Tree Genetics and Molecular Breeding (TGMB)
徐云碧-从分子数量遗传学到分子植物育种
国际上最早的水稻QTL论文之一
博士论文的总结报告 Xu, Yun-Bi, Zong-Tan Shen, Ji-Chen Xu, Ying Chen and LiHuang Zhu. 1993. Mapping quantitative trait loci via restriction fragment length polymorphism markers in rice. Rice Genetics Newsletter 10:135-138.
1
Molecular Quantitative Genetics in China (1990-1994)
数量性状遗传改良的希望和曙光
Paterson, A. H., E. S. Lander, J. D. Hewitt, S. Peterson, S. E. Lincoln and S. D. Tanksley. 1988. Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment length polymorphisms. Nature 335:721-726. Received 8 July 1988 Accepted 9 September 1988 Google 被引用次数：1155 (8:25am, Aug 24, 2011) Lander, E. S. and D. Botstein. 1989. Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics 121:185-199. Manuscript received August 2, 1988 Accepted for publication October 6, 1988 Google被引用次数：3614 (8:28am, Aug 24, 2011)
植物分子育种
后来又与PCR技术结合，发明了mRNA差异显示技 术。
园艺植物育种学—分子育种
第一节 基因工程与育种
二、植物基因工程的方法和步骤 1、目的基因的分离和克隆 （3）转座子标签法及T-DNA插入突变法
园艺植物育种学—分子育种
第一节 基因工程与育种
一、基因工程的概念与作用 2、基因工程的作用 抗病基因工程 抗虫基因工程 抗除草剂基因工程 抗逆境基因工程 提高果实耐贮性和切花寿命基因工程 提高产量和改良品质基因工程
园艺植物育种学—分子育种
第一节 基因工程与育种
一、基因工程的概念与作用 2、基因工程的作用 （1）抗病基因工程 植物病原物有病毒、细菌和真菌，分别针对三者的抗病 基因有： 抗病毒基因： CP基因 （病毒外壳蛋白基因）、病毒复制酶基因、 干扰素基因 、核糖体失活蛋白基因
园艺植物育种学—分子育种
第一节 基因工程与育种
一、基因工程的概念与作用 2、基因工程的作用 （6）提高产量和改良品质基因工程 在品质方面，维生素、颜色（色泽）有关基因。
园艺植物育种学—分子育种
第一节 基因工程与育种
二、植物基因工程的方法和步骤 1、目的基因的分离和克隆 （1）鸟枪法 （2）mRNA分离法 （3）转座子标签法及T-DNA插入突变法 （4）基因图谱的克隆法 （5）其他方法
一、基因工程的概念与作用 2、基因工程的作用 （3）抗除草剂基因工程 抗除草剂基因： Bar基因 Tfda基因
园艺植物育种学—分子育种
第一节 基因工程与育种
一、基因工程的概念与作用 2、基因工程的作用 （4）抗逆境基因工程 甜菜碱醛脱氢酶基因、脯氨酸合成酶有关基因、 山梨醇和甘露醇合成酶的基因。
江西柿属种质资源遗传多样性的IRAP标记分析
江西柿属种质资源遗传多样性的IRAP标记分析曾明;杜晓云;吴美华;王彦波【摘要】The genetic diversities of 49 germplasm resources in Diospyros in Jiangxi were analyzed by using IRAP (Inter-retrotransposon Amplified Polymorphism) molecular marker.Ten primers which had clear bands and polymorphism in PCR amplification were screened out from 26 IRAP primers,and the PCR-amplified products presented clear fingerprint by polyacrylamide gel electmphoresis (PAGE).The 418 clear bands (100％diversity) were transformed into 0/1 matrix,and the clustering analysis showed that the genetic similarity coefficients among the tested 49 germplasm resources varied from 0.69 to 0.92,and these germplasm resources belonged to 3 species (Diospyros kaki Thunb.,Diospyros oleifera Cheng,and Diospyros kaki var.silvestis Makino),which revealed abundant genetic diversity.In addition,the species taxonomic relationships among several Diospyros spp.germplasm resources were clarified.%利用逆转座子间扩增多态性(Inter-retrotransposon Amplified Polymorphism,IRAP)分子标记对收集的49份江西柿属种质资源进行了遗传多样性分析.从26个IRAP引物中筛选出扩增条带清晰且多态性丰富的10个引物,PCR扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)得到清晰的指纹图谱.将418条清晰条带(多态性100％)转换为0/1矩阵,聚类分析结果表明:供试的江西柿属种质资源的遗传相似系数在0.69～ 0.92之间,分属柿、油柿、野柿三个种,遗传多样性丰富;明晰了几个分类关系模糊的柿种质资源的种属关系.【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2017(029)006【总页数】6页(P29-34)【关键词】江西;柿属;种质资源;遗传多样性;IRAP【作者】曾明;杜晓云;吴美华;王彦波【作者单位】江西省农业科学院园艺研究所,江西南昌330200;江西省农业科学院园艺研究所,江西南昌330200;江西省农业科学院园艺研究所,江西南昌330200;江西省农业科学院园艺研究所,江西南昌330200【正文语种】中文【中图分类】S665.2柿属(Diospyros spp.)植物包含近500个种[1],广泛分布于温带、亚热带和热带地区,我国有近70个种和变种[2]。
昆虫几丁质合成酶B基因的研究进展
黑龙江农业科学2023(11):144-150H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2023.11.0144王晓曦,刘兴龙,王宇,等.昆虫几丁质合成酶B 基因的研究进展[J ].黑龙江农业科学,2023(11):144-150.昆虫几丁质合成酶B 基因的研究进展王晓曦1,刘兴龙1,王 宇1,王克勤1,樊 东2(1.黑龙江省农业科学院植物保护研究所/农业农村部哈尔滨作物有害生物科学观测实验站,黑龙江哈尔滨150086;2.东北农业大学植物保护学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:几丁质是昆虫的主要组成成分,由于几丁质不存在于植物和无脊椎动物中,被认为是环境友好型农药的设计靶标㊂几丁质合成酶B 是几丁质合成路径中的最后一个关键酶,近些年已成为国内外研究的热点内容㊂根据国内外对昆虫几丁质合成酶B 基因功能的研究,综述了几丁质合成酶B 对几丁质合成的调控研究进展,包括时空表达特性㊁基因功能㊁基因在害虫防治中的研究㊁并对R N A 干扰技术应用存在的问题及解决途径进行了展望㊂关键词:昆虫;几丁质;几丁质合成酶B ;环境友好型农药收稿日期:2023-05-18基金项目:黑龙江省重点研发计划项目(G A 23B 010);植物保护研究所青年基金项目(z b s qn 2023-3)㊂第一作者:王晓曦(1992-),女,硕士,研究实习员,从事作物虫害的防治研究㊂E -m a i l :2323458775@q q .c o m ㊂通信作者:樊东(1969-),男,博士,教授,博导,从事农作物昆虫及有害生物的防控研究㊂E -m a i l :d n f d @163.c o m ㊂几丁质又称甲壳素(C h i t i n ),为β-(1,4)-N -乙酰基-D -葡萄糖胺(G l c N A c )的线性高分子,含量仅次于膳食纤维素,为自然界中第二重要大分子化合物,占全部昆虫干质量的40%左右,广泛分布在昆虫体表,中肠和肠道围食膜内㊂它是进入昆虫体内的第一道屏障,有保护中肠上皮细胞免受食物颗粒机械损伤㊁阻止病原体入侵及为昆虫解除体内有毒物质等效果,对昆虫的生长和变态发育至关重要[1-2]㊂几丁质广泛存在于节肢动物㊁腕足类㊁软体动物㊁昆虫㊁真菌㊁线虫㊁藻类㊁原生生物㊁轮虫㊁海绵和墨鱼中㊂围食膜(P e r i t r o ph i c M a t r i x ,P M )是昆虫中肠细胞分泌的,隔开肠内容物与肠上皮细胞的一种半透膜[3]㊂几丁质是围食膜的主要成分之一,含量为3%~13%,构成围食膜的几丁质微纤丝具有高弹性,保护了围食膜的韧性和通透性[3-4]㊂昆虫几丁质的合成共8种酶参与,可以实现复杂的生理和生化反应,从而合成昆虫几丁质㊂1962年,C a N d y 与K i l b y 首次发现了昆虫体内甲壳素的生物合成途径,起步于海藻糖,终止于甲壳素,先后包括了海藻糖酶(t r e h a l a s e )㊁己糖激酶(h e x o k i N a s e )㊁葡萄糖-6-磷酸异构酶(gl u c o s e -6-p h o s ph a t e i s o m e r a s e )㊁谷氨酸盐:果糖-6-磷酸转氨酶(g l u t a m i N e :f r u c t o s e -6-p h o s p h a t e a m i n o t r a n s f e r a s e )㊁葡糖胺-6-磷酸-N -乙酰转移酶(gl u c o s a m i n e -6-p h o s p h a t e n -a c e t y l t r a n s f e r a s e )㊁磷乙酰氨基葡萄糖刺激变位酶(p h o s p h o a c e t y l gl u c o s a m i n e m u t a s e )㊁U D P -N -乙酰葡糖胺焦磷酸化酶(U D P -N -a c e t yl -g l u c o s a m i n e p y r o p h o s p h o r yl a s e )和几丁质合成酶(c h i t i ns yn t h a s e ,C H S )[5]㊂几丁质合成的路径,已有研究中最深入广泛之一是C H S ,即几丁质合成的最后一步关键酶㊂化学药剂型已使高危险性害虫形成了一定耐药性[6],且对人㊁作物㊁环境和食品的安全产生威胁,亟需新的绿色防控手段[7]㊂几丁质合成路径的异常会导致昆虫畸形㊁无法正常蜕皮及死亡率升高㊂由于在植物和脊椎动物体内不合成几丁质[8],控制几丁质合成的相关酶,就可以为新型环境友好型长效杀虫剂的设计与研制提出了潜在的优质靶标,进行害虫预防㊂近些年基于C H S 的生物化学抑制剂,以及基于R N A 干扰法(R N Ai n t e r f e r e n c e ,R N A i)的有害生物防治新途径的探讨和进展,也成为农业害虫防治方面的学术前沿和热点[9]㊂如对苯甲酰基脲类,作为我国最早㊁最常用的一类害虫甲壳素合成抑制剂,目前已经产生了许多商业化产品[10]㊂近年在害虫防治中随着R N A 干扰技术的开发与应用[11],凭借其专一化高㊁潜伏的靶点性强㊁对生态稳定等特点,以及运用基因表达的下调方式,在害虫防控应用研究上取得了新突破㊂目前鳞翅目㊁鞘翅目㊁双翅目和44111期 王晓曦等:昆虫几丁质合成酶B 基因的研究进展直翅目等昆虫的几丁质合成酶B 基因c D N A 序列已经克隆出来,部分进行了时空表达㊁基因功能㊁抑制剂筛选及基因干扰等的研究㊂本文主要综述了对几丁质合成途径中几丁质合成酶B 的构成㊁几丁质合成酶B 基因的空间表达特征㊁基因功能㊁基因结构㊁在害虫防控中的研究进展,并对存在问题和可能的破解路径等做出了比较系统的归纳总结,以期为几丁质合成的控制机理的进一步深入研究奠定基础,同时也为利用R N A i 技术进行害虫防控研究提出有价值的理论指导㊂1 昆虫几丁质合成酶B目前昆虫的几丁质合成酶C H S 包括了几丁质合成酶A (c h i t i n s y n t h a s eA ,C H S A )和几丁质合成酶B (c h i t i n s yn t h a s eB ,C H S B )两种,或称为C H S 2(E C2.4.1.16),功能为结合中肠上皮细胞的围食膜中的甲壳素,并在其中特异性表达[12]㊂几丁质决定了昆虫的生长发育,调控C H S B 基因的表达来防治害虫会有一定成效[13-14],如抑制C H S B 的活性会导致昆虫饥饿致死[15]㊂2 昆虫C H S B 的结构特性C H S B 为160~180kD 分子量的大型跨膜蛋白体[16],昆虫的C H S B 含14~17个跨膜螺旋及3个相同结构域A ㊁B 和C ,结构域A 在C H S B 的N 端,物种之间氨基酸序列相似性最低;结构域B 在C H S B 的中段,是高度保守的蛋白质催化中心,物种之间氨基酸序列相似性较高,含4个标签序列C A T MWH X T ,D X D ,E D R 和Q R R RW ;结构域C 在C H S B 的C 端,物种之间氨基酸序列差异性较高[12,17]㊂目前未有报道C H S B 有可变剪接[18]㊂第一个C H S B 基因是在1998年时由T h i r e o s 所鉴定的黑腹果蝇基因D m C H S B [19],现已从多个昆虫物种中克隆出C H S B 基因,目前已知黑腹果蝇(D r o s o p h i l am e l a n o g a s t e r )[20]㊁赤拟谷盗(T r i b o l i u m c a s t a n e u m )[21]㊁烟草天蛾(M a n d u c as e x t a )[22]㊁甜菜夜蛾(S p o d o pt e r a e x i g u a )[23]㊁家蚕(B o m b yxm o r i )[24]㊁亚洲玉米螟(O s t r i n i a f u r n a c a l i s )[17]㊁冈比亚按蚊(A n o ph e l e s ga mb i a e )[25]㊁东方黑腹果蝇(B ac t r o c e r ad o r s a l i s )[26]㊁飞蝗(L o c u s t a m i g r a t o r i a )[27]㊁稻纵卷叶螟(C n a p h a l o c r o c i sm e d i n a l i s )[28]㊁棉铃虫(H e l i c o v e r pa a r m i g e r a )[29]㊁致倦库蚊(C u l e x q u i n q u e f a s c i a t u s )[30]㊁马铃薯甲虫(L e p t i n o t a r s ad e c e m l i n e a t a )[31]㊁梨小食心虫(G r a ph o l i t h a m o l e s t a )[32]和草地贪夜蛾(S p o d o p t e r a f r u g i pe r d a )[33]等50多种害虫的C H S B 基因都已经克隆出来,并在G e n B a n k 上登录㊂3 昆虫C H S B 基因的时空表达特性对于昆虫C H S B 不同发育阶段和不同组织的表达模式研究上,整理了已发表文献的相关研究进展(表1)㊂昆虫不同发育阶段的研究表明,C H S B 基因在昆虫发育的各个阶段均有表达㊂可见,C H S B 基因在昆虫各个发育阶段进行调控,但相对表达量存在差异㊂飞蝗L m C H S 2基因和冈比亚按蚊A gC H S B 基因在受精卵发育的前期和中期基本不能表达[25,27,34],但在卵发育后期的表现数量却迅速增加㊂在卵发育时期高表达有何特定的功能尚待深入研究㊂大部分C H S B 在昆虫老熟幼虫和成虫中表达量相对较高,有部分在预蛹期表达量较高,如黑腹果蝇D m e C H S 2基因和梨小食心虫G m C H S 2基因[32,35],在低龄幼虫和蛹期表达量很低,可能与取食特性有关,它们取食水果,不需要过多的消化,所以不必形成大量围食膜㊂可见C H S B 基因在昆虫取食量高的时期高表达,以形成更大面积的围食膜㊂不同类型昆虫在不同阶段表达量的差异,可能和虫体中不同的激素代谢阶段密切相关㊂不同昆虫的发育历期不一致㊂昆虫不同组织的表达模式研究表明,除梨小食心虫G m C H S 2在前肠表达量最高外[32],其余昆虫在中肠中表达量最高,其次部分昆虫在前肠㊁后肠和马氏管表达量较高,C H S B 在昆虫取食过程中的肠道表达,参与围食膜的形成㊂飞蝗L m C H S 2也在胃盲囊中表达,推测可能是因为昆虫分属不同的目,与体内消化结构存在差异有关[27,34],锈赤扁谷盗C f C H S 2在腹部表达量最高,可能与中肠组织残留腹部有关[36]㊂茶尺蠖C S 2在形成围食膜期间表达[37]㊂说明C H S B 是昆虫中肠的特异性蛋白,合成中肠围食膜上的几丁质,C H S B 合成围食膜的β-几丁质和γ-几丁质,对昆虫的生长和发育起到关键作用㊂541黑 龙 江 农 业 科 学11期表1 昆虫不同发育阶段和不同组织C H S B 基因的表达目昆虫及其C H S B 基因登录号发育阶段组织参考文献鳞翅目(L e p i d o pt e r a )甜菜夜蛾S e C H S BD Q 9129294龄和5龄第1天表达量较高;4龄和5龄第2天及预蛹期表达量较低在中肠有最高表达[23][38]稻纵卷叶螟C m C H S BA J G 44539.1成虫期的表达量高于幼虫期4龄在中肠有最高表达,是表皮表达量的5倍;脂肪体中也有表达[28][39]梨小食心虫G m C H S 2K Y 242360预蛹期和成虫期表达量最高预蛹第1天在前肠的表达量最高,其次是后肠,其余组织表达量很少或不表达[32]家蚕B mC H S BJ Q 0741753~5龄中,3龄的第1天至第3天表达量最高,蜕皮后表达量下降,周期性变化5龄第3天在中肠特异性表达,头部和表皮有少量表达,丝腺㊁脂肪体㊁睾丸㊁卵巢和血细胞中几乎没有表达[24][40]亚洲玉米螟O fC H S B E U 3760264龄至成虫期中,预蛹期和5龄有最高表达,4~5龄蜕皮之间基因表达量降低,5龄第6天停止进食时表达量瞬降[17]粘虫M s C H S BK Y 3487761龄最后1天的基因表达量最低,3龄第1天和蛹期第1天的基因表达量最高5龄第2天在中肠特异性表达,其次为前肠后肠,体壁和脂肪体几乎没有可检测的表达[41]茶尺蠖(部分C S 2序列)E U 2901473~5龄幼虫取食阶段表达量高,蛹期不表达在中肠围食膜中表达[37]草地贪夜蛾S fC H S B M Z 364352主要在中肠中表达[33]小地老虎A i C H S 2O L 8267546龄幼虫表达量最高主要在前肠和中肠中表达[42]鞘翅目(C o l e o pt e r a )赤拟谷盗T c C H S 2A Y 291477老熟幼虫和成虫阶段表达量高[13]马铃薯甲虫L d C H S BK T 9647423龄第1天在中肠有最高表达,其次是马氏管[31]锈赤扁谷盗C fC H S 2MH 234580幼虫阶段1龄的相对表达量最多,随着龄期的增加表达量逐渐减少,在蛹期基因的表达量最低,成虫期表达量最高成虫在腹部表达量最高,其次中肠㊂在头部㊁胸部㊁脂肪体中有少量的表达,表皮几乎没有表达[36]玉米根萤叶甲D v v C H S 2MH 2568563龄幼虫期和成虫期表达量最高,其次是卵㊁1龄幼虫期和2龄幼虫期,在蛹期的表达量最低成虫在中肠有最高表达,在前肠㊁后肠和组织中表达极低[43]双翅目(D i pt e r a )致倦库蚊C qC H S 2A G A P 001205幼虫期表达量低,卵和蛹期表达量较低但差异小,成虫期表达量最高[30]东方果蝇(桔小实蝇)B d C H S BK C 354694卵到3龄幼虫表达量上升,成虫期表达量最高3龄在中肠有最高表达,其次是马氏管,脂肪体中表达最低[44]冈比亚按蚊A gC H S B X P _321951.2在成虫的表达量最高,在卵㊁4龄幼虫和蛹表达量均很低,尤其是幼虫阶段在前肠的表达水平最高,显著高于中肠[25]黑腹果蝇D m e C H S 2NM _079485幼虫期表达量较少,预蛹期显著升高[35]三叶草斑潜蝇L t C H S 2O N 453844蛹期表达量最高在成虫的头㊁胸㊁腹和肠中无显著差异[45]直翅目(O r t h o pt e r a )飞蝗L m C H S 2G U 067731卵期的2~11d 基本无表达,12~14d 表达量猛增;1~3龄表达量逐渐增加,3龄最高,之后保持在中肠和胃盲囊中特异性表达[27][34]64111期 王晓曦等:昆虫几丁质合成酶B 基因的研究进展4 昆虫C H S B 基因功能的研究进展4.1 进食、饥饿对虫体生长发育和C H S B 基因表达的影响各种环境因素中,食物对昆虫的繁殖与变态的影响显著㊂相关研究表明多数农业害虫幼虫期的取食对于生殖具有重要影响[46]㊂为了探究进食是否对C H S B 基因表达有影响,进而影响中肠的取食和消化,对试验昆虫进行饥饿处理㊂有研究选取5龄第2天飞蝗若虫,饥饿处理12,24和48h 之后,再复食0.5,1.0和4.0h ,解剖中肠观察,结果发现围食膜遭到了严重破坏,说明围食膜的完整性对害虫生长与发育至关重要,而饥饿也可能影响基因在中肠的表达;但由于饥饿持续时间拉长,L m C H S 2基因表达量逐步减少,在重新取食后表达量逐渐恢复[27]㊂对4龄桔小实蝇进行饥饿处理,饥饿组B d C H S B 基因表达量低于先饲喂组,且差别不明显;先饲喂-饥饿后,表达量变化并不明显;而先饥饿-饲喂后,基因的表达量明显增加至5倍以上,并对桔小实蝇几丁质含量的影响明显[44]㊂同样,对埃及伊蚊成虫饥饿-复食处理,发现饥饿时中肠A a C H S B 基因的表达量降低,恢复吸食血液后基因的表达量升高[47]㊂4龄第2天粘虫,喂食-饥饿,M s C H S B 基因表达量明显比持续喂食和持续饥饿低;饥饿-喂食,表达量明显比持续喂食和持续饥饿高㊂饥饿处理后M s C H S B 基因的表达量变化与中肠几丁质含量的变化具有相同的趋势[41]㊂研究表明,饥饿处理对C H S B 基因的表达有显著的抑制作用,验证了饥饿对昆虫的取食和中肠的消化与吸收具有一定影响,也进一步验证该基因在中肠大量表达㊂4.2 蜕皮激素对C H S B 基因表达的影响蜕皮激素(20E ,h y d r o x y e c d ys o n e )20E 诱导昆虫蜕皮和变态,保幼激素(J u v e n i l eH o r m o n e ,J H )为了维持平衡20E 带来的形态改变,使幼虫在蜕皮后始终处于雏体状态,它对控制昆虫变态至关重要㊂昆虫的生长发育,是由20E 和J H 共同配合完成的[48]㊂昆虫内源保幼激素较多时,就维持它幼虫或若虫的各个发育阶段形态,不会变态成下一个发育阶段的蛹或成虫;昆虫体内J H 含量较少且20E 较多时,全变态发育的幼虫才能变态成蛹[49]㊂目前20E 对C H S B 基因表达影响的研究还很少,已有的研究都表明,20E 可以诱导C H S B 基因的表达㊂对3龄幼虫和刚化蛹的果蝇C H S B 基因表达分析中,C H S B 基因的转录会响应20E 的刺激,数小时后表达水平上调,这与形成蛹前表皮的时间相吻合[20]㊂有学者向4龄蜕皮后2h 内的家蚕采用1μg㊃μL -1的20E 处理6h ,结果发现B m C H S B 基因表现明显优于对照组,诱导作用更明显;并在短时间控制了B mC H S B 基因的表达,后又得到了恢复[24,40]㊂对4龄第2天的粘虫注入20E ,20E 蜕皮激素对M s C H S B 基因的表达有明显诱导效果,对注入了10μg㊃μL -1的20E6h 的诱导效果尤为突出,相比对照,表达量升高了32.0%[41]㊂给2龄初和3龄第2天的马铃薯甲虫幼虫喂食20E 处理的马铃薯叶片12h 后,L d C H S B 基因表达水平均显著升高[50]㊂说明20E 影响C H S B 对几丁质的合成,从而影响昆虫生长发育㊂基因的表现不仅仅是受外源蜕皮激素单一控制,还和内源激素关系密切㊂外源20E 在与J H 协同作用下怎样控制C H S B 基因表达,也值得进一步深入研究㊂5 C H S B 基因在害虫防治中的研究进展5.1 几丁质合成酶抑制剂对靶标C H S B 的影响几丁质合成抑制剂同时还具有植物生长调节剂的功效,对害虫中的几丁质合成关键酶活性影响较大,通过其底物竞争性和C H S 结合,进而影响几丁质的正常合成,害虫畸形或死亡㊂有效霉素(V a l i d a m y c i n )又称井冈霉素(J i n g a n m y c i n ),是一类几丁质合成酶抑制剂,具有杀虫效果[38]㊂对4龄第2天的粘虫幼虫注射有效霉素,幼虫生长发育缓慢,M s C H S B 基因的表达量下降95%㊂有效霉素处理后粘虫M s C H S B 基因的表达量变化与中肠几丁质含量的变化具有相同的趋势㊂这也证实了在粘虫的形成与发育过程中,M s C H S B 基因的水平与中肠几丁质浓度之间的正相关关系[41]㊂定虫隆是一种昆虫生长调节剂,有研究用定虫隆饲喂锈赤扁谷盗,龄期延长㊁体重下降㊁几丁质含量下降,C fC H S B 基因表达量提高约27%㊂与其他研究得到相反的结果,推测C H S B受到了抑制,锈赤扁谷盗为维持自身稳定发育,提高C H S B 基因的表达,而触发了补偿性反馈机制,由此推测定虫隆可能作用于C H S B [51]㊂氟苯脲㊁除虫脲和虱螨脲是高效的几丁质合成抑制剂,是目前应用广泛的苯甲酰基脲类杀虫剂㊂4龄马铃薯甲虫经氟苯脲处理36h 后,L d C H S B 基因表达下调[52]㊂除虫脲处理对1龄桔小实蝇幼虫B d C H S B 基因没有显著影响[44]㊂虱螨脲处理对草地贪夜蛾S fC H S B 基因的表达无显著变化[33],而使小地老虎A i C H S 2基因表达显著提高[42]㊂几丁质合成抑制剂对主要天敌和非靶标生物的危害都很小,对昆虫也难以形成耐药性,因此可与低毒量和低残留危害性都很小的长效化学农药混合,以实现增效目的㊂同时也是几丁质合成抑741黑 龙 江 农 业 科 学11期制剂防治农作物害虫,在田间大范围使用的基础㊂随着未来对作用机理的深入研究,几丁质合成抑制剂类杀虫剂将在害虫化学防治中发挥重要作用㊂5.2 作为R N A i 的靶标基因R N A 干扰(R N Ai n t e r f e r e n c e ,R N A i)使靶基因沉默的技术特异性且高效,技术简便,目前已被广泛用于农业上主要的害虫绿色防控新技术开发中㊂现有许多研究利用R N A i 技术来抑制昆虫C H S B 基因的表达,取得了一定成效㊂有研究利用注射d s R N A 的方法干扰赤拟谷盗幼虫T c C H S B 基因的表达,幼虫身体皱缩,围食膜基本不再生成[13]㊂R N A 干扰了赤拟谷盗膜上的海藻糖酶基因(T r e -2),干扰中肠C H S B ,使中肠甲壳素水平降低了20%以上[53]㊂沉默飞蝗的L m C H S 2基因,引起飞蝗中肠围食膜残缺不全,中肠和胃盲囊生长减少,主食无法消化和吸收,最后由于饥饿而死去,蛛网膜下腔出血可达到75%以上[27];干扰3龄家蚕幼虫B m C H S B 基因的表达致使家蚕大部分难以正常蜕皮[4]㊂喂食2龄和4龄马铃薯甲虫幼虫细菌表达的d s C H S B ,幼虫进食量减少㊁生长缓慢,且中肠几丁质含量降低[31]㊂喂食方式干扰3龄甜菜夜蛾4h 后,发现对试验组幼虫阶段基本无影响,使预蛹和成虫发育受阻,20%和25%无法化蛹和羽化[38]㊂注射方式干扰稻纵卷叶螟幼虫C m C H S 2的表达,4~5d 后表达量下降37%~50%,取食量减少,试验组部分幼虫蜕皮受阻,虫体显著变轻变小变黑,死亡率约41%[54-56]㊂玉米根萤叶甲成虫取食d s C H S 2,干扰对D v v C H S 2基因最高沉默效率达90%,取食1d 后,成虫D v v C H S 2基因表达量显著降低[43]㊂沉默锈赤扁谷盗C f C H S 2基因,会使幼虫蜷缩干瘪,无法正常爬行,导致死亡,7d 后,死亡率达63%且围食膜缺失,肠道上皮细胞严重破损㊂与上述实验结果不同,说明C H S 2在锈赤扁谷盗的中肠围食膜的生成途径中起到关键性的作用㊂持续干扰发现C fC H S 2基因有过表达现象,基因表达量先下降后上升再下降,这说明在C f C