鱼类摄食行为感觉基
鱼类摄食生态研究内容与方法综述
鱼类摄食生态研究内容与方法综述
近年来，由于水域质量严重恶化，生物多样性持续减少，鱼类摄食生态受到了广泛关注。鱼类摄食生态研究可以帮助人们更好地了解鱼类摄食行为，更深入地了解水域生态系统，定量评估水域受污染程度，并给出有效的治理措施。本文将对鱼类摄食生态研究内容及方法进行综述，旨在为相关研究和实践提供参考。
一、鱼类摄食生态研究的内容
鱼类摄食生态研究主要关注鱼类的捕食行为及其对水域生态系
统的影响。主要内容有：
1、描述鱼类捕食行为
鱼类的捕食行为是鱼类摄食生态研究的重要内容，主要涉及鱼类的捕食工具、捕食频率、捕食优势种类及其变化，以及捕食强度等。
2、鱼类摄食和水域生态系统
鱼类捕食影响水域生态系统的稳定性及多样性，研究内容包括鱼类反馈对主要垂直关系过程的影响、介导鱼类捕食活动的主要生态因子等。
3、评估水域污染
水域污染是威胁鱼类摄食生态的主要原因，可以利用鱼类摄食生态的研究结果，定量评估水域受污染的程度，为水域生态恢复提供有效指导。
二、鱼类摄食生态研究的方法
鱼类摄食生态研究主要通过收集鱼类样本，对不同鱼类的捕食行
为和水域受污染程度等进行实地观察和研究。主要方法有：
1、鱼类样本采集
鱼类样本采集是鱼类摄食生态研究的重要环节，采集方法有拖网，捕捞和捕鱼网等，可对鱼类的数量、性别、年龄、体型、行为等进行采样评价；
2、实地鱼类观察
实地鱼类观察是获取鱼类捕食行为的重要手段，可以对鱼类搜食行为、鱼类群落结构及其时空分布变化等进行观测分析；
3、水域污染参数分析
水域污染参数分析是评估水域污染的重要方法，可以分析水域表层水体中的污染物、水质参数等，以探究鱼类摄食行为与水体污染之间的关系。
长江口中华鲟幼鱼感觉器官在摄食行为中的作用
第32卷第4期
水生生物学报
Vol .32,No.42008年7月
ACT A HY DROB I O LOGI CA SI N I CA
Jul .,2008
收稿日期:2007209211;修订日期:2008201222
基金项目:国家自然科学基金重大资助项目(30490234);国家高技术研究发展计划资助项目(2008AA10Z227);中央级公益性科研院所基
本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院东海水产研究所)资助项目(2007M02);上海高校水产养殖E 2研究院项目
(E03009);上海市长江口中华鲟自然保护区项目(沪鲟保研200708311001)资助
通讯作者:庄平,男,博士,研究员;E 2mail:pzhuang@online .sh .cn
DO I 号:1013724/SP 1J 1000012008140475
长江口中华鲟幼鱼感觉器官在摄食行为中的作用庄 平
1,2
章龙珍
1,2
罗 刚
1,2
张 涛1 冯广朋
1,2
刘 健
3
(11中国水产科学研究院东海水产研究所,农业部海洋与河口渔业重点开放实验室上海 200090;
21上海水产大学生命科学与技术学院,上海 200090;31上海市长江口中华鲟自然保护区管理处 上海 200092)
摘要:中华鲟为我国一级保护水生野生动物,其幼鱼生活史研究尚有许多空白。本文通过分别封闭中华鲟幼鱼不同感觉器官(包括视觉、嗅觉、触觉、侧线感觉、电感觉等),研究了这些感觉器官在中华鲟幼鱼摄食行为中的重要性,旨在为改进中华鲟幼鱼的保护措施和人工培育技术提供科学依据。63尾实验鱼于2006年5—6月采集于长江口水域,实验鱼在试验开始前暂养适应2周,实验设计7个实验组和1个对照组,实验期水温为2415—2710℃。实验结果显示:封闭视觉、侧线感觉和电感觉器官后幼鱼的摄食量与正常幼鱼(对照组)无显著性差异(p >0105)。封闭嗅觉幼鱼的摄食量只有正常幼鱼的34176%。封闭触觉幼鱼的摄食量只有正常幼鱼的73180%。同一时间封闭嗅觉和触觉后,幼鱼的摄食量仅为正常幼鱼的17101%。因此,可以推断嗅觉和触觉在中华鲟幼鱼觅食过程中起着主要的作用。
水产动物摄食化学感觉研究进展
第 一 作 者 ： 王 涛 ．出 生 于 １ 了 苗 ９ ７年 ， 土 ． 究 方 向 ： 生 硬 研 水
