种群增长模型(完全版)
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型一、引言种群增长是生态学中的重要研究领域，对于了解生物群体的数量和结构变化、探究物种在自然环境中的适应性和竞争性等具有重要意义。
在研究种群增长过程中，学者们提出了多个模型，以便更好地解释和预测种群数量变化。
本文将介绍三个经典的种群增长模型：指数增长模型、对数增长模型和S形曲线增长模型，并探讨它们在实际应用中的意义。
一、指数增长模型的概述指数增长模型作为一种基础的种群增长模型，其基本假设在于环境资源充足、个体间无竞争、出生率和死亡率保持恒定。
在这种理想条件下，一个物种的数量会以指数级速度增长。
然而，在现实的自然环境中，这种理想条件往往难以实现。
因此，指数增长模型在实际应用中，更多地被用于描述短期内资源丰富、无竞争压力下物种数量变化的情况，如某些繁殖周期短、繁殖率高的昆虫。
二、对数增长模型的提出对数增长模型是对指数增长模型的一种修正和拓展。
它考虑到了资源有限和种群间的竞争因素。
在對数增长模型中，种群数量的增长速率随着数量的增加而逐渐减缓，最终趋于稳定。
相较于指数增长模型，对数增长模型在描述实际种群数量变化时更为准确。
例如，在资源有限且个体间存在竞争压力的情况下，种群数量会逐渐达到一个稳定值，这个稳定值被称为种群的容量极限。
三、S形曲线增长模型的综合特点S形曲线增长模型是一种更复杂且更符合实际情况下种群增长规律的模型。
它融合了指数增长模型和对数增长模型的特点，同时考虑了环境因素、竞争压力以及其他影响因素。
S形曲线增长模型最早由人口学家托马斯·马尔萨斯提出，后在生态学领域得到广泛应用。
四、S形曲线增长模型的应用价值S形曲线增长模型描述了一个物种在资源有限且存在竞争时，从指数生长逐渐过渡到饱和状态，并最终趋于稳定的过程。
这种增长模型在描述人类和其他大型哺乳动物种群的数量变化时非常有用。
通过对S 形曲线增长模型的研究，我们可以更好地了解生物种群在自然界中的生长规律，为生态环境保护、资源利用和人口管理等领域提供理论依据。
第五章种群增长解读
我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的
生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会
出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
一、种群的离散增长模型（差分方程）
增长率不变的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
（一）增长率不变的离散增长模型
模型的假设： 1）种群增长是无界的； 2）世代不重叠； 3）没有迁入、迁出； 4）没有年龄结构。
种群几何级数（指数）增长模型
N1 = N0 λ1; N2= N0λ N3 = N0 λ3
2
初始种群数 量
世代数
Nt＋1 = Ntλ
t+1世代的种 群数量
Nt = N0λ长率 (世代增长率)
模型的参数λ：
1： 种群上升；
λ>
λ
0
= 1：
种群稳定；
<λ< 1： 种群下降； 0： 种群在下一世代灭亡。
增长模型（微分方程）
增长率不变的连续增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
增长率不变的连续增长模型
模型的假设：
1）种群增长是无界的；
2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；
3）没有迁入、迁出；
4）没有年龄结构。
种群的指数增长模型
种群 变化率
瞬时增长率 初始时的种 群个体数量
瞬时增长率 (每员增长率)
为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
对修正项（1－N/K）的分析
对修正项（1－N/K）的分析：
如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这 表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长， 或种群潜在的最大增长能充分地实现。 如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零， 这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不 能实现。 当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐 渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小， 种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数 量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制 性影响称为拥挤效应或环境阻力。
02-3.2 种群的增长模型 课件
2. 与密度有关的种群增长模型
（仿Kormondy,1996）
与密度有关的种群连续增长模型
在与密度无关的种群连续增长模型基础上，增加两点假设： (1) 有一个环境容纳量（carrying capacity）（通常以K表 示），当Nt = K时，种群为零增长，即dN/dt = 0； （2） 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的，种群 每增加1个个体对增长率降低产生1/K的影响。
积分式中参数a的值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置 的。
“S” 型 曲 线 有 两 个 特 点：(1) 曲线渐近于K值 ，即平衡密度；(2)曲线 上升是平滑的。
dN/dt = rN（1-N/K）