H S 2基因被d s R N A 沉默后,昆虫为了维持机体的稳定,使C fC H S 2基因的表达量升高,而形成的一种补偿反馈机制[36]㊂对4龄粘虫幼虫注射d s M s C H S B ,M s C H S B 基因的表达量下降,表明R N A 干扰成功抑制了M s C H S B 基因的表达㊂处理24和48h 后,该基因的表达水平分别下降了82.1%和86.0%,处理96h 后粘虫的死亡率最高,达46.7%㊂基因沉默影响了粘虫中肠几丁质的合成,可能破坏了中肠围食膜的通透性,进而影响进食导致虫体生长发育缓慢,无法正常蜕皮,产生异形,甚至死亡[41]㊂对小地老虎注射d s A i C H S 2干扰,化蛹率降低30%以上[42]㊂干扰三叶草斑潜蝇L t C H S 2在蛹中的表达,羽化率显著低于对照㊂综上研究,C H S B 在昆虫中肠围食膜的形成过程中发挥重要作用,影响昆虫生长发育[45]㊂干扰C H S B 基因的表达,会导致昆虫中肠围食膜受到破坏㊁降低中肠围食膜几丁质含量㊁进食量减少㊁身体皱缩变轻㊁生长缓慢㊁无法正常蜕皮化蛹和羽化㊁变黑㊁死亡率升高㊂6 展望R N A i 方法中因对C H S B 靶基因沉默方式的高度特异性和高效的优点,以及研究过程的简便性,目前已被广泛用于重大农业有害生物的防控研发技术中㊂C H S B 是重大农业有害生物形成与传播中的非常重要的基因,是潜在的杀虫有效靶标基因,也是将R N A i 方法应用于重大农业有害生物防治中的关键㊂如昆虫C H S B 是重大农业有害生物几丁质形成过程中的关键基因之一,但因为高等动㊁植物自身还没有形成这些蛋白质,所以被认为是比较好的对环境友好的杀虫剂靶标㊂体外喷洒d s R N A (核酸杀虫剂)对开展农作物害虫防治工作中有以下优点:第一,d s R N A 可高效专一地防治目标害虫,对天敌昆虫㊁作物和人畜健康没有影响;第二,d s R N A 可有效减少害虫;第三,可明显降低化学农药的施用量,从而有效保护了食品生产安全;第四,因为d s R N A 属于核酸化合物,对人类健康没有什么影响,是一种对人类真正友好的生物杀虫剂,它对降低农药残留和环境污染都具有重要的意义㊂目前,应用于d s R N A 的C H S B 基因作为靶标防控危险害虫的瓶颈在于:第一,实验室中通常制备d s R N A 是通过测定试剂盒中微量制备的,如果作为核酸外施或喷洒药物,就必须将大量的d s R N A 使用在田间㊂其二,d s R N A 合成成本过高㊂为此,利用害虫体内的高效靶标C H S B 基因的R N A i ,如何工厂化批量合成d s R N A ,且降低成本,还有待未来研究解决㊂农业害虫对药剂抗性也与靶标C H S 基因有关㊂比如,经虱螨脲诱导处理后,S f C H S A 基因的表达量显著提高,表明S fC H S A 基因在草地贪夜蛾对虱螨脲的抗性中发挥的作用大于S fC H S B 基因[33]㊂了解害虫对杀虫剂的抗药性水平㊁杀虫剂对害虫的主要作用机制以及害虫对杀虫剂的抗性机制,将有助于保护作物,延长该杀虫剂的使用寿命㊂另外,在与生物纳米材料偶联包被㊁脂质体修复技术㊁与B T 类杀虫药的结合,以及多靶标联用技术等方面迫切需要系统深入地开展研究[18]㊂并使R N A i 技术在防治有害生物领域广泛获得应用㊂相信随着对甲壳素合成途径84111期 王晓曦等:昆虫几丁质合成酶B 基因的研究进展的挖掘与研究,以及该途径的相关酶基因对几丁质生成的控制效果的深入研究,基于靶标基因的R N A i 研究将有助于今后害虫的绿色防治研究,为农业害虫的有效防控提供理论依据㊂为以几丁质生成途径的酶基因为主要工作靶点的绿色杀虫剂研究,及发现更有效的几丁质合成酶抑制剂等绿色杀虫剂,奠定了必要的科学基础㊂参考文献:[1] L Y O N E TP .T r a i t e a n a t o m i q u e d e l a c h e n i l l e [M ].L aH a ye :G r o s s eP i n e t ,1762:25-36.[2] B A L B I A N IE G.E t u d e sa n a t o m i q u e s e th i s t o l o g i qu e s s u r l e t u b e d i g e s t i f d e s C r y p t o p s [J ].A r c h i v e s d e Z o o l o g i e E x p e r i m e n t a l e e tG e n e r a l e ,1890(8):1-82.[3] T A B A S H N I KBE ,Z HA N G M ,F A B R I C KJA ,e t a l .D u a lm o d eo fa c t i o n o f B t p r o t e i n s :p r o t o x i n e f f i c a c y a g a i n s t r e s i s t a n t i n s e c t s [J ].S c i e n t i f i cR e po r t s ,2015,5(1):15107.[4] K U U S K S ,S ØR L I E M ,V ÄL J AMÄEP .T h e p r e d o m i n a n tm o l e c u l a r s t a t eo fb o u n de n z y m ed e t e r m i n e st h es t r e n gt h a n dt y p eo f p r o d u c t i n h i b i t i o n i nt h eh y d r o l ys i so f r e c a l c i t r a n t p o l y s a c c h a r i d e s b yp r o c e s s i v e e n z y m e s [J ].J o u r n a l o fB i o l o gi c a l C h e m i s t r y,2015,290(18):11678-11691.[5] M E R Z E N D O R F E R H ,Z I MO C H L.C h i t i n m e t a b o l i s mi ni n s e c t s :s t r u c t u r e ,f u n c t i o na n dr e g u l a t i o no fc h i t i ns y n t h a s e s a n dc h i t i n a s e s [J ].J o u r n a lo fE x p e r i m e n t a lB i o l o g y,2003,206(24):4393-4412.[6] 朱江,邱星辉.昆虫抗药性相关细胞色素P 450基因的表达调控机制[J ].昆虫学报,2021,64(1):109-120.[7] 谢丹洁,刘云朋,汪海鹏,等.美国白蛾核型多角体病毒与四种常用化学杀虫剂的复配增效作用研究[J ].应用昆虫学报,2023,60(1):49-57.[8] Y U HZ ,L IN Y ,X I E Y X ,e t a l .I d e n t i f i c a t i o na n d f u n c t i o n a l a n a l y s i s o f t w o c h i t i n s yn t h a s e g e n e s i n t h e c o m m o n c u t w o r m ,S p o d o pt e r a l i t u r a [J ].I n s e c t s ,2020,11(4):253.[9] 汪芳,党聪,金虹霞,等.R N A 干扰技术在害虫防治中的应用及其安全性[J ].浙江大学学报(农业与生命科学版),2022,48(6):683-691.[10] 杨霞.几丁质合成酶抑制剂的研究进展[J ].福建农业,2015(2):90.[11] 陈静,张道伟,钱正敏.白背飞虱几丁质合成酶1基因的结构及特性研究[J ].生物技术通报,2018,34(1):195-201.[12] M E R Z E N D O R F E R H.I n s e c t c h i t i ns yn t h a s e s :ar e v i e w [J ].J o u r n a l o fC o m p a r a t i v eP h y s i o l o g y B ,2006,176(1):1-5.[13] A R A K A N E Y ,MU T HU K R I S H N A NS ,K R AM E R KJ,e t a l .T h e T r i b o l i u m c h i t i ns y n t h a s e g e n e s T c C H S 1a n d T c C H S 2a r e s p e c i a l i z e df o r s y n t h e s i so f e pi d e r m a l c u t i c l e a n dm i d g u t p e r i t r o p h i cm a t r i x [J ].I n s e c t M o l e c u l a rB i o l o g y,2005,14(5):453-463.[14] T I A N HG ,P E N G H ,Y A OQ ,e t a l .D e v e l o pm e n t a l c o n t r o l o f a l e p i d o p t e r a n p e s t S p o d o p t e r a e x i gu a b y i n g e s t i o n o f b a c t e r i a e x p r e s s i n g d s R N Ao fan o n -m i d g u t g e n e [J ].P L o S O n e ,2009,4(7):e 6225.[15] C HA U D HA R IS S ,N O H M Y ,MO U S S I A N B ,e ta l .K n i c k k o p f a n d r e t r o a c t i v e p r o t e i n s a r e r e qu i r e d f o r f o r m a t i o n o f l a m i n a r s e r o s a l p r o c u t i c l e d u r i n g e m b r y o n i c d e v e l o pm e n t o f T r i b o l i u mc a s t a n e u m [J ].I n s e c tB i o c h e m i s r y a n d M o l e c u l a r B i o l o g y,2015,60(3):1-6.[16] T R UMA NJW ,R I D D I F O R D L M.I n s e c td e v e l o pm e n t a l h o r m o n e sa n dt h e i r m e c h a n i s m o fa c t i o n [J ].H o r m o n e s B r a i na n dB e h a v i o r ,2002(2):841-873.[17] Q U MB ,L I U T ,Y A N GJ ,e t a l .T h e g e n e ,e x p r e s s i o n p a t t e r n a n d s u b c e l l u l a r l o c a l i z a t i o no fc h i t i ns yn t h a s eBf r o mt h e i n s e c t O s t r i n i a f u r n a c a l i s [J ].B i o c h e m i c a l a n dB i o p h ys i c a l R e s e a r c hC o m m u n i c a t i o n s ,2011,404(1):302-307.[18] 许静静,李思琪,任梦圆,等.昆虫几丁质合成关键酶功能及其R N A i 技术在害虫防治中的研究进展[J ].陕西农业科学,2022,68(8):10.[19] TH I R E O SG ,K A F E T Z O P O U L O SD.D N Ae n c o d i n g an a r t h r o p o d c h i t i n s yn t h a s [J ].P a t e n t ,2000,W O 9853053-A .[20] G A G O U M E ,K A P S E T A K I M ,T U R B E R G A ,e ta l .S t a g e -s p e c i f i c e x p r e s s i o no f t h e c h i t i ns yn t h a s e D m e C h S A a n dD m e C h S B g e n e s d u r i n g t h e o n s e t o f D r o s o ph i l am e t a -m o r ph o s i s [J ].I n s e c tB i o c h e m i s r y a n d M o l e c u l a rB i o l o g y ,2002,32(2):141-146.[21] A R A K A N E Y ,H O G E N K AM P D G ,Z HU Y C ,e t a l .C h a r a c t e r i z a t i o no f t w oc h i t i ns yn t h a s e g e n e so ft h er e d f l o u r b e e t l e ,T r i b o l i u mc a s t a n e u m a n da l t e r n a t ee x o n u s a g e i n o n e o f t h e g e n e sd u r i n g d e v e l o p m e n t [J ].I n s e c tB i o c h e m i s r ya n d M o l e c u l a rB i o l o g y,2004,34(3):291-304.