（ 河北 大学 生 命科学 学 院 保定 ０ １０ ） ７ ０ ２
王 维 娜
李 国 立
置 水产 动物 的 化学 感 觉 分 嗅觉 （ 称距 离 化学 感 也
觉 ） 昧觉 （ 称接 触 化学 感 觉 ） 两者 在 生理 机 能方 和 也 ． 面 有些 类 似 ， 们 都是 特殊 分 化 了 的外部 感 受器 。进 它
王 艺磊等 １９ ９４年 研究 发 现 ． 黑鲷 嗅上 皮 内侧 是感 觉 上 皮 区， 其主 要细 胞 类型 是 ： 纤毛感 觉细 胞 、 微绒 毛感 觉 细胞 、 状 细胞 、 持 细 咆和 基细 胞 。 感 觉上 皮分 柱 支 非 布 在嗅 上皮 边缘 及点 缀 于感 觉 上皮 区，似 指 状结 构 ， 具 有粘液 细 胞 、 持细胞 和 基 细胞 等 认 为黑 鲷属 于 支 视 觉 为主 进行 日常 活 动 的鱼类 。１９ 年 王 艺磊 等 ９５ 又 发现牙 鲆 嗅上 皮边 缘 为 非感觉 区 ． 内侧 为连 续 的感 觉 区． 嗅觉鱼类 。非感 觉 区 由表 皮 细胞 及 基底 细胞 属 组 成． 皮细胞 在 游离 面相 互 连接 形成 似 指纹 状 的嵴 表 的 结构 ； 觉 区 由纤毛 细 胞 、 感 微绒 毛 感觉 细胞 、 毛非 纤 感 觉细 胞 、 支持 细 胞及 基底 细 胞组 成 。 甲壳 动 物的 第一 触 角是 主要 的嗅 觉 器官 ，其 上分 布 着整 齐排 列的 嗅 毛， 是执行 第 一触 角嗅 觉 功能 的主
鱼类行为学：第三章 鱼类的行为
目录
一、鱼类反应 行为的形成
二、鱼类反应 行为的类型
三、鱼类的游 泳行为
四、鱼类的觅 食行为
五、鱼类的学 习行为
六、鱼类的集 结行为
七、鱼类行为 的研究方法
第二节 鱼类反应行为的类型
正趋向行为 鱼类对刺激源表现出靠拢和聚 集的行为
负趋向行为 鱼类对刺激源表现出背离和分 散的行为
1、肌肉收缩与游泳速度的关系式
V = 0.75f L
V—游泳速度，cm／s； f—肌肉收缩频率，s –1； L—鱼体长，cm
3.1 水平游泳 行为
3.1.1 理论计 算公式
肌肉收缩 与游泳速 度的关系 式
尾鳍的面 积与游泳 速度的关 系式
尾鳍的摆 动频率与 游泳速度 的关系式
3.1.2 水平游 速类别
为防止网箱、网围和网拦中的 鱼类逃逸，人们设计了双层网 或保险网来加以预防和控制。
为防止鱼群从网具中逃逸，拖 网的背网前端添加一片盖网， 捕虾、捕蟹的刺网添加倒帘网， 以及增加渔船的拖速等
联合渔具渔法中，为防止鱼类 从拦网上纲处越网逃跑，可在 拦网前端二米处加放一道三层 刺网，并在拦网与三层刺网的 上纲间平铺一部三层刺网
当拖网或围网追捕或包围鱼群时，若靠近渔船或 渔具的带头鱼发现有被“俘虏”的危险时，急忙逃之 夭夭，以致整个鱼群立即转向或散群。
《鱼类的摄食》课件
可能会导致鱼窒息，鱼缺氧，鱼肠道过载等问题。
恰当次数的摄食
会让鱼保持健康的状态，并保持一个良好的饲养环境。
鱼摄食的适量重要
1
饲养不足的影响
2
影响鱼的健康和成长，损害鱼的免疫功 能，增加鱼的死亡风险。
过度饲养的影响
肠道堵塞、导致水质污染、生病、甚至 死亡。
摄食习惯与鱼种
热带鱼
食物来源多样，可以采用多饵料和多种方法，让鱼 类的营养摄入更加全面。
锦鲤
鱼儿会吃植物食品、浮游生物、昆虫和底栖无脊椎 动物。锦鲤最爱果蔬、水生植物和螃蟹。
食性鱼不同的怪癖
1
鱼类的群居行为
2
相互之间会竞争摄食权利，但同时又要讲
究食物共享，同伴与平衡是重点考虑。
3Βιβλιοθήκη Baidu
掠食性鱼类的喜好
对食物表现出强烈的欲望，并会主动攻击 任何看上去好不容易吃到手的东西。
底栖鱼
总是在水底或者底部的一些地方的岩石堆 和植物丛中摄食，以悬浮的或者沉降的食 物为食。
人工饵料
选择口感适宜的饵料，不能过于硬或过于松，选择 时要查看饲料成分和营养是否符合鱼类所需。
替代品-冰冻饲料
1虫
茶堆虫、切喉虫、水草蚝等；
2 虾米
一些小型的海洋生物，例如 蝴蝶虾 、 翠蝶虾 、 金线虾等；
3 小鱼
鱼类行为学
绪论