在种群增长早期阶段，N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接 近于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实质上为rN， 呈指数增长。然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当N=K 时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K）），等于0，这时种群 的增长为零，种群达到一个稳定的平衡状态。
配额（quota）限制与努力（effort）限制： 收获MSY一般有配额（quota）限制和努力（effort）限制两 种方式。
配额限制允许收获者在每一季 节或每年收获一定数量的猎物 种。MSY配额是正好平衡净 补充的部分。
努力限制通过限制收获努力来减少配额限制带来的潜在危险。 在一定的收获努力条件下，收获量随种群大小而改变 。
本节重点（Key notes）
✓概念： MSY
✓ 内容： 无限环境下种群的指数增长模型； 受密度制约的逻辑斯谛增长模型、图形、参数及其应用。
种群的空间为1最大可容纳k个个体每一个个体占据1k的空间如果空间中已有n个个体则种群的剩余可增长空间为1nk在与密度无关的种群连续增长模型基础上增加两点假设
种群增长模型
楚雄师范学院2013年首届“雁峰杯”数学建模竞赛论文题目种群增长规律模型2013 年5月26日种群增长规律模型摘要：某个自然环境中只有一种生物的群体（生态学上称种群）生存时，人们常用Logistic模型来描述这个种群数量的演变过程。
而且一个种群就不存在相互竞争、相互依存或是弱肉强食的关系。
本文在Logistic模型基础上，根据种群数量的统计数据，建立种群指数增长模型，并利用Matlab这一数学软件对所统计的数据进行拟合，最后对模型进行分析和评价。
关键词：Logistic模型生物种群指数增长 Matlab软件一、问题重述在某个地区生长着一个种群（一类生物群落），主要依靠自然资源存活并繁殖，假设该种群单位时间的增长量与其数量成正比。
一个动物学家在2012年对的数量。
假设该地区最多只能容纳该种群2000只，请计算出该种群达到最大容量的大概时间。
二、问题分析种群的数量随时间变化而变化，根据统计数据绘出曲线图如图1。
图表 1种群数量的动态变化由图表1所绘曲线图可知种群的数量变化趋势大致成指数曲线增长，类似于其他生物种群数量的动态变化趋势。
对于生物种群的这种指数曲线的动态变化趋势，往往用Logistic模型来描述，并且根据种群的统计数据利用Matlab软件处理。
利用所得的模型对以往种群的数量进行推算预测，可检验模型的精确度，以便对模型进行改进。
三、模型假设1、假设环境环境条件允许生物种群数量有一个最大值，即环境容纳量N，当种群数量达到环境最大容纳量时，种群数量不再增长；2、种群数量的增长简单利用固有增长率r来描述；3、种群中每个个体处于同一水平，在种群增长的过程中隔天到差异如年龄结构等个不予考虑；4、在所研究地区只考虑区域内部的种群数量，不考虑种群在区域间的迁入与迁出；5、种群总数是随时间连续变化的。
四.符号说明t :时间；x：种群在t时的数量；)(tr :种群的固有增长率；N ：种群的最大数量；五.模型的建立与求解根据模型的假设，在最大容量为2000只，种群生长不受其他任何条件的限制，也就是说食物等能充分满足种群需求的情况下，种群就能充分发挥其增长能力，数量迅速增加，呈现指数增长规律，也称为“J”型增长，这种增长变化的曲线如图表2所示图表 2种群数量散点图种群在有限环境中的增长不是“J ”型，而是“S ”型，但因为在较大的空间容量，以及不考虑其它因素的情况下，种群在有限环境中的增长也可以看做是“J ”型增长，即符合“S ”型增长曲线的logistic 模型是同等的。
第五章种群增长
策理论中的重要概念。
三、具时滞的种群增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 离散增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 连续增长模型
增长率随种群大小而变化的 具时滞的离散增长模型
模型的假设：
➢ t世代的种群增长率不依赖于t世代的密度，而 依赖于（t－1）世代的密度。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
Nt 指数增长
1－ N /K K
逻辑斯谛增长
t
逻辑斯谛增长模型（微分方程）
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率 环境容 纳量
逻辑斯谛方程生物学含义：
➢ 逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但 增加了一个修正项（1－N/K）。指数增长方程所描述的种 群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限 大的，是没有任何限制的。而修正项（1－N/K）所代表的 生物学含义是“剩余空间”(residual space)或称未利用的增 长机会(unutilized opportunity)。即：种群尚未利用的，或 为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
第五章种群增长
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
种群增长模型最新PPT课件
?模型的两个参数，r 和 K，均具有重要的 生物学意义。
r 表示物种的潜在增殖能力， K表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡 密度。
?逻辑斯谛增长模型的重要意义是：
①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； ②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定
t eq
?根据以上叙述，具密度效应的种群离散增