[22] H O G E N K AM P D G ,A R A K A N E Y ,Z I M O C H L ,e ta l .C h i t i ns y n t h a s e g e n e s i n M a n d u c a s e x t a :c h a r a c t e r i z a t i o n o f a g u t -s p e c i f i c t r a n s c r i p t a n dd i f f e r e n t i a l t i s s u e e x pr e s s i o n o f a l t e r n a t e l y s p l i c e d m R N A sd u r i n g d e v e l o pm e n t [J ].I n s e c t B i o c h e m i s r y a n d M o l e c u l a rB i o l o g y,2005,35(6):529-540.[23] K UM A RNS ,T A N G B ,C H E NXF ,e t a l .M o l e c u l a r c l o n i n g ,e x p r e s s i o n p a t t e r n a n d c o m p a r a t i v e a n a l y s i s o f c h i t i n s yn t h a s e g e n eB i n S p o d o p t e r a e x i g u a [J ].C o m p a r a t i v eB i o c h e m i s -t r y a n dP h y s i o l o g y P a r tB ,2008,149(3):447-453.[24] 孔令斐.家蚕几丁质酶与几丁质合成酶的基因表达与功能研究[D ].苏州:苏州大学,2010.[25] Z HA N G X ,Z H A N GJ ,P A R K Y ,e t a l .I d e n t i f i c a t i o na n dc h a r a c t e r i z a t i o no f t w oc h i t i ns y n t h a s e g e n e s i n A fr i c a n m a l a r i a m o s q u i t o ,A n o p h e l e s ga mb i a e [J ].I n s ec t B i o c h e m i s t r y a nd M o le c u l a rB i o l o g y,2012,42(9):674-682.[26] L IC ,Y A N G WJ ,L I N C ,e t a l .M o l e c u l a r c l o n i n g,c h a r a c -t e r i z a t i o na n d m R N A e x p r e s s i o n o fac h i t i ns yn t h a s e2g e n e f r o m t h e o r i e n t a l f r u i t f l y ,B a c t r o c e r a d o r s a l i s (D i p t e r a :T e ph r i t i d a e )[J ].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f M o l e c u l a r S c i e n c e s ,2013,14(8):17055-17072.[27] 刘晓健,崔淼,李大琪,等.飞蝗几丁质合成酶2基因的表达特性㊁功能及调控[J ].中国农业科学,2014,47(7):1330-1340.[28] 余海中,黄克慧,汪婉玲,等.稻纵卷叶螟几丁质合成酶及合成通路相关酶基因的鉴定及表达分析[J ].应用昆虫学报,2015,52(5):1181-1194.[29] 韩国英.棉铃虫H a C H S 和C D A 基因的克隆㊁表达及F e e d i n gR N A i 分析[D ].保定:河北大学,2015.[30] 赵文静,张春林,翟素珍,等.致倦库蚊几丁质合成酶基因C q C H S 1和C q C H S 2的表达与分析[J ].基因组学与应用生物学,2016,35(9):2317-2323.[31] S H I J F ,M ULL ,C H E NX ,e t a l .R N A i n t e r f e r e n c e o f c h i t i ns y n t h a s e g e n e si n h i b i t s c h i t i n b i o s yn t h e s i s a n d a f f e c t s l a r v a l p e r f o r m a n c e i n L e pt i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a (S a y )[J ].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o fB i o l o g i c a l S c i e n c e s ,2016,12(11):1319-1331.941。
北京林业大学硕士研究生培养方案
目录序言 (4)INTRODUCTION TO GRADUA TE SCHOOL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY (8)第一部分北京林业大学硕士研究生培养公共要求 (12)第二部分北京林业大学农学硕士学位研究生培养要求 (15)一、林木遗传育种学科(090701) (15)F OREST T REE G ENETICS A ND B REEDING (15)二、森林培育学科(090702) (20)S ILVICULTURE (20)三、森林保护学科(090703) (27)F OREST P ROTECTION (27)四、森林经理学科(090704) (32)F OREST M ANAGEMENT (32)五、园林植物及观赏园艺学科(090706) (36)O RNAMENT P LANT (36)六、水土保持与荒漠化防治学科(090707) (41)S OIL A ND W ATER C ONSERV ATION &D EFORESTA TION C OMBA TING (41)七、野生动植物保护与利用学科(090705) (45)C ONSERV ATION AND U TILIZA TION OF W ILD A NIMALS AND P LANTS (45)八、土壤学学科（090301） (50)1S OIL S CIENCE (50)第三部分北京林业大学理学硕士学位研究生培养要求 (56)九、植物学学科（071001） (56)B OTANY (56)十、生态学学科（071012） (61)E COLOGY (61)十一、生物化学与分子生物学学科（071010） (65)B IOCHEMISTRY AND M OLECULAR B IOLOGY (65)第四部分北京林业大学工学硕士学位研究生培养要求 (70)十二、城市规划与设计（含风景园林规划与设计）学科（081303） (70)U RBAN P LANNING A ND D ESIGN (I NCLUDING L ANDSCAPE P LANNING A NDD ESIGN) (70)十三、机械设计及理论学科（080203） (73)M ACHINERY D ESIGN A ND T HEORY (73)十四、木材科学与技术学科（082902） (76)W OOD S CIENCE A ND T ECHNOLOGY (76)十五、林产化学加工工程学科（082903） (80)C HEMICAL P ROCESSING O F F OREST P RODUCTS (80)十六、车辆工程学科（080204） (84)M ACHINERY D ESIGN AND T HEORY (84)十七、农业生物环境与能源工程学科（082803） (88)A GRICULTURAL B IO-E NVIRONMENT AND E NERGY E NGINEERING (88)第五部分北京林业大学管理学硕士学位研究生培养要求 (91)2十八、林业经济管理学科（120102） (91)F OREST E CONOMIC M ANAGEMENT (91)十九、旅游管理学科（120103） (99)T OUR M ANAGEMENT (99)二十、管理科学与工程学科（120100） (102)M ANAGEMENT S CIENCES AND E NGINEERING (102)二十一、会计学（120101） (107)A CCOUNTING (107)第六部分北京林业大学经济学硕士学位研究生培养要求 (115)二十二、统计学科（020208） (115)S TA TISTICS (115)附件1：北京林业大学博士学位研究生培养的基本要求 (119)附件二：北京林业大学研究生课程目录 (125)附件3：北京林业大学硕士培养方案编制人员名单 (143)3序言培养方案是研究生教育工作中的指导性文件，它是学位条例及国家教育部有关规定与培养单位自身条件相结合的产物，是学位条例在培养单位的具体实施规则。
驯鹿的人工授精及分子鉴定
摘要摘要我国驯鹿种群是３００年前，随鄂温克人为躲避战乱而迁移到此。
这一驯鹿种群在大兴安岭当地的生态环境中，经过数百年的封闭、隔离饲养，形成了其特有的生活习性，也是栖息在最南部少有的驯鹿种群。
我国一直未开展有关驯鹿人工饲养的科学研究工作。
目前，鄂温克猎民饲养驯鹿仍沿用多年来所形成的固有的传统模式，采用半野生饲养方式，对驯鹿进行租放管理。
把驯鹿散放在暂住点的周围，无人看管，自由采食，不进行补饲，不为其筹备饲料，不论天气多么恶劣，驯鹿仍依赖自然采食而维持其生存。
驯鹿的繁殖是采用自然交配，种群处于自然淘汰状态，近交衰退严重。
这使驯鹿的养殖业的发展受到了极大的限制。
驯鹿人工授精技术的应用，可以极大地提高种鹿的质量，使良种基因得到最大限度地传播，种鹿利用率高：避免疾病传播：避免种公鹿争斗而造成损失。
驯鹿是唯一一种雌雄都长茸的鹿。
驯鹿在传统中药中，一直被作为伪品处理。
现今常用的鉴定驯鹿雌雄鹿茸方法有性状鉴定、显微鉴定、理化鉴定等，在分子水平上的鉴定一直没有人研究。
驯鹿雌雄鹿茸分子鉴定的研究为茸鹿伪品鉴别试剂盒提供了进一步的完善。
我国驯鹿一直是闭锁繁育，种群退化明显。
驯鹿遗传多样性的研究．为我国驯鹿的育种工作提供了分子基础，为以后的分子育种工作提供了可能，也为我们研究群体遗传和遗传分化、系统发育提供了基础资料。
在本次研究中主要分为三个部分。
第一，驯鹿的人工授精。
通过对１１头母驯鹿人工授精的初步研究，结果同期发情和人工授精的结果都很理想，同期发情率和受精率均为１００％。
第二，驯鹿的分子生物学鉴定。
本次试验采用分子生物学鉴定的方法，对雌、雄驯鹿茸的ＳＲＹ基因进行扩增，从扩增的图像可以看到，我们采用的引物能够准确的对雌、雄驯鹿茸进行区分。
应用ＤＮＡＭＡＮ４．０对驯鹿、梅花鹿、马鹿进行聚类分析，结果梅花鹿与马鹿同源性为Ｏ．９９，梅花鹿、马鹿与驯鹿同源性为０．３７。
第三，驯鹿的遗传多样性研究。
本次试验采用２４个引物进行ＲＡＰＤ—ＰＣＲ扩增，在其中筛选出１４个扩增条带清晰引物。
中国农业科学院院选SCI核心期刊目录.-.20121219175534
中国农业科学院关于发布《中国农业科学院院选核心期刊目录》的通知院属各单位、院机关各部门：为推动我院高水平学术成果的产出，引导提升发表学术论文的水平与影响力，结合我院学科设置，经研究论证和征询意见，分类筛选了一批与农业相关的高水平SCI和中文学术期刊，形成了《中国农业科学院院选核心期刊目录》。
该目录由《院选SCI核心期刊目录》和《院选中文核心期刊目录》组成，分别包含236种SCI/SSCI期刊和37种中文期刊，已经2012年第七次院常务会议审议通过，现予以发布。
目录收录论文数将作为科研产出年度统计指标。
请各单位认真贯彻，充分发挥院选核心期刊目录引导产出高水平学术论文的作用。
附件：1.中国农业科学院院选SCI核心期刊目录2.中国农业科学院院选中文核心期刊目录3.中国农业科学院院选核心期刊目录编制说明1附件1：中国农业科学院院选SCI核心期刊目录一、SCI顶尖核心期刊（19种）12二、SCI核心期刊（217种）1.综合类（38种）3452.作物科学类（33种）673．畜牧类（24种）894．兽医类（24种）10115.植物保护类（16种）12136．土壤与肥料类（10种）147．农业应用微生物类（10种）158．农业资源环境类（22种）16179．农产品加工与农业质量检验检测类（14种）1810．农业工程与机械类（10种）1911．农业信息类（10种）2012．农业经济与农村发展类（6种）21附件2：中国农业科学院院选中文核心期刊目录222324附件3：中国农业科学院院选核心期刊目录编制说明近年来，随着科研创新能力快速增强，我院学术论文产出数量与水平均大幅提高。
为进一步引导提升我院论文的学术水平与影响力，在不同学科领域内开展较为客观公正的论文评价，逐渐改变仅“以刊论文”的评价方式，现筛选了一批农业相关高水平学术期刊，结合我院重点学科领域进行分类，在广泛征求意见的基础上，形成了《中国农业科学院院选核心期刊目录》，该目录由《院选SCI核心期刊目录》和《院选中文核心期刊目录》组成。
全球首次完成杨树全基因组测序
全球首次完成杨树全基因组测序由美国能源部启动并实施的杨树全基因组测序计划已圆满完成，并于2004年9月21日对公众开放了全序列数据库。
南京林业大学科研人员尹佟明副教授参与了此项研究。
杨树基因组的新闻发布及庆祝会定于12月6日在美国加州举行。
该项研究可望使杨树这一重要树种的品种改良时间大大缩短，用区区几十年跨越千年关。
研究的完成，使杨树成为继拟南芥和水稻之后，第三个测定全序列的植物，并且是第一个测定全基因组序列的多年生木本植物。
杨树因此被广泛接受为研究多年生植物基因组的模式物种，这使该项工作具有重大的科学意义。
杨树同时又是一种重要的工业用材树种，杨树全基因组计划实施，将为生物能源的开发提供知识贮备，具有重要的实际应用价值。
目前，杨树的改良还处在一种半野生的初级改良阶段，在基因组研究的基础上，通过群体和数量遗传学的手段在杨树属不同树种间开发有用等位基因，并通过遗传工程的手段进行基因重组，可望在几十年的时间里完成一般作物几千年的改良历程。
杨树全基因组全序列用“鸟枪法测定”，序列库中共含有7，649，993个序列片段，去除叶绿体基因组的污染，测得的序列大约为8×基因组长度。
目前对序列拼接的组装已完成了483Mb，占杨树基因组物理全长的90%以上，基本上覆盖了杨树基因组常染色体的大部分。
基于基因芯片和单核苷酸多态性检测技术，对小的序列拼接及序列间隙的填充工作正在进行中，预期这部分工作将于明年完成。