鱼类行为学(fish ethology)是研究鱼类行为规律的一门新兴学科，属于动物行为学的范畴，与鱼类生态学、鱼类生理学和渔业学具有极为密切的关系。鱼类在自然条件下或实验条件下的各种行为，包括个体行为和群体行为，都是鱼类行为学的研究对象
鱼类行为：是指鱼类进行的各种运动,是鱼类对外界环境和内部环境变化的外在反应，包括游泳、摄食、生殖、呼吸等运动；此外，避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴。
鱼类行为学的研究方法：鱼类行为：
•现场观测法发光、发声、发电行为
•渔获试验法自残行为、摄食行为、洄游行为
•水槽实验法学习、护幼、集群行为
•数学模拟法防御行为
第一章鱼类视觉
双眼视野：两个单眼视野相重叠的区域，大小取决于头的形状和眼在头上的位置，同时也取决于鱼眼在眼眶内的活动性
单眼视野：鱼类每个眼睛的视野
无视区：在鱼吻端的前面有一小块地方，及在鱼尾后部鱼眼是看不到的部分区域
瞬膜：遮盖鱼类眼睛，避免机械损伤，起保护作用
鱼眼结构
鱼眼与人眼的差异：结构和功能上都有差异
鱼是近视眼，比人类视力差；鱼没有眼脸，人有眼皮；鱼眼最外层有一层透明的隔层,将海水与眼睛隔离开，人眼没有；鱼眼对颜色的辨别远不如人眼；有些种类的鱼可以"看见"红外线和紫外线”，人眼只能看见可见光；鱼眼的视角远比人眼大；鱼眼在鱼类头部前方存在一视觉死角（比目鱼除外）；鱼眼可以各自独立运动，人眼却不能
视杆细胞/视锥细胞比值（R/C）：
视杆细胞能感受弱光，光敏感性强；视锥细胞主司昼光觉，光敏感性差，视敏度高
夜出性鱼类的视网膜中视杆细胞数目远大于视锥细胞，栖息水深大于1000 m的深海鱼类的视细胞可能都是视杆细胞
鱼类摄食情况的判断
目录
• 鱼类摄食的种类 • 鱼类摄食的行为特征 • 鱼类摄食的生理特征 • 鱼类摄食的季节性变化 • 鱼类摄食的区域性变化 • 鱼类摄食的个体差异
01
鱼类摄食的种类
肉食性鱼类
总结词
以其他动物为食的鱼类
详细描述
肉食性鱼类以其他动物为食，如小鱼、虾、蟹、昆虫等。它们通常具有尖锐的 牙齿和强壮的颚骨，以便捕食和咀嚼食物。
杂食性鱼类
总结词
既吃动物也吃植物的鱼类
详细描述
杂食性鱼类既吃动物性食物，如昆虫、小鱼、虾等，也吃植物性食物，如藻类、果实和种子。它们的食性因种类 而异，取决于其生活环境和生存需求。
植食性鱼类
总结词
以植物为食的鱼类
详细描述
植食性鱼类主要食用植物性食物，如藻类、草、果实和种子。它们的牙齿通常比较软，适合磨碎和消 化植物组织。
滤食性鱼类
总结词
通过滤食获得食物的鱼类
详细描述
滤食性鱼类通过过滤水中的浮游生物、 有机物和无机物来获得食物。它们通 常具有较大的嘴巴和鳃裂，以便有效 地过滤和吸收营养物质。
02
鱼类摄食的行为特征
攻击性摄食行为
总结词
攻击性摄食行为是指鱼类主动攻击并捕食其他动物的行为。
详细描述
这种行为通常发生在捕食者鱼类中，如鲨鱼、鲈鱼等。它们 会主动寻找猎物，并采取迅速的攻击来捕捉猎物。攻击性摄 食行为通常需要高强度的体能和快速的反应速度。
第01章鱼类的摄食与消化吸收--学生文件
②外界刺激：光、声、形、色、运动、味，经由感 官感知。
嗅觉、味觉→味； 视觉→光、色、形； 侧线→动作、形； 听觉→声
二、鱼类摄食量
(一)摄食量的概念
1、摄食量
是指一次投饵鱼所吃的食物量 绝对摄食量(g)：摄食的数量 相对摄食量(摄食率%)：绝对摄食量占体重的 百分比
2、饱食量
一次连续投饲使空腹鱼吃饱，达到饱和程度时的 摄食量即为饱食量
6、饵料的物理性质与摄食量
①、饵料的大小、形态、硬度、色泽等均影 响摄食量。
饵料大小与鱼的口径有关，引起摄食量产生变 化。鱼苗口径小，只摄食卵黄颗粒，其它浮游生 物;成鱼则可摄食颗粒较大的饵料。如①鲢、鳙鱼 摄食形状较小的浮游生物、粉状饲料；②草鱼则 摄食带绿色的植物；③青鱼则喜食带硬壳的底栖 动物；④鲤鱼则对饵料的硬度、大小、色泽选择 性较广，蚕蛹中的光色素引诱鲤鱼；⑤带红色的 水蚯蚓吸引金鱼；⑥兰色、黄色颗粒吸引虹鳟； ⑦红色物质引诱真鲷。
如草鱼的摄食率可达40%，其原因要能是草食 性鱼类以草类为食，而草类的营养价值较低， 如CP、能量等营养成分量含量较低，这样草食 性鱼类必须摄食较多的数量来满足需要，而肉 食性鱼类则可以少食一些即可。