长最简单模型是：
?N =［1.0-B（N -N ）］N
t+1
t eq
t
? 此模型试验结
果的生物学意 义在于：即使 在外界环境条 件不变的情况 下，只有种群 内部特征（即 种内竞争对出 生率和死亡率 的影响特点） 就足以出现种 群动态的种种 类型，包括种 群平衡、周期 性波动、不规 则波动及至种 群消亡等等。
17பைடு நூலகம்。
?栅列藻、小球藻等低等 植物的种群增长，同样 具典型的“ S”型增长特 点。
四、自然种群的数量变动
?一种生物的进入和占领新栖息地，首先经过 种 群增长 和建立种群 ，以后可出现不规则的或规 则的（即周期性的） 波动，也可能比较长期地 表现为平坦的相对稳定；许多种类有时还会出 现骤然的数量猛增，称为 大发生，随后又是大 崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称 为衰落 ，甚至 灭亡 。
／K）。
生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（logistic
。 equation，或译阻滞方程）
种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。“S” 型曲线同样有两特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度；
②曲线上升是平滑的。
积分式为：
新出现的参数α，其值取决于 N ，是表示曲线对原点的相
第五章种群增长
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
种群增长模型(完全版)
种群连续增长模型
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变
②世代之间不重叠，增长不连续
③种群没有迁入、迁出
④种群没有年龄结构
N t+1=λNt
或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t 式中：N —— 种群大小；
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）
模型增加了两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0；
②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加
一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
r
λ
λ= er
即，r = lnλ
种群变化
种群上升
种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
r>0
r=0 r<0 r=－∞
λ >1
λ =1
0<λ <1
λ =0
① 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
② 是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最
大持续产量（maximum sustained yield）的
主要模型； ③ 模型中两个参数 r、K ，已成为生物进化对 策理论中的重要概念。
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
种群增长的三个模型
种群增长的三个模型
种群增长是生态系统的一个重要环节，衡量其中重要的元素，可
以用特定的模型来概括。
在本文中，我将介绍种群增长的三种模型：
函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系统增长模型。
首先，函数种群增长模型，又称为函数种群增加模型或静态函数
模型。
函数种群增长模型是非常简单的，根据它，每年种群的增长量
近似相同，用函数表示：Nt=N0*e^ ( rt ) 。
其中，Nt为时间t的种
群量，N0为种群的初始量，r为年利率。
其次，闭合系统增长模型，又称为马尔可夫、拉斯维加斯模型。
这种模型是在静态模型中引入环境元素，根据这一模型，环境对种群
增长有很大的影响，种群受到环境条件的限制。
种群数量随时间变化，即Nt+1=Nt+Nt*(K-Nt/K)，其中K为最大承载量，表示种群达到某一点后，不再继续增长。
最后，开放系统增长模型，也称为穹宁斯马尔可夫模型，这种模
型解决了闭合系统模型存在的不足，该模型把环境元素和外来因素都
考虑在内，因此，种群不仅受到环境限制，还受到外来因素的制约，
种群最终数量变化如下：Nt=N0*e^ ((r-k)*t ) ，其中r是外界的来
源增长率（利率），K表示种群承载能力，T表示时间。
从上可以看出，函数种群增长模型、闭合系统增长模型和开放系
统增长模型是种群增长中常用的三种模型，它们各自有不同的特点，
可以帮助我们理解种群增长。
种群生态学-种群的增长模型
08:55:13
23
第五节 种内与种间关系
一、种内关系Intraspecific relationship 在种内关系方面，植物种群与动物种群有
很大区别。植物种群除有集群生长的特性 外，更主要的是个体之间的密度效应 （density effect), 反映在个体产量和死 亡率上。动物种群主要表现为等级制、领 域性、集群和分散等行为上。
Lack 法则：ck1954 发现了动物繁 殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立 的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育； 一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称 为ck法则。
MacArthur 1962年提出了r-K选择的自 然选择理论
08:55:13
13
一、繁殖对策
