸氧化清除率和生成速度平衡的 稳定态。 只要运动保持恒定速度，肌肉中乳酸浓度也将保持 恒定。下方的三条曲线代表真正的稳定态，上方的 曲线仅是一种表面的稳定，其氧摄取已达到最大， 氧债迅速增加”。

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Hill 和 Lupton 推断他们在最快跑速时 (16km／hr) 测 得的摄氧量代表一种表面的，而不是真正的稳定态。 Noakes 认为 Hill 得出这一结论的基础仅是一种循环 推论，而循环推论则是基于Hill潜意识中对运动性疲 劳的解释。 Hill潜意识中认为运动性疲劳是由氧缺乏引起的，他 自然将其对结果的解释局限在这一框架内(图2)。
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根据赫勃格 (Hubeger)，运动后恢复期耗氧 量恢复曲线的慢成分，有60％-70％可归于 肌温升高的原因。 运动后肌温不可能立刻下降到安静时水平 的情况，导致肌肉的代谢仍维持在较高水 平。 实验证明，运动后恢复期内耗氧量的恢复 曲线，与体温和肌肉温度的恢复曲线是十 分一致的。

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