4、水温与摄食量
①、一般说来，温水性鱼 类在适宜的水温范围内， 水温越高，鱼的摄食量越 大。
如A、日本竹夹鱼：25℃时 的饱食量为15℃时的2倍。 齐利罗非鱼稚鱼
鱼类行为学重点
一、名词解释
1．鱼类的趋性：自由运动的动物受到外界物理或化学因素的刺激，朝向一定方向运动，这种反应称为趋性。趋性是适应性行为的最简单方式。鱼类的趋性包括：（1）趋光性（指鱼类对光刺激产生定向运动的特性），包括正趋光性和负趋光性。（2）趋动性（视觉运动反应）---指鱼类为了将其视野内的的运动目标保留在视网膜的一点上而产生的一种移动反应。在趋流、集群、空间定向、捕食等行为中期重大作用。
（3）趋音性（鱼类能够依靠内耳和侧线对各种声音刺激产生相对灵敏的感觉，并会由此出现各种行为反应）
（4）趋流性（大部分鱼类的生活都不同程度的与水流有关，趋流性在鱼类的洄游过程中有重要意义）
（5）趋化性（鱼接近饵料的行为是由趋化性所决定的）
（6）趋电性（7）趋触性（8）趋地性
2.进化稳定对策（ESS）：如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策又可称为ESS。环境的每次大变动都会引起种群的不稳定，但一旦一种ESS确定下来，种群就会趋于稳定，任何偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰。
3.利他行为：利他行为是指一个个体以牺牲自己的生存和生殖机会为代价去帮助其他个体繁殖更多的后代。
注：帮手鱼存在的原因：领域和配偶的不足（便于日后的取而代之）
充当帮手的远期利益：提高自己的广义适合度；继承领域；获得生殖经验；帮助的互助性；在较好的生境下生存
4.领域行为：是动物的一种重要行为。又称为护域行为、领域性，是指与保卫领域有关的一些行为活动。
鱼类领域行为：鱼类在栖息水域某一区域划定的一块属于自己的地盘作为自己的领域，当别的生物侵入的时候，地盘主人会用尽办法驱赶入侵生物，保卫领域地，从而利于鱼类在生殖季节竞争配偶和保护产卵场所，进一步保护鱼卵和幼鱼，这种行为称为领域行为。
鱼类的感觉和行为-----行为学fishethology
鱼类的感觉和行为-----行为学fishethology
第章鱼类的感觉和行为行为学fishethology第一节行为的定义和产生过程一行为（behavior)定义动物对内部或外界环境变化的外在反应。
即我们可以观察到的一切活动。
二行为的产生过程：（声、光、电、化学物质等）刺激眼、耳鼻、侧线等感受器神经系统（肌肉、鳍等）效应器第二节行为学研究的对象和方法一研究对象行为的模式行为的进化行为的遗传行为的发展行为的应用二行为学研究方法现场观察渔获试验水槽试验数学模拟第三节光感觉和行为反应一鱼眼对光的敏感性光刺激阈眼睛所能感受到的最低光强度某些深海鱼类比人的光刺激阈要低倍左右光刺激阈一般低层鱼类比上层鱼类要低光谱敏感性低层鱼类：nmnm上层鱼类:人：nm（可见光）颜色感觉有色觉（理由：婚姻色）运动感觉鯷:s 鯔:s狗鱼:s鲫鱼s编鱼:人类:s视敏度又称视力指眼睛分辨空间物点位置的能力一般以能够辨别的两点的视角来表示鱼一般:人类:可见鱼的视敏度比人差视野单眼视野一般比人大鲑：人：但鱼的双眼视野很小甚至没有视距一般为近视二行为反应趋光性指对光刺激产生定向运动的反应正趋光性种类较多大多为上层鱼类负趋光性渔业意义：灯光捕鱼趋动性指鱼类为了将其视野内的运动目标保留在视网膜上而产生的一种运动反应先天性行为生物学意义：在趋流、集群、空间定向、捕食和防御敌害等行为中起重要作用渔业意义：阐明趋流和集群机制探讨视觉特点和游泳能力设计渔具、控制鱼类行为。
第四节机械感觉一机械因子声音、水流、温度、压力、重力等二感觉器官皮肤感觉器官感觉牙、陷器、侧线、罗伦氏器功能：感觉水流、水压、触觉、温度、电、听觉(Hz)内耳功能：听觉Hz)、平衡三行为反应趋音性依靠侧线、内耳对声音刺激产生的行为反应正趋音性：沙丁鱼、金枪鱼、鲨鱼等渔业利用：声诱捕鱼负趋音性：鲻鱼、鲐鱼许多上层鱼类对海豚叫声敏感。