南京林业大学尹佟明副教授自2001年以来一直参与此项研究，对杨树基因组的注释工作将于今年12月初完成。
国际杨树基因组计划协作组的总负责人杰瑞先生认为，从世界范围来看，杨树在中国的林业生产中占有的比重是最大的，因此在杨树基因组信息的应用方面，中国在未来的研究中可能会居于世界前列。
杨树全基因组计划的完成对我国从事林业及生物技术的科学家而言，提供了前所未有的机遇和挑战。
Science 15 September 2006:Vol. 313. no. 5793, pp. 1596 - 1604DOI: 10.1126/science.1128691RESEARCH ARTICLESThe Genome of Black Cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)G. A. Tuskan,1,3* S. DiFazio,1,4S. Jansson,5J. Bohlmann,6I. Grigoriev,9U.Hellsten,9N. Putnam,9S. Ralph,6S. Rombauts,10 A. Salamov,9J. Schein,11L. Sterck,10 A. Aerts,9 R. R. Bhalerao,5 R. P. Bhalerao,12 D. Blaudez,13 W. Boerjan,10 A. Brun,13 A. Brunner,14 V. Busov,15 M. Campbell,16 J. Carlson,17 M. Chalot,13 J. Chapman,9 G.-L. Chen,2 D. Cooper,6 P. M. Coutinho,19 J. Couturier,13 S. Covert,20 Q. Cronk,7 R. Cunningham,1 J. Davis,22 S. Degroeve,10 A. Déjardin,23 C. dePamphilis,18 J. Detter,9 B. Dirks,24 I. Dubchak,9,25 S. Duplessis,13 J. Ehlting,7 B. Ellis,6 K. Gendler,26 D. Goodstein,9 M. Gribskov,27 J. Grimwood,28 A. Groover,29 L. Gunter,1 B. Hamberger,7 B. Heinze,30 Y. Helariutta,12,31,33 B. Henrissat,19 D. Holligan,21 R. Holt,11 W. Huang,9 N. Islam-Faridi,34 S. Jones,11 M. Jones-Rhoades,35 R. Jorgensen,26 C. Joshi,15 J. Kangasjärvi,32 J. Karlsson,5 C. Kelleher,6 R. Kirkpatrick,11 M. Kirst,22 A.Kohler,13 U. Kalluri,1 F. Larimer,2 J. Leebens-Mack,21 J.-C. Leplé,23 P. Locascio,2 Y. Lou,9 S. Lucas,9 F. Martin,13 B. Montanini,13 C. Napoli,26 D. R. Nelson,36 C. Nelson,37 K. Nieminen,31 O. Nilsson,12 V. Pereda,13 G. Peter,22 R. Philippe,6 G. Pilate,23 A. Poliakov,25 J. Razumovskaya,2 P. Richardson,9 C. Rinaldi,13 K. Ritland,8 P. Rouzé,10 D. Ryaboy,25 J. Schmutz,28 J. Schrader,38 B. Segerman,5 H. Shin,11 A. Siddiqui,11 F. Sterky,39 A. Terry,9 C.-J. Tsai,15 E. Uberbacher,2 P. Unneberg,39 J. Vahala,32 K. Wall,18 S. Wessler,21 G. Yang,21 T. Yin,1 C. Douglas,7M. Marra,11G. Sandberg,12Y. Van de Peer,10 D. Rokhsar9,24We report the draft genome of the black cottonwood tree, Populus trichocarpa. Integration of shotgun sequence assembly with genetic mapping enabled chromosome-scale reconstruction of the genome.More than 45,000 putative protein-coding genes were identified.Analysis of the assembled genome revealed a whole-genome duplication event; about 8000 pairs of duplicated genes from that event survived in the Populus genome. A second, older duplication event is indistinguishably coincident with the divergence of the Populus and Arabidopsis lineages. Nucleotide substitution,tandem gene duplication, and gross chromosomal rearrangement appear to proceed substantially more slowly in Populus than in Arabidopsis. Populus has more protein-coding genes than Arabidopsis, ranging on average from 1.4 to 1.6 putative Populus homologs for each Arabidopsis gene. However, the relative frequency of protein domains in the two genomes is similar. Overrepresented exceptions in Populus include genes associated with lignocellulosic wall biosynthesis, meristem development, disease resistance,and metabolite transport.1 Environmental Sciences Division, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN 37831, USA.2 Life Sciences Division, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN 37831, USA.3 Plant Sciences Department, University of Tennessee, TN 37996, USA.4 Department of Biology, West Virginia University, Morgantown, WV 26506, USA.5 Umeå Plant Science Centre, Department of Plant Physiology, Umeå University, SE-901 87, Umeå, Sweden.6 Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada.7 Department of Botany, University of British Columbia, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada.8 Department of Forest Sciences, University of British Columbia, Vancouver, BC V6T 1Z4, Canada.9 U.S. Department of Energy, Joint Genome Institute, Walnut Creek, CA 94598, USA.10 Department of Plant Systems Biology, Flanders Interuniversity Institute for Biotechnology (VIB), Ghent University, B-9052 Ghent, Belgium.11 Genome Sciences Centre, 100-570 West 7th Avenue, Vancouver, BC V5Z 4S6, Canada.12 Umeå Plant Science Centre, Department of Forest Genetics and Plant Physiology, Swedish University of Agricultural Sciences, SE-901 83 Umeå, Sweden.13 Tree-Microbe Interactions Unit, Institut National de la Recherche Agronomique (INRA)–Université Henri Poincaré, INRA-Nancy, 54280 Champenoux, France.14 Department of Forestry, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, VA 24061, USA.15 Biotechnology Research Center, School of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University, Houghton, MI 49931, USA.16 Department of Cell and Systems Biology, University of Toronto, 25 Willcocks Street, Toronto, Ontario, M5S 3B2 Canada.17 School of Forest Resources and Huck Institutes of the Life Sciences, The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA.18 Department of Biology, Institute of Molecular Evolutionary Genetics, and Huck Institutes of Life Sciences, The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA.19 Architecture et Fonction des Macromolécules Biologiques, UMR6098, CNRS and Universities of Aix-Marseille I and II, case 932, 163 avenue de Luminy, 13288 Marseille, France.20 Warnell School of Forest Resources, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA.21 Department of Plant Biology, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA.22 School of Forest Resources and Conservation, Genetics Institute, and Plant Molecular and Cellular Biology Program, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA.23 INRA-Orléans, Unit of Forest Improvement, Genetics and Physiology, 45166 Olivet Cedex, France.24 Center for Integrative Genomics, University of California, Berkeley, CA 94720, USA.25 Genomics Division, Lawrence Berkeley National Laboratory, Berkeley, CA 94720, USA.26 Department of Plant Sciences, University of Arizona, Tucson, AZ 85721, USA.27 Department of Biological Sciences, Purdue University, West Lafayette, IN 47907, USA.28 The Stanford Human Genome Center and the Department of Genetics, Stanford University School of Medicine, Palo Alto, CA 94305, USA.29 Institute of Forest Genetics, United States Department of Agriculture, Forest Service, Davis, CA 95616, USA.30 Federal Research Centre for Forests, Hauptstrasse 7, A-1140 Vienna, Austria.31 Plant Molecular Biology Laboratory, Institute of Biotechnology, University of Helsinki,FI-00014 Helsinki, Finland.32 Department