4. 多细胞动物的胚胎发育,2课时

• 一些动物在胚胎发育后期出现分节现象。
• 分节 是指胚胎及成体由一系列成线形排列的体节
构成。 • 真体腔动物在中胚层出现的同时，也在原肠管背面 的两侧形成了一系列的体腔囊，体壁的肌肉也出现 了分节现象，内部器官如排泄、血管、神经等也出 现重复排列。 • 这样不但身体表现出分节现象，内部器官也是按节 排列的，叫身体分节。
• 1、三胚层无体腔动物：无体腔动物的体壁与 消化道之间充满了中胚层起源的细胞及细胞 间质构成的实质。在两侧对称的多细胞动物 中，只有扁形动物、纽行动物和颚胃动物无 体腔。 • 2、三胚层、有体腔的动物：在两侧对称的多 细胞动物中(除上述无体腔动物)，都是有体 腔的动物。
假体腔:中胚层只形成了体壁的肌肉层,而肠壁是单 层细胞,没有中胚层形成的肌肉层;体腔内无体腔膜， 内脏器官游离于体腔内，是一种初级原始体腔形式。 具有假体腔的动物有腹毛动物、轮形动物、动吻动 物、线虫动物、线形动物、棘头动物及内肛动物。
胚胎期
胚后期
一、个体发育和系统发育
系统发育(Phylogeny)：即种族发展史。也可称为系统 发生。 有两层内涵： 1）动物的系统发育是动物界漫长的演化历史。是指 动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结 构的后生动物，并逐步完善、复杂化， 进而发展成 为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。
第三章 多细胞动物的起源
一、个体发育和系统发育
个体发育(Ontogeny)：是指多细胞动物从受精卵开 始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到子代 个体形成、成长、性成熟直到死亡的全过程。 在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和 器官形态都发生一系列变化。
死 亡
一、个体发育和系统发育
动物的个体发育过程可人为地划分为三个阶段：
• 精子与卵子
• 受精(fertilization): • 精子与卵子结合为一个细胞称为受精卵， 这个过 程就是受精。
2. 卵
裂 cleavage
卵裂：受精卵分裂。形成的细胞称为分裂球。受精
后的卵子（合子）分裂是一种特殊的细胞分裂。
经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚，但卵裂与
普通的有丝分裂不同，分裂球只分裂而不生长。尽 管囊胚含有上千个细胞，但与受精卵体积相仿。
5. 中胚层及体腔的形成：体腔囊法
• 由于体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称肠体腔。 • 以这种方式形成的体腔，又称为肠体腔法。 • 如棘皮动物、毛颚动物、须腕动物、半索及原索动物
5. 中胚层及体腔的形成：裂体腔法
• 原肠胚末期，在胚孔内、外胚层交界处有一个植物 极细胞，称中胚层的端细胞，分裂成2个原始中胚层 细胞，对称排列在胚孔的两侧。 • 这两个细胞不断分裂，形成中胚带，中胚带之间裂 开出现成对的空隙，即体腔囊，中间腔就是体腔。 以这种方式形成的体腔叫裂体腔法。
真体腔：由中胚层所包围的空腔，中胚层形成了体 壁和肠壁的肌肉层,体腔内有中胚层形成的一层单细 胞的体腔膜，体腔膜包围在体腔内面及器官系统的 表面，形成了系膜，固定器官系统在体内位置。
6. 神经胚的形成
脊索动物原肠胚形成后， 胚胎背部沿中线的外胚层 细胞下陷，形成神经板， 神经板两侧向上卷起成纵 褶，为神经褶。神经褶逐 渐向背中线靠拢、愈合， 形成中空的神经管，同时 进入胚胎内部并与外胚层 分离。
9. 生物发生律对了解动物的演化与亲缘关系的意义 ①生物发生律是了解动物类群亲缘关系及其发展线索 的定律，尤其对许多动物的亲缘关系和分类位置不明 确时，通常由胚胎发育来解决。 ②生物发生律是一条客观定律，不仅适合动物界，而 且适用于整个生物界。 ③个体发育不是简单地机械的重复，个体发育中也会 有变异出现，它又不断地补充系统发展。 ④个体发育与系统发展相互联系、相互制约，系统发 展通过遗传决定个体发育，个体发育不仅简短重演系 统发展，而又补充和丰富系统发展，即其种族发展史。
（3）内转：盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下 面边缘向内转，扩展形成内胚层。
（4）分层：囊胚的细胞，从 有丝分裂的纺锤体方向直 接内置于囊胚腔，分裂形 成二层，即内、外胚层。 如某些水母（有些是实心 囊胚向外分出一层，成为 外层，如水螅水母）。
4. 原肠胚的形成方式
• （5）内移： 囊胚层的一部 分细胞作极性 运动，向内迁 移，形成内胚 层。随后移入 的细胞中间出 现了空隙，进 一步形成了原 肠胚。
1. 受精与受精卵
由雌性个体产生的雌性生殖细胞称为卵。
根据卵细胞内 卵黄的含量， 卵细胞分为：
少黄卵； 中黄卵；
多黄卵；
卵的结构：内部是非 细胞核的位置 均向的，即不对称的， 卵细胞的极性表现在： 细胞质的分布
1. 受精与受精卵：卵细胞的极性