1.r- 选择与K-选择 r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。 K-选择：有利于增加竞争能力的选择。 进一步将 r-选择的物种称为r- 策略 者，
普通பைடு நூலகம்态学
General Ecology
种群生态学
第二节 种群动态 二、种群统计学 （三）生命表(Life table)的编制
4、种群增长率（r）和内禀增长率
三、种群的增长模型
08:55:13
2
三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群 增长模型
1.种群离散增长模型 Nt = N0λt
4
（一）与密度无关的种群增长模型
ｒ＝lｎRo /Ｔ
r =ln R0= T
与密度无关的种群增长的增长模型位指数增长，增 长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
08:55:13
5
（二）与密度有关的种群增长模型
逻辑斯谛增长方程 ➢ 数学模型： dN/dt= r N (1-N/K)
种群连续增长模型积分式推导
种群连续增长模型积分式推导种群连续增长模型积分式推导1.引言在生物学和生态学中，种群的规模是一个关键的研究对象。
种群连续增长模型是一种数学模型，用于描述种群规模随时间的变化。
本文将介绍一种常见的种群连续增长模型，即基于微分方程的种群增长模型，同时将使用积分式对其进行推导和解释。
2.微分方程描述的种群增长模型在种群生态学中，常用的描述种群增长的微分方程模型是Verhulst模型，也称为Logistic增长模型。
Verhulst模型考虑了种群的内部和外部因素对种群规模的影响，并具有以下形式：dN/dt = rN(1 - N/K)其中，dN/dt表示时间t上种群规模N的变化率，r代表种群的固有增长率，K是种群的环境容量。
3.积分式推导为了求解Verhulst模型，我们将其转化为积分式，并对其进行推导。
我们可以将上述微分方程稍作改写，得到：dN / N(1 - N/K) = rdt。
对上式两边同时进行积分操作，得到∫dN / N(1 - N/K) = ∫rdt此时，我们需要使用换元法，设u = 1 - N/K，则有dN = -Kdu，并将其代入原方程，得到：∫du / (u(1 - u)) = -∫rKdt上述第一个积分可以通过分解为部分分式的形式进行解，最后得到：ln|u| - ln|1 - u| = -rt + C其中，C是积分常数。
将u的值替换回原来的变量N，得到：ln|N/ (K - N)| = rt + C4.模型解释和个人观点从上述推导可以看出，种群的规模随时间的变化是通过积分式来描述的。
这种积分式的推导不仅使我们能够理解种群连续增长模型的基本原理，还可以提供一种更全面、深刻和灵活的理解方式。
对于Verhulst模型，我们可以从几个方面来解释和理解它。
模型中的固有增长率r表示种群在没有外部限制或干扰的情况下的增长速率。
当种群规模逼近环境容量K时，种群的增长速率将逐渐减缓，直至趋于稳定状态。
这种饱和增长模式在实际生态系统中是非常普遍的。
种群logistic增长模型
种群logistic 增长模型生命科学院 09科五 卢春燕 20092501092一、实验原理logistic 增长模型 ：种群在有限环境下的“S ”型增长曲线拟合的方程称为logistic 方程：其积分式为：K ——环境容纳量；N ——种群的数量； r ——种群的瞬时增长率；t ——时间。
二、实验步骤1、制备草履虫培养液；2、确定培养液中草履虫的初始密度；3、定期观测和记录；4、方程参数的估计（1）K 值的估计（均值法） K=111（2）a 、r 的估计求出K 值后，将logistic 方程的积分式变形为： 两边取对数，即为： 设 , b=-r ，x=t ，则logistic 方程的积分式变为： y=a+bx ，利用直线回归方法求得a 、b （则r = -b ） (3) 曲线的拟合1） 将求得的K 、a 和 r 代入logistic 方程，建立logistic 增长模型。
2） 计算得到各个增长时间种群大小的理论估计值，依照理论估计值绘制logistic 方程的理论曲线。
3）可以进一步将理论估计值与实验观测值进行显著性检验，确定无显著性差异。
三、实验结果与讨论rt a e K N -+=1rt a N N K e--=)(rta NN K -=-)ln()ln(N NK y -=rt a N NK -=-)ln(表1 草履虫在培养液中增长实验数据统计分析表天数重复1(只 /mL)重复2 (只/mL)重复3 (只/mL)平均值(只/mL)(K-N)/N ln[(K-N)/N)] a-rt exp logistic0 3 3 3 3 36 3.583519 1.346 3.8 22.92429 1 10 7 10 911.333332.427748 1.29813.7 23.80783 2 19 11 28 19.333334.741379 1.556328 1.2502 3.5 24.71587 3 27 16 31 24.66667 3.5 1.252763 1.2023 3.3 25.64836 4 5 61 81 49 1.265306 0.235314 1.1544 3.2 26.60518 5 66 179 87 110.6667 0.003012 -5.80513 1.1065 3.0 27.58616 6 35 40 15 302.70.993252 1.0586 2.9 28.59106 7 12 13 28 17.66667 5.283019 1.664498 1.0107 2.7 29.61956 8 11 10 19 13.33333 7.325 1.991293 0.9628 2.6 30.67129 9 13 8 23 14.66667 6.568182 1.882237 0.9149 2.5 31.7458 10 73189.333333 10.892862.3881070.8672.432.84256K 的估计值为111(只/mL)将logistic 方程的积分式变形为： 两边取对数，即为：设 , b=-r ，x=t ， 则logistic 方程的积分式变为： y=a+bx ，利用直线回归方法求得a 、b （则r = -b ） 求得a=1.3460 ,b=-0.0479,代入逻辑斯蒂方程111求得 N = 1+e 1.3460-0.0479r)ln(N NK y -=rta NN K e --=)(rt a N NK -=-)ln(rta e KN -+=1图1 草履虫观察值散点图及拟合增长曲线图表2 草履虫实验数据理论估计值与实验观测值显著性检验分析表天数观察值（只/mL）理论值（只/mL) X2X21，0.01显著性0 3 23 16.45865 6.63 极显著差异1 9 24 8.5986 6.63 极显著差异2 19 25 0.96453 6.63 无差异3 25 26 0.009047 6.63 无差异4 49 27 18.01841 6.63 极显著差异5 111 28 247.2087 6.63 极显著差异6 30 29 0.028896 6.63 无差异7 18 30 4.428451 6.63 显著差异8 13 31 9.24372 6.63 极显著差异9 15 32 8.658394 6.63 极显著差异10 9 33 16.12007 6.63 极显著差异根据表2可知本次试验拟合曲线不成功。
种群的增长模型
18
（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves ） Deevey （1947 ）提出：以相对年龄（即 以平均寿命的百分比表示的年龄，x ）为横 坐标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的 曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
19
10000 1000 100
存活曲线
A
B1 B2 B3
命和
(nx+n x+1)/2 Tx: x期限后平均存活数的累计数或全部个体的平均寿命
和 T x=∑L x
ex: 本年龄组开始时存活个体的平均生命期望 ex=T x/n x
nx dx是直接观察值,其余参数为统计值
11
（四）生命表建立的一般步骤
1）设计、调查, 确定调查取样方案 2）根据研究对象、目的确定生命表类型 3) 合理划分时间间隔 4) 制表、生命表数据分析
? “拥挤效应” :种群增加一个个体时 ,瞬时对种群 产生一种压力 ,使种群的实际增长率“ r”下降一个 常数c(r/K) 。 dN/dt=N(r-cN)
30
（3）公式：
dN/dt=rN(1-N/K)
K：环境最大容纳量； N/K：环境阻力 (k-N)/k:逻辑斯谛系数
积分得：Nt=K/(1+ea-rt)（a=r/K）
8
10
1000q x
15
例2: 一个假定的特定时间生命表
x nx
1 1000
2 700
3 500
dx Lx Tx ex
1000q x
300 850 2180 2.18 300
200 600 1330 1.90 286
200 400 730 1.46 400
4 300 5 100 6 50
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① 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
② 是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最
大持续产量（maximum sustained yield）的
主要模型； ③ 模型中两个参数 r、K ，已成为生物进化对 策理论中的重要概念。
N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有 （1- N/K）。
最简单数学模型是前述指数增长方程
N dN 增加一个新项 1 rN K dt
dN N 得： rN 1 dt K
r 表示种群每员的最大瞬时增长率
其积分公式为：
K Nt a rt 1 e
t —— 时间；
λ—— 种群的周限增长率。
福禄考(Phlox drummondii) 假设种群的几何增长
（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变
②世代之间有重叠，连续增长
③种群没有迁入、迁出
④种群有年龄结构
dN／dt＝rN 积分式： Nt ＝N0ert 参数含义：r——种群每员的瞬时增长率
式中：a —— 参数，其值取决于N0，是表示曲 线对原点的相对位置的。 此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation）， 或译为，阻滞方程。
按此方程，种群增长将不再是“J”字型，而
是“S”型。“S”型曲线有两个特点：
①曲线渐近于K值，即平衡密度；
② 曲线上升是平滑的。
草履虫（Paramecium caudatum）种群的S型增长（Gause,1934）
Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt
模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：
设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9 N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4 N3=63.1
N4=88.7
N5=99.7
密度对种群增长率（从而包括出生率和死 亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模 型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环 境条件不变的情况下，只有种群内部的特征 （即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点） 就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平 衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。