鱼类的摄食行为与诱食剂
于体表 两侧 ， 是 鱼类 及水 陆 两栖 动 物所 特 有 的感 知 器官 ， 由支 持细胞 和感 觉细胞 组 成 ， 神 经纤维 分 布在 感觉 细胞 之 问 ， 当水 流碰触 鱼体 时 ， 引起感 觉
觉、 触觉 ， 感 觉 器 官包 括 眼 、 嗅 觉感 受 器 官 、 味蕾、 侧 线 。其 中 ， 侧线 是 鱼类独 有 的感觉 器官 ， 在感 知
水 流方 向 、 压 力 变化 等方 面具有 重要 作用 。
细胞 顶 位 的倾 斜 ， 从 而把 刺激传 送 给神经 纤维 ， 进 而完 成传 导 反射 ， 使 鱼 产 生 相应 的行 为 。但 侧线
对 于辅助 摄食 的作用 被忽 略掉 了 。近来 的研究表 明， 半 滑舌 鳎 的侧 线在 摄 食 中的作 用 甚 至 要优 于
受到 限制 时 ， 侧 线 系统 在 摄 食 中起 到 了重要 的作 用 。在虹鳟 的摄 食 研究 中发 现 ， 侧 线 系 统在 追 踪 被捕食 者 的踪迹 中具有 不可 缺少 的作用 。
的 眼睛可 以在 运 动 中起 到保 持 视 野 稳 定 的作 用 ，
并 通 过 目标 运 动 角 度 与 速 度 的变 化 触 发 摄 食 行
质时 ， 会立 即吐 出 。 侧 线对 鱼类 是一 个 非 常 重要 的感 知 器 官 ， 位
鱼类行为生态学重点分析
鱼类行为生态学
一、名词解释
1.鱼类的本能行为：本能是最复杂的先天性行为，是动物在进化过程中形成而遗传固定下来的、对个体和种族生存有重要意义的的行为，在同种动物中表现基本相同。本能通常是具有一定特性的一长串动作群。本能行为总是由动物内部环境某些特殊状态所决定；刺激只作为本能行为的引起者，而并不总是需要他来引导反应经过整套的行为型式。即鱼类的本能行为是由内部环境和感觉刺激的联合影响所引起的先天性反应。从一定意义上看，内在环境决定了反应机制的模式，而感觉刺激引起反应机制，结果是一个复杂的神经机制被发动，引起一个复杂的行为序列。
2.鱼类的领域行为：是动物的一种重要行为。又称为护域行为、领域性，是指与保卫领域有关的一些行为活动。
鱼类领域行为：鱼类在栖息水域某一区域划定的一块属于自己的地盘作为自己的领域，当别的生物侵入的时候，地盘主人会用尽办法驱赶入侵生物，保卫领域地，从而利于鱼类在生殖季节竞争配偶和保护产卵场所，进一步保护鱼卵和幼鱼，这种行为称为领域行为。如香鱼的领域行为。
3.鱼类的学习行为：随经验或学习过程而改变的行为，是后天获得的。鱼类的学习能力在鱼类的一般行为中起着重要的作用。鱼类的学习行为包括印记、习惯化、条件反射等行为方式。印记是指一些动物孵化后某一时期内的经验规定了个体未来行为的现象，是学习行为高度特殊化的一种形式且不会随着个体成长而消失。习惯化是在动物一生中都能看到的一种最单纯的学习，是指反复施加某一刺激使动物对其反应强度降低而终于消失的现象。条件反射是人和动物在个体发育过程中后天获得的，即出生后经过训练或学习而形成的反射，是在非条件反射的基础上逐渐形成的，其神经联系是暂时性的，具有较大的易变性和适应性。鱼类不仅具有形成条件反射的能力，也具有抑制条件反射的能力。
鱼类摄食情况的判断
鱼类摄食情况的判断方法
4.池塘水纹变化 〔1〕春季开场投料前，池塘出现浑水团。 解析：温度较低时，鱼开场在水中寻食，而出现池
塘水纹的 变化，是开场投料的判断标准。 〔2〕鱼在水面下吃食，在水面上形成不同程度的波
纹。 解析：秋冬季，温度变低后，鱼群在水面下吃食游
如鲴鱼类、鲻、鮻鱼。 • 吸食：海马、海龙等，口呈长管状，以吮吸的方
式摄取水层的糠虾等无脊椎动物。 • 寄生：如七鳃鳗、盲鳗、角鮟鱇等
鱼类常见的摄食表现
正常的摄食表现 快到投喂时间时候、鱼已经在投饵机边游
动闹食，听到人说话或者器械声响就快速 聚集在投饵机边，翻开投饵机后就快速的 在投饵机边摄食、刚开场摄食的时候为抢 夺较好的位置而展开斗争、出现几分钟的 炸群现象、此后又恢复平静。
动，而形 成水面波纹。可通过波纹的大小来判断鱼的摄食强
度。
鱼类摄食情况的判断方法
5.其它
生产中还可以通过观察鱼吃食时间长短 变化,生 长速度,鱼体肥满度等来判断鱼类的摄食情况.