• 细胞分裂在细胞质部分进行。在减数分裂产生卵子 过程中，卵细胞的微小姊妹细胞：极体亦同时形成。 • ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ体释放的位点通常被称为 动物极 animal pole （卵黄少 的一端）， • 而另一极则叫植物极 vegetal pole （卵黄相对多的一端）。 • 色素较多的动物极向上，可 吸收到大量的太阳能，保证 胚胎发育时所许的温度条件。
7. 胚层的分化和器官的形成
形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤 外胚层： 的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺 等皮肤衍生物。 具有多能性，分化为真皮及衍生物、 中胚层： 肌肉、结缔组织、血管（血液、淋巴 管、淋巴腺）、脏膜、肠系膜，循环 系统、生殖系统和气管等。 分化为消化道中肠上皮，消化道衍生 内胚层： 物、肝脏、胰脏（内层）、鳔、肺、 甲状腺（内层）、甲状旁腺，胸腺、 膀胱、呼吸道和尿道的上皮。
4. 原肠胚的形成方式
• 原肠胚的形成在各类动物中是不一样的，主要有： （1）内陷：囊胚中的植物极细胞向内陷入，最后 形成二胚层。如海星原肠的形成。
4. 原肠胚的形成方式
• （2）外包：动物极一端的细胞卵黄少,分裂快， 逐渐向下包围分裂慢的植物极细胞，形成二胚 层。如一些软体动物、蛙。
4. 原肠胚的形成方式
8. 分节现象
• 分节现象只出现在较高等的动物类群： • 原口动物中的环节动物、节肢动物，以及后口动 物中的脊索动物。分节对生命活动具重要意义。 • 根据体节的结构和功能，又将身体分节分为同律 分节（环节动物）和异律分节（脊索动物）。
9. 生物发生律
• 德国科学家(Haeckel)1866年从大量的动物胚胎发 育过程的研究中发现：
卵裂时形成的分裂球大小不 不 均匀，动物极一端形成的分 等 裂球较小；而卵黄多的植物 裂 极一端所形成的分裂球大。 发生在卵黄少，分布不均匀 的种类，如蛙类、海绵动物。
2. 卵裂：不完全卵裂
又称偏裂，卵裂在不含卵黄的部分进行，见于端
黄卵、中黄卵。 盘 分裂区 裂 只限于 动物极 的细胞 质部分， 即胚盘 处；如 乌贼、 鸡。 表 裂 卵黄集 中于卵 中央， 分裂只 限于卵 表面。 见于中 黄卵， 如昆虫。
7. 胚层的分化和器官的形成
• 三胚层动物已具备了器官、系统， • 也由两胚层动物的辐射对称体制进化到两侧对 称的体制。 • 当然，三胚层动物中的棘皮动物，其幼体是两 侧对称，而成体是辐射对称，但这是次生性的 体制。 动物具三胚层、两侧对称的体制在进化上具 有重要意义，以后在有关章节中具体介绍。
8. 分节现象
在神经管的上方，外胚层重
新愈合。以后神经管扩展的 前端将形成脑，后端将延伸 形成脊髓。
6. 脊索的形成
• 在神经管形成的同时，原肠腔背壁中央出现一条 纵行隆起，形成脊索中胚层，最终与原肠脱落， 形成脊索，与此同时，也形成了成对的体腔囊。
7. 胚层的分化和器官的形成
• 胚层的分化：
• 动物三胚层的出现已基本上奠定了组织和器官的 基础，进一步发育，由于遗传性、环境、营养、 激素及细胞群之间相互诱导等因素，而转变为较 复杂、异质性和稳定性的细胞。这种变化现象叫 胚层的分化。
3. 囊胚的形成
囊胚 blastula ：当卵裂到8和16个分裂球时，细胞间 形成腔隙，这个腔隙随着分裂球的增多，成为一个 圆形的空腔，这样的胚称为囊胚。
中空的腔为囊胚腔（里面充满液 体或液化的卵黄）。包裹着中间 腔的外上皮壁称为囊胚层。
4. 原肠胚的形成
囊胚进一步发育，形成双胚层或 三胚层的原肠胚，进入原肠胚期 （约含1000个细胞）。 • 此时，胚胎分化 出内、外胚层， 形成原肠腔（将 来消化腔）。 • 其主要特征是各 种动物在原肠胚 形成中，细胞发 生迁移运动。
• 动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似， 都按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映 了动物界系统发育渐进的顺序性。两者间存在着统 一的一条客观规律：即生物发生律。
• 根据：①胚胎学证据；②达尔文主义。
• 生物发生律：个体发育是系统发育的简短而迅速的 重演，也称重演律。
9. 生物发生律
如青蛙的个体发育： 受精卵—囊胚—原肠胚—无腿蝌蚪-有腿蝌蚪—青蛙 单细胞—球状群体—两胚层动物—鱼类体形—两栖动物 个体发育重演了其祖先的进化过程（简单到复杂； 低等到高等；水生到陆生）。分类地位越接近的动 物，其胚胎发育的相似程度越大，所有脊索动物早 期胚胎相似，均可出现鳃裂、脊索和背神经管。
2. 卵裂：方式
卵裂的方式取决于：
卵黄的含量；
卵黄在卵内的分布；
卵裂有2种不同的方式：
完全卵裂； 不完全卵裂；
2. 卵裂：完全卵裂
等裂
不等裂
• 整个卵细胞都进行分裂，分裂为 完全分离的单个细胞（分裂球）。 卵裂形成的分裂球大小相 等；发生在卵黄少且分布 等 均匀的种类。如海胆、文 裂 昌鱼。
5. 中胚层及体腔的形成：裂体腔法
• 由于此种体腔是由原肠胚胚孔处一个称为中胚 层端细胞的植物极细胞发展而来，所以这种方 式也称端细胞法。 • 如原口动物和高等脊索动物。
• 三胚层的多细胞动物中，根据体腔的有无 和 形成方式，可以人为地将其分为三胚层无体 腔动物、三胚层假体腔动物和三胚层真体腔 动物。