of Biological and Environmental Sciences, University of Helsinki, FI-00014 Helsinki, Finland.33 Department of Biology, 200014, University of Turku, FI-20014 Turku, Finland.34 Southern Institute of Forest Genetics, United States Department of Agriculture, Forest Service and Department of Forest Science, Texas A&M University, College Station, TX 77843, USA.35 Whitehead Institute for Biomedical Research and Department of Biology, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA 02142, USA.36 Department of Molecular Sciences and Center of Excellence in Genomics and Bioinformatics, University of Tennessee, Memphis, TN 38163, USA.37 Southern Institute of Forest Genetics, United States Department of Agriculture, Forest Service, Saucier, MS 39574, USA.38 Developmental Genetics, University of Tübingen, D-72076 Tübingen, Germany.39 Department of Biotechnology, KTH, AlbaNova University Center, SE-106 91 Stockholm, Sweden.These authors contributed equally to this work as second authors.These authors contributed equally to this work as senior authors.* To whom correspondence should be addressed. E-mail: gtk@。
木聚糖酶基因的体外定向进化
木聚糖酶基因的体外定向进化杜文;王谦;王佳堃;刘建新【摘要】木聚糖酶在天然材料中基因表达水平低、活性差、生产成本高,严重限制了它的推广应用.宏基因组学通过免培养技术,研究生境中全部微小生物遗传物质的总和,在开发微生物酶资源上具有强劲的优势.体外定向进化技术模拟达尔文的自然进化论,利用基因的突变和重组,从体外改造酶基因,产生基因多样性,并结合定向的筛选最终获得预期性状的进化酶.宏基因组技术与体外定向进化技术结合必将加速木聚糖酶的开发和产业化应用,推动半纤维类生物能源的利用.为此,本文就木聚糖酶基因的来源、宏基因组学在木聚糖酶基因开发中的应用、体外定向进化进行了系统的综述.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2013(025)010【总页数】10页(P2202-2211)【关键词】木聚糖酶基因;宏基因组学;体外定向进化【作者】杜文;王谦;王佳堃;刘建新【作者单位】浙江大学奶业科学研究所,动物分子营养学教育部重点实验室,杭州310058;浙江大学奶业科学研究所,动物分子营养学教育部重点实验室,杭州310058;浙江大学奶业科学研究所,动物分子营养学教育部重点实验室,杭州310058;浙江大学奶业科学研究所,动物分子营养学教育部重点实验室,杭州310058【正文语种】中文【中图分类】S852.2木聚糖是D-木糖通过β-1，4-木糖苷键连接而成的一种多聚五碳糖，是植物细胞壁中常见的半纤维素多糖，占植物碳水化合物总量的1/3，含量仅次于纤维素，是自然界中第2丰富的可利用资源［1］。
在饲料工业中，由于单胃动物缺少降解半纤维素的酶，因此木聚糖对单胃动物几乎没有营养作用，而且没有消化的纤维物质会增加食物的黏性，干扰消化酶的作用及营养的吸收［2］;反刍动物由于瘤胃微生物的存在，对木聚糖具有一定的降解能力［3］，但是，实际生产中仍需要补充外源酶制剂，进一步提高其对粗饲料的消化率［4-5］。
木聚糖酶是能专一水解木聚糖为主体的低聚木糖和D-木糖的一类糖苷水解酶的总称［6］，主要包括:β -D-1，4- 内切木聚糖酶(endo-1，4-β-D-xylanxylanohydrolase，E.C.3.2.1.8)、β -木糖苷酶(β-xylosidase，E.C.3.2.1.37)和β -1，4- 外切木聚糖酶(E.C.3.2.1.7)。
兰花分子育种技术研究进展
贾思思, 曾瑞珍, 张志胜, 等. 兰花分子育种技术研究进展[J]. 华南农业大学学报, 2024, 45(1): 1-14.JIA Sisi, ZENG Ruizhen, ZHANG Zhisheng, et al. Research advances on molecular breeding technique of orchid[J]. Journal of South China Agricultural University, 2024, 45(1): 1-14.特约综述兰花分子育种技术研究进展贾思思，曾瑞珍，张志胜，魏 倩，谢 利，郭和蓉(广东省植物分子育种重点实验室/华南农业大学 林学与风景园林学院, 广东 广州 510642)摘要: 兰花具有很高的观赏、药用、食用、生态和文化价值，因其丰富的种类、独特多样的花型、迷人的花色、怡人的香气和神秘的起源受到各国人民的喜爱。
分子育种是兰花育种的发展方向，本文对近年来兰花基因组测序、主要育种目标性状的分子遗传基础和基因克隆以及转基因、基因编辑、分子标记辅助选择育种技术等方面的研究进展进行了综述，并对未来兰花分子育种技术研究的重点和品种创新进行了展望。
关键词: 兰花；育种；分子标记辅助选择；转基因；基因编辑中图分类号: S682.31；Q812 文献标志码: A 文章编号: 1001-411X(2024)01-0001-14 Research advances on molecular breeding technique of orchidJIA Sisi, ZENG Ruizhen, ZHANG Zhisheng, WEI Qian, XIE Li, GUO Herong(Guangdong Key Lab of Plant Molecular Breeding/College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)Abstract: Orchid has high ornamental, medicinal, edible, ecological and culture values, which is loved by people all over the world due to its plentiful species, diversified exquisite floral morphology, charming colour, pleasant aroma and mysterious origin. Molecular breeding is the developmental direction in orchid breeding and great progresses have been made in recent years. In this paper, we summarized the advancements on genome sequencing, molecular genetic basis and gene cloning of main breeding objective traits, the techniques of genetic transformation, gene editing and molecular marker assisted selection in orchid, and discussed the key points of future study on molecular breeding technique and variety innovation in orchid.Key words: Orchid; Breeding; Marker assisted selection; Genetic transformation; Gene editing兰花是兰科Orchidaceae植物的总称，但在中国，兰花是指兰科兰属Cymbidium植物，特别是其中的地生种类，也就是今天的国兰[1]。
教育背景包括那些
教育背景包括那些"教育背景"包括那些?00教育背景（Educational Background）教育背景即正规学校教育/或培训(A history of a person’s formal schooling and/or training)包括：学历(educational history )、教育程度(educational background)、知识背景(knowledge background )、所学课程(courses taken)、专业课程(specialized courses)、进修课程(refresher course)、脱产培训(off-job training)计算机能力(computer skills)等，及掌握情况。
Education 学历educational background 教育程度、教育背景educational history 学历Educational System 学制academic year 学年semester 学期（美）term 学期（英）Curriculum 课程major 主修minor 副修educational highlights 课程重点部分curriculum included 课程包括specialized courses 专门课程courses taken 所学课程courses completed 所学课程special training 特别训练refresher course 进修课程Examination 考试pass 及格fail 不及格marks 分数grades 分数scores 分数Degree 学位post doctorate 博士后doctor (Ph.D) 博士学位master 硕士学位bachelor 学士学位Student 学生graduate student 研究生abroad student 留学生returned student 回国留学生foreign student 外国学生undergraduate 大学肄业生senior 大学四年级学生；高中三年级学生junior 大学三年级学生；高中二年级学生sophomore 大学二年级学生；高中一年级学生freshman 大学一年级学生guest student 旁听生（英）auditor 旁听生（美）government-supported student 公费生commoner 自费生extern 走读生day-student 走读生intern 实习生prize fellow 奖学金生boarder 寄宿生classmate 同班同学schoolmate 同校同学graduate 毕业生Intelligence Quotient(IQ) 智商Training 各种培训off-job training 脱产培训in-job training 在职培训Social Practice 社会实践part-time jobs 业余工作summer jobs 暑期工作vacation jobs 假期工作Activities 课外活动extracurricular activities 课外活动physical activities 体育活动recreational activities 娱乐活动academic activities 学术活动social activities 社会活动、社交活动Rewards 奖励scholarship 奖学金"Three Goods" student 三好学生excellent League member 优秀团员excellent leader 优秀干部student council 学生会monitor 班长vice-monitor 副班长commissary in charge of studies 学习委员commissary in charge of entertainment 文娱委员commissary in charge of sports 体育委员commissary in charge of physical labor 劳动委员Party branch secretary 党支部书记League branch secretary 团支部书记commissary in charge of organization 组织委员commissary in charge of publicity 宣传委员学士学位（Bachelor Degree）Bachelor of Arts B.A. 文学士Bachelor of Architecture B. Arch. 建筑学士Bachelor of Arts in Education B.A.Ed., B.A.E. 教育学文学士Bachelor of Business Administration B.B.A. 工商管理学士Bachelor of Arts in Social Work B.A.S.W 社会工作学文学士Bachelor of Education B.Ed., B.E 教育学士Bachelor of Fine Arts B.F.A. 