摄食情况判断在生产上的运用
此后续方案一 定记得跟上。
鱼
给出
尾 巴 末 端 有 白 色
鱼 肝 胆 肠 问 题
投喂不
当〔如
超量投
摄食情况判断的重要性
3.业务员熟练掌握摄食情况判断方法的必要性 我们的定位：效劳营销员 我们的价值：提升养殖户技术水平，帮助养殖
养殖鱼类摄食行为的特征提取研究与应用进展
第48卷第2期渔业现代化Vol.48No.2 2021年4月FISHERY MODERNIZATION Apr.2021 DOI:10.3969/j.issn.1007-9580.2021.02.001
养殖鱼类摄食行为的特征提取研究与应用进展
曹晓慧・2，刘晃2
(1上海海洋大学水产与生命学院，上海201306；
2中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海200092)
摘要：为解决养殖过程中饲料浪费和水质污染的问题，鱼类摄食行为的研究一直受到广大研究者的重视。量化鱼类摄食行为，提取可用摄食参数，构建精确的摄食模型是优化投喂策略的有效途径。总结了摄食过程中主要觅食感觉器官、捕食量化指标和摄入声信号特征。综述了养殖期间影响摄食行为的环境因素。对比分析了两种监测技术的研究进展及优缺点，即基于可见光与近红外光的计算机视觉技术和基于声学监测与声呐成像的声学技术，针对存在的问题提出了能够提高摄食模型准确性和普遍性的方法，以及被动声学的研究潜力及研究方向，以期为投饲系统向智能化的迈进提供参考。
关键词：鱼类摄食行为；摄食模型；计算机视觉;声学
中图分类号:S951.2文献标志码:A文章编号：1007-9580(2021)02-0001-08
在水产养殖中，饲料成本约占总成本的60% ~70%［|-2］，饲料是决定水产养殖生产成本的主要因素之一［3］。随着饲料成本的增加，提高饲料利用率成为研究的热点，许多养殖户以自动投饲设备替代了人工投喂,但投喂参数仍需依据养殖人员经验进行设定，存在主观影响［4］，不能依据养殖鱼类对饲料的实时所需进行投喂。准确识别分析鱼类摄食行为，可为优化摄食量，降低饲料成本提供有价值的参考指标。目前，鱼类摄食行为监测方法主要采用计算机视觉技术与声学技术，获取、处理和分析鱼类摄食的图像、声音等信息，以量化和识别鱼类的摄食行为［5］o
鱼类行为学概论5
鱼类摄食的经济学
ห้องสมุดไป่ตู้
最适索饵概念
由于长期自然选择，鱼类索饵过程形成一系列形 态、感觉、行为、生态和生理特性，保证鱼类具有 良好的摄食适应。这种适应总是倾向于使鱼类获得 最大的净能量收益(net energy gain)，即所获食物 的粗能量(收益)和捕食消耗的能量(成本)之差最 大。鱼类索饵的收益和成本，通常用能量作单位。 捕捉食物的时间和消耗的能量呈正相关，因此可以 用操纵食物的时间h除以食物的重量或能量r，即h 表示索饵成本，而r表示收益。
味觉感受器
鱼类的味觉感受器就是味蕾，能感受化学物质 的刺激。鱼类味蕾遍布体内外，口、唇、头、 体侧、尾、触须与某些变化的鳍条以及舌、 咽、鳃腔、食道均有分布，味蕾依靠完善的构 造辨别食物的味道。
鱼类味蕾根据顶端与表皮的距离分为I、II、 III 型。前两种类型与胆碱能神经发出突触联系，因此兼 有化学与机械感觉功能，而III型味蕾仅有化学感受 功能。杨秀平(1996)在对鳜鱼的研究中发现，仔、稚 鳜鱼味蕾以III型为主，而成鱼则以I、 II型味蕾为 主，表明化学感受在仔、稚鱼摄食中起主要作用，而 成鱼则同时需要机械刺激和化学刺激。
补偿性生长