（二）与密度有关的种群增长模型
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
r
λ
λ= er
即，r = lnλ
种群变化
种群上升
种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
r>0
r=0 r<0 r=－∞
λ >1
λ =1
0<λ <1
λ =0
与密度有关
种群连续增长模型
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变
②世代之间不重叠，增长不连续
③种群没有迁入、迁出
④种群没有年龄结构
N t+1=λNt
或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t 式中：N —— 种群大小；
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
衡密度
λ＝1.0－B(Nt－Neq)
显然， Nt=Neq， -B(Nt-Neq)=0， λ=1， 种群稳定； Nt＜Neq，-B(Nt-Neq)＞0，λ ＞ 1，种群上升； Nt＞Neq，-B(Nt-Neq)＜0，λ ＜ 1，种群下降。
具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：
※ 模型的应用价值： （1）根据模型求人口增长率 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿， 求29年来人口增长率。
∵
Nt ＝N0ert
lnNt ＝lnN0+rt
r ＝（lnNt-lnN0）/ t
∴ 以上面数字代入（以亿为单位），则
r ＝(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人· 年)
逻缉斯谛曲线常划分为5个时期：
① 开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢；
② 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；
③ 转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即
K/2时），密度增长最快；
④ 减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢；
⑤ 饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。
逻缉斯谛方程的重要意义是：
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）
模型增加了两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0；
②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加
一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，
表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平
均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率
λ λ= er = e 0.0195 =1.0196/年 即每一年是前一年的1.0196倍。
（2）用指数增长模型进行预测 人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。 ∵ Nt ＝N0ert Nt/N0 = ert 所谓人口加倍时间，即 Nt/N0 = 2 或 2 = ert ln2 = rt ∴ t = ln2/r = 0.6931/0.0195 ≈35 如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。
§1、种群的概念
§2、种群动态
密度 初级种群参数 种群统计学 次级种群参数 生命表和存活曲线 种群增长率
三、种群增长模型
研究种群的目的：阐明自然种群动态 规律及调节机制。
归纳法（搜集资料、解释、归纳） 方法 自然种群 演绎法（假设、搜集资料、检验）
实验种群
种群离散增长模型 与密度无关
种群
增长 模型
（二）与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型
自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群 不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随 密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。
假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的
种群存在一个平衡密度Neq
种群平
令：λ＝1.0－B(Nt－Neq)
结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。
下图是另.023 和 0.033。
本模型试验说明一个惊人的行为：像这样 简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类 型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化， 仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增 减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的 变化。