艺术学士Bachelor of General Studies B.G.S 通识学士Bachelor of Liberal Studies B.L.S 文理学学士Bachelor of Engineering B.Eng., B.E 工学士Bachelor of Music B.M., B.Mus 音乐学士Bachelor of Music Education B.M.Ed., B.M.E 音乐教育学士Bachelor of Nursing B.N 护理学士Bachelor of Professional Studies B.P.S 专业进修学士Bachelor of Science in Business Administration B.S.B.A 工商管理学理学士Bachelor of Science B.S 理学士Bachelor of Science in Business B.S.B., B.S.Bus 商学理学士Bachelor of Science in Education B.S.Ed., B.S.E 教育学理学士Bachelor of Science in Engineering B.S.Eng., B.S.E 工程学理学士Bachelor of Science in Medicine B.S.Med 医学理学士Bachelor of Science in Medical Technology B.S.M.T.,B.S.Med.Tech 医技学理学士Bachelor of Science in Nursing B.S.N., B.S.Nurs 护理学理学士Bachelor of Science in Social Work B.S.S.W 社会工作学理学士Bachelor of Science in Technology B.S.T 科技学理学士Bachelor in Social Work B.S.W 社会工作学士Bachelor of Technology B.T 科技学士、Bachelor of Law L.B 法学士硕士学位（Master Degree）Master of Arts M.A 文学硕士Master of Accounting M.Acc 会计学硕士Master of Arts in Education M.A.Ed 教育学文学硕士Master of Architecture M.Arch 建筑学硕士Master of Arts in Teaching M.A.T 教育文学硕士Master of Business Administration M.B.A 工商管理学硕士Master of Civil Engineering M.C.E 土木工程学硕士Master of Chemical Engineering M.Ch.E., M.C.E 化学工程学硕士Master of Criminal Justice M.C.J 刑事学硕士Master of Divinity M.Div 神学学硕士Master of Engineering M.E 工程学硕士Master of Education M.Ed 教育学硕士Master of Electrical Engineering M.E.E 电机工程学硕士Master of Fine Arts M.F.A 艺术硕士Master of Law M.L 法学硕士Master of Library Science M.L.S 图书馆学硕士Master of Music M.M., M.Mus 音乐硕士Master of Music Education M.M.E., M.M.Ed 音乐教育学硕士Master of Nursing M.N 护理学硕士Master of Public Administration M.P.A 公共行政学硕士Master of Psychology M.Psy 心理学硕士Master of Science M.S 理学硕士Master of Science in Criminal Justice M.S.C.J 刑事理学硕士Master of Science in Education M.S.E., M.S.Ed 教育理学硕士Master of Science in Electrical Engineering M.S.E.E 电机工程理学硕士Master of Science in Library Science M.S.L.S 图书馆理学硕士Master of Science in Medical Technology M.S.M.T 医技理学硕士Master of Science in Nursing M.S.N 护理理学硕士Master of Science in Social Work M.S.S.W 社会工作理学硕士Master of Social Work M.S.W 社会工作学硕士博士学位（Doctor Degree）Doctor of Arts D.A 文学博士Doctor of Dental Science D.D.S 牙科博士Doctor of Engineering D.E 工程博士Doctor of Education D.Ed 教育学博士Doctor of Musical Arts D.M.A 音乐艺术博士Doctor of Osteopathy D.O 骨科博士Doctor of Social Science D.S.S 社会科学博士Doctor of Veterinary Medicine D.V.M 兽医学博士Doctor of Jurisprudence J.D 法理学博士Doctor of Judicial Science J.S.D 司法学博士Doctor of Business Administration D.B.A 工商管理博士Doctor of Accountancy D.Acc 会计学博士如何翻译教务人员的称谓president 校长vice-president 副校长dean 院长assistant dean 副院长academic dean 教务长department chairman 系主任professor 教授associate professor 副教授guest professor 客座教授lecturer 讲师teaching assistant 助教research fellow 研究员research assistant 助理研究员supervisor 论文导师principal 中学校长（美）headmaster 中学校长（英）master 小学校长（美）dean of studies 教务长dean of students 教导主任dean of students 教导主任teacher 教师probation teacher 代课教师tutor 家庭教师governess 女家庭教师理学 Natural Science数学 Mathematics基础数学 Fundamental Mathematics计算数学 Computational Mathematics概率论与数理统计 Probability and Mathematical Statistics应用数学 Applied mathematics运筹学与控制论 Operational Research and Cybernetics物理学 Physics理论物理 Theoretical Physics粒子物理与原子核物理 Particle Physics and Nuclear Physics原子与分子物理 Atomic and Molecular Physics等离子体物理 Plasma Physics凝聚态物理 Condensed Matter Physics声学 Acoustics光学 Optics无线电物理 Radio Physics化学 Chemistry无机化学 Inorganic Chemistry分析化学 Analytical Chemistry有机化学 Organic Chemistry物理化学（含化学物理） Physical Chemistry (including Chemical Physics)高分子化学与物理 Chemistry and Physics of Polymers天文学 Astronomy天体物理 Astrophysics天体测量与天体力学 Astrometry and Celestial Mechanics地理学 Geography自然地理学 Physical Geography人文地理学 Human Geography地图学与地理信息系统 Cartography and Geographic Information System大气科学 Atmospheric Sciences气象学 Meteorology大气物理学与大气环境 Atmospheric Physics and Atmospheric Environment海洋科学 Marine Sciences物理海洋学 Physical Oceanography海洋化学 Marine Chemistry海洋生理学 Marine Biology海洋地质学 Marine Geology地球物理学 Geophysics固体地球物理学 Solid Earth Physics空间物理学 Space Physics地质学 Geology矿物学、岩石学、矿床学 Mineralogy, Petrology, Mineral Deposit Geology地球化学 Geochemistry古生物学与地层学（含古人类学） Paleontology and Stratigraphy (includingPaleoanthropology)构造地质学 Structural Geology第四纪地质学 Quaternary Geology生物学 Biology植物学 Botany动物学 Zoology生理学 Physiology水生生物学 Hydrobiology微生物学 Microbiology神经生物学 Neurobiology遗传学 Genetics发育生物学 Developmental Biology细胞生物学 Cell Biology生物化学与分子生物学 Biochemistry and Molecular Biology生物物理学 Biophysics生态学 Ecology系统科学 Systems Science系统理论 Systems Theory系统分析与集成 Systems Analysis and Integration科学技术史 History of Science and Technology农学 Agriculture作物学 Crop Science作物栽培学与耕作学 Crop Cultivation and Farming System作物遗传育种学 Crop Genetics and Breeding园艺学 Horticulture果树学 Pomology蔬菜学 Olericulture茶学 Tea Science农业资源利用学 Utilization Science of Agricultural Resources 土壤学 Soil Science植物营养学 Plant Nutrition植物保护学 Plant Protection植物病理学 Plant Pathology农业昆虫与害虫防治 Agricultural Entomology and Pest Control农药学 Pesticide Science畜牧学 Animal Science动物遗传育种与繁殖 Animal Genetics, Breeding and ReproductionScience动物营养与饲料科学 Animal Nutrition and Feed Science草业科学 Practaculture Science特种经济动物饲养学（含蚕、蜂等） The Rearing of Special-type EconomicAnimals (including Silkworm, Honeybees, etc.)兽医学 Veterinary Medicine基础兽医学 Basic Veterinary Medicine预防兽医学 Preventive Veterinary Medicine临床兽医学 Clinical Veterinary Medicine林学 Forestry林木遗传育种学 Forest Tree Genetics and Breeding森林培育学 Silviculture森林保护学 Forest Protection森林经理学 Forest Management野生动植物保护与利用 Wildlife Conservation and Utilization园林植物与观赏园艺 Ornamental Plants and Horticulture水土保持与荒漠化防治 Soil and Water Conservation and Desertification Combating水产学 Fisheries Science水产养殖学 Aquaculture Science捕捞学 Fishing Science渔业资源学 Science of Fisheries Resources医学 Medicine基础医学 Basic Medicine人体解剖与组织胚胎学 Human Anatomy, Histology and Embryology免疫学 Immunology病原生物学 Pathogenic Organisms病理学与病理生理学 Pathology and Pathophysiology法医学 Forensic Medicine放射医学 Radiation Medicine航空航天与航海医学 Aerospace and Nautical medicine临床医学 Clinical Medicine内科学（含心血管病学、血液病学、呼吸系病学、消化系病学、内分泌与代谢病学、肾脏病学、风湿病学、传染病学） Internal medicine (including Cardiology, Hematology, Respiratory, Gastroenterology,Endocrinology and Metabolism, Nephrology, Rheuma-tology, Infectious Diseases)儿科学 Pediatrics老年医学 Geriatrics神经病学 Neurology精神病与精神卫生学 Psychiatry and Mental Health皮肤病与性病学 Dermatology and Venereology影像医学与核医学 Imaging and Nuclear Medicine临床检验诊断学 Clinical Laboratory Diagnostics护理学 Nursing外科学（含普通外科学、骨外科学、泌尿外科学、胸心血管外科学、神经外科学、整形外科学、烧伤外科学、野战外科学） Surgery (General Surgery, Orthopedics, Urology, Cardiothoracic Surgery, Neurosurgery, Plastic Surgery, Burn Surgery, Field Surgery)妇产科学 Obstetrics and Gynecology眼科学 Ophthalmic Specialty耳鼻咽喉科学 Otolaryngology肿瘤学 Oncology康复医学与理疗学 Rehabilitation Medicine & Physical Therapy运动医学 