自然条件下，一些鱼类特别是仔稚鱼阶段有时不 能获得食物而处于饥饿状态。鱼类经过一段时间 饥饿之后，如能继续捕食，部分鱼类可超补偿生 长，即：鱼体重增加量超过了相同时间（饥饿时 间加恢复摄食时间）持续摄食鱼的体重增加量。 或完全补偿生长(饥饿后恢复生长的个体其体重 增长能达到或接近在相同时间内持续摄食鱼的增 重量)。这是鱼类适应饥饿或营养不足胁迫的生 理生态对策。
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鱼类摄食行为的感觉基础
鱼类摄食行为的感觉基础是研究鱼类行为和感觉的一个基本方向，自Wunder(1927)系统开展该领域研究工作来，至今已积累大量研究资料。特别是在前苏联，鱼类行为与感觉的研究在其鱼类学学科中占有显著地位。目前，虽然已有不少综述论及某一种感觉在鱼类摄食行为中的作用，但缺乏对多种感觉在鱼类摄食行为中共同作用及其相互关系的系统总结。Ⅱa 0B和KacyM：q~t论述鱼类觅食过程中远距离感觉、近距离感觉的先后替代及食物识别、定位可靠性的保证机制。本文着重介绍不同生态习性鱼类摄食行为的感觉基础及其感觉模式的一般规律。
1 食浮游生物鱼类
1．1 利用视觉白昼摄食
食浮游生物鱼类一般生活于水体中上层，鱼的活动性随照度的增加而增强，银汉鱼和竹荚鱼是典型的白昼集群鱼类，在白昼高照度条件下摄食，这些鱼的视觉在摄食时具有主导意义，通常被称为“视觉鱼类”。太平洋竹荚鱼的摄食强度在低照度时仅能摄食通常照度下的一半数量的卤虫，而在黑暗情况下则完全不能摄食。美洲红点鲑和湖红点鲑幼鱼在50-1400lx 照度范围时摄食正常，而在l0-501x照度范围则摄食强度下降。上述食浮游生物鱼类的摄食活动均依赖于特定的照度水平，说明视觉对这些鱼的摄食活动是必不可少的。
1．2 利用化学感觉夜间滤食
有些食浮游生物鱼类可以在夜间或黑暗中摄食，但仅能以滤食方式进行，嗅觉对饵料化学刺激可用于探测饵料密度，能诱导滤食反应。如大西洋鲱和白鲢一样都能够在黑暗情况下用滤食方式摄食。
1．3 利用特化视觉夜间捕食大型浮游动物
另一些食浮游生物的鱼类仅在夜间到水的表层摄食，可选择单个的浮游动物，而不是通过滤食方式进行摄食的。研究表明其视网膜外存在十分发达的银色反光层，因而这些鱼类可利用其特化的视觉捕食夜间才进人水层的大型浮游动物，例如，大眼鲷和黑边单鳍鱼等。1．4 利用侧线机械感觉夜间或极低照度下捕食浮游动物
有一些食浮游生物的鱼类可以在夜间捕食浮游动物，是利用侧线机械感觉在夜间对猎物进行识别和定位的。如斑点杜父鱼、南极鱼、针鱼、欧鳊均具有发达的侧线管系统可摄食黑暗环境中的浮游动物。
2 食底栖生物鱼类
2．1 主要利用视觉摄食
对一些浅水和近岸食底栖生物的鱼，视觉在其摄食中起主要作用。黑镖鲈主要依靠视觉捕食，其视觉对蠕动的活饵料很敏感，对冰冻的死饵料或碾碎的饵料则几乎没有反应，其嗅觉可能用于对饵料的远距离识别和定向。
2．2 利用视觉或化学感觉摄食
另一些食底栖生物的鱼类，它们可分别利用视觉或化学感觉进行摄食。大西洋鳕能利用视觉摄食水层中和底质上较大的食物，对较小的食物只有依靠触须、胸鳍上的味蕾感知后才摄食。大西洋鳕还能利用嗅觉发现埋于沙石下的食物，并可用头推开沙石后摄取食物。红长鳍鳕一般先用其延长的胸鳍接触食物，再用触须识别，然后摄取。大菱鲆可利用视觉捕食，同时食物的化学刺激也能诱导大菱鲆的捕食反应。
2．3 利用化学感觉、侧线机械感觉或电觉摄食，视觉作用不大
还有一些食底栖生物的鱼类，它们利用其它感觉进行摄食，视觉在其摄食中作用不大。欧洲鳎主要在夜间利用化学感觉摄食，视觉作用不大。欧洲鳎后期仔鱼主要依靠侧线机械感觉捕食，而不是像成鱼那样依靠化学感觉捕食。中华鲟具有灵敏的电觉器官并主要依靠电觉
摄食。
3 凶猛鱼类
3．1 主要利用视觉白昼捕食，化学感觉、听觉起辅助作用
追逐型凶猛鱼类(金枪鱼、马鲛、河鲈等)生活于敞水区中上层，视觉在其捕食中起主要作用。一般认为，视觉用于捕食前对猎物的近距离识别和定位，嗅觉、听觉则用于对猎物的远距离定向。
3．2 利用特化视觉和侧线机械感觉凌晨、黄昏及夜间捕食
对一些主要在凌晨、黄昏及夜间捕食的凶猛鱼类主要利用视觉和侧线机械感觉捕食，其视网膜由于具有很大的会聚性，光敏感性极高，因而在非常低的照度下也能发挥作用，黑海凶猛鱼类(三须鳕、鲉、黑海石首鱼等)在照度为0.1-0．01lx时它们便开始活跃起来，捕食白昼型食浮游生物鱼类(银汉鱼、竹箕鱼等)。食浮游生物鱼类的眼睛在这种低照度下几乎不能起作用，而这些凶猛鱼类则可利用其发达的夜视觉和侧线机械感觉进行捕食。白班狗鱼(Esox lucius)也主要依靠视觉和侧线机械感觉捕食。鳜鱼的视觉和侧线机械感觉在捕食中也起主要作用，化学感觉不能诱导对猎物的攻击反应而仅在吞咽食物时进行最后识别，鳜鱼鳜鱼视觉是色盲，光敏感性极高，一般优先利用视觉信息，仅在视觉受到限制时才依靠侧线捕食，主要利用视觉攻击不连续运动且反差明显的梭形猎物，其侧线主要对低频振动的猎物起反应。
3．3 ．利用化学感觉、侧线机械感觉、电觉夜间或极低照度下捕食，视觉作用不大欧洲鳗鲡依靠嗅觉、味觉和侧线机械感觉捕食，视觉在捕食中作用不大，点纹裸胸鳝和紫颌裸胸鳝捕食利用嗅觉对食物进行远距离定向，游近食物后再用鼻部接触食物，食物的味觉刺激诱导其捕食反应，视觉在其捕食中作用不大。
鲇鱼能在完全黑暗的情况下捕食饵料鱼，视觉在捕食中作用不大。盲鲇鱼能在距猎物5cm 处攻击猎物，并对发射饵料鱼电信号的电极有攻击行为。鲇鱼利用化学感觉对猎物进行远距离定向，当到达电觉能起作用的近距离后则依靠电觉攻击猎物。
4 鱼类摄食感觉模式的一般规律
对于白昼摄食的中上层鱼类和浅水底层鱼类，无论是食浮游生物的鱼类、食底栖生物的鱼类、凶猛鱼类，视觉在其捕食中均具有重要意义，有些种类甚至在视觉不能起作用时完全不能捕食，说明在具有一定照度的水体中，由于视觉能很好地起作用，鱼类一般优先利用视觉捕食。
对于一些晨昏及夜间或非常低照度下摄食的鱼类，有些种类仍利用视觉捕食，这些种类包括食浮游生物的鱼类和凶猛鱼类。食浮游生物的鱼类在夜间到水表层借助微弱光照捕食大型浮游动物，它们的眼睛由于具有发达的银色反光层，从而能大大提高对光的敏感性，凶猛鱼类在晨昏及夜间到浅水底层利用发达的夜视觉捕食白昼型饵料鱼，由于环境照度非常低，它们一般同时利用侧线机械感觉捕食，它们的视网膜因具有很大的会聚性，其光敏感性极高。
对于另一些夜间或极低照度下摄食的鱼类，它们的视觉在摄食中作用不大，其眼大都退化，主要利用其它感觉摄食。对于主要以活动性不强的食物为食的鱼类，它们主要利用化学感觉摄食。食浮游生物的鱼类利用化学感觉以滤食方式摄取水层中的浮游生物，食底栖生物的鱼类利用化学感觉以吸吮方式及味觉器官触碰方式摄取底质上及底泥中的底栖生物，凶猛鱼类利用化学感觉以味觉器官触碰方式摄食死饵料鱼及偶然未能逃避的活饵料鱼。对于主要以活动性强食物为食的鱼类，化学感觉往往仅能确定猎物的大致方位，它们主要依靠侧线机械感觉、电觉对猎物进行准确攻击，食浮游生物的鱼类利用侧线机械感觉捕食浮游动物，食底栖生物鱼类利用侧线机械感觉、电觉捕食底栖动物，凶猛鱼类利用侧线机械感觉、电觉捕食白昼型饵料鱼及掩藏于泥沙中的饵料鱼。
另外，对于几乎所有不同生态习性的鱼类，觅食时通常都不同程度利用嗅觉、听觉对食