Sports Medicine麻醉学 Anesthesiology急诊医学 Emergency Medicine口腔医学 Stomatology口腔基础医学 Basic Science of Stomatology口腔临床医学 Clinical Science of Stomatology公共卫生与预防医学 Public Health and Preventive Medicine 流行病与卫生统计学 Epidemiology and Health Statistics劳动卫生与环境卫生学 Occupational and Environmental Health 营养与食品卫生学 Nutrition and Food Hygiene儿少卫生与妇幼保健学 Maternal, Child and Adolescent Health 卫生毒理学 Hygiene Toxicology军事预防医学 Military Preventive Medicine中医学 Chinese Medicine中医基础理论 Basic Theories of Chinese Medicine中医临床基础 Clinical Foundation of Chinese Medicine中医医史文献 History and Literature of Chinese Medicine方剂学 Formulas of Chinese Medicine中医诊断学 Diagnostics of Chinese Medicine中医内科学 Chinese Internal Medicine中医外科学 Surgery of Chinese Medicine中医骨伤科学 Orthopedics of Chinese Medicine中医妇科学 Gynecology of Chinese Medicine中医儿科学 Pediatrics of Chinese Medicine中医五官科学 Ophthalmology and Otolaryngoloy of Chinese Medicine针灸推拿学 Acupuncture and Moxibustion and Tuina of Chinese medicine民族医学 Ethnomedicine中西医结合医学 Chinese and Western Integrative Medicine中西医结合基础医学 Basic Discipline of Chinese and Western Integrative中西医结合临床医学 Clinical Discipline of Chinese and Western Integrative Medicine药学 Pharmaceutical Science药物化学 Medicinal Chemistry药剂学 Pharmaceutics生药学 Pharmacognosy药物分析学 Pharmaceutical Analysis微生物与生化药学 Microbial and Biochemical Pharmacy药理学 Pharmacology中药学 Science of Chinese Pharmacology工学 Engineering力学 Mechanics一般力学与力学基础 General and Fundamental Mechanics固体力学 Solid Mechanics流体力学 Fluid Mechanics工程力学 Engineering Mechanics机械工程 Mechanical Engineering机械制造及其自动化 Mechanical Manufacture and Automation机械电子工程 Mechatronic Engineering机械设计与理论 Mechanical Design and Theory车辆工程 Vehicle Engineering光学工程 Optical Engineering仪器科学与技术 Instrument Science and Technology精密仪器及机械 Precision Instrument and Machinery测试计量技术及仪器 Measuring and Testing Technologies and Instruments材料科学与工程 Materials Science and Engineering材料物理与化学 Materials Physics and Chemistry材料学 Materialogy材料加工工程 Materials Processing Engineering冶金工程 Metallurgical Engineering冶金物理化学 Physical Chemistry of Metallurgy钢铁冶金 Ferrous Metallurgy有色金属冶金 Non-ferrous Metallurgy动力工程及工程热物理 Power Engineering and Engineering Thermophysics工程热物理 Engineering Thermophysics热能工程 Thermal Power Engineering动力机械及工程 Power Machinery and Engineering流体机械及工程 Fluid Machinery and Engineering制冷及低温工程 Refrigeration and Cryogenic Engineering化工过程机械 Chemical Process Equipment电气工程 Electrical Engineering电机与电器 Electric Machines and Electric Apparatus电力系统及其自动化 Power System and its Automation高电压与绝缘技术 High Voltage and Insulation Technology电力电子与电力传动 Power Electronics and Power Drives电工理论与新技术 Theory and New Technology of Electrical Engineering电子科学与技术 Electronics Science and Technology物理电子学 Physical Electronics电路与系统 Circuits and Systems微电子学与固体电子学 Microelectronics and Solid State Electronics电磁场与微波技术 Electromagnetic Field and Microwave Technology信息与通信工程 Information and Communication Engineering通信与信息系统 Communication and Information Systems信号与信息处理 Signal and Information Processing控制科学与工程 Control Science and Engineering控制理论与控制工程 Control Theory and Control Engineering检测技术与自动化装置 Detection Technology and Automatic Equipment系统工程 Systems Engineering模式识别与智能系统 Pattern Recognition and Intelligent Systems导航、制导与控制 Navigation, Guidance and Control计算机科学与技术 Computer Science and Technology计算机软件与理论 Computer Software and Theory计算机系统结构 Computer Systems Organization计算机应用技术 Computer Applied Technology建筑学 Architecture建筑历史与理论 Architectural History and Theory建筑设计及其理论 Architectural Design and Theory城市规划与设计（含风景园林规划与设计） Urban Planning and Design (including Landscape Planning and Design)建筑技术科学 Building Technology Science土木工程 Civil Engineering岩土工程 Geotechnical Engineering结构工程 Structural Engineering市政工程 Municipal Engineering供热、供燃气、通风及空调工程 Heating, Gas Supply, Ventilating and Air Conditioning Engineering防灾减灾工程及防护工程 Disaster Prevention and Reduction Engineering and Protective Engineering桥梁与隧道工程 Bridge and Tunnel Engineering水利工程 Hydraulic Engineering水文学及水资源 Hydrology and Water Resources水力学及河流动力学 Hydraulics and River Dynamics水工结构工程 Hydraulic Structure Engineering水利水电工程 Hydraulic and Hydro-Power Engineering港口、海岸及近海工程 Harbor, Coastal and Offshore Engineering测绘科学与技术 Surveying and Mapping大地测量学与测量工程 Geodesy and Survey Engineering摄影测量与遥感 Photogrammetry and Remote Sensing地图制图学与地理信息工程 Cartography and Geographic Information Engineering化学工程与技术 Chemical Engineering and Technology化学工程 Chemical Engineering化学工艺 Chemical Technology生物化工 Biochemical Engineering应用化学 Applied Chemistry工业催化 Industrial Catalysis地质资源与地质工程 Geological Resources and Geological Engineering矿产普查与勘探 Mineral Resource Prospecting and Exploration地球探测与信息技术 Geodetection and Information Technology地质工程 Geological Engineering矿业工程 Mineral Engineering采矿工程 Mining Engineering矿物加工工程 Mineral Processing Engineering安全技术及工程 Safety Technology and Engineering石油与天然气工程 Oil and Natural Gas Engineering油气井工程 Oil-Gas Well Engineering油气田开发工程 Oil-Gas Field Development Engineering油气储运工程 Oil-Gas Storage and Transportation Engineering纺织科学与工程 Textile Science and Engineering纺织工程 Textile Engineering纺织材料与纺织品设计 Textile Material and Textiles Design纺织化学与染整工程 Textile Chemistry and Dyeing and Finishing Engineering服装设计与工程 Clothing Design and Engineering轻工技术与工程 The Light Industry Technology and Engineering制浆造纸工程 Pulp and Paper Engineering制糖工程 Sugar Engineering发酵工程 Fermentation Engineering皮革化学与工程 Leather Chemistry and Engineering交通运输工程 Communication and Transportation Engineering道路与铁道工程 Highway and Railway Engineering交通信息工程及控制 Traffic Information Engineering & Control交通运输规划与管理 Transportation Planning and Management载运工具运用工程 Vehicle Operation Engineering船舶与海洋工程 Naval Architecture and Ocean Engineering船舶与海洋结构物设计制造 Design and Construction of Naval Architecture and Ocean Structure轮机工程 Marine Engine Engineering水声工程 Underwater Acoustics Engineering航空宇航科学与技术 Aeronautical and Astronautical Science and Technology飞行器设计 Flight Vehicle Design航空宇航推进理论与工程 Aerospace Propulsion Theory and Engineering航空宇航器制造工程 Manufacturing Engineering of Aerospace Vehicle人机与环境工程 Man-Machine and Environmental Engineering兵器科学与技术 Armament Science and Technology武器系统与运用工程 Weapon Systems and Utilization Engineering兵器发射理论与技术 Armament Launch Theory and Technology火炮、自动武器与弹药工程 Artillery, Automatic Gun and Ammunition Engineering军事化学与烟火技术 Military Chemistry and Pyrotechnics核科学与技术 Nuclear Science and Technology核能科学与工程 Nuclear Energy Science and Engineering核燃料循环与材料 Nuclear Fuel Cycle and Materials核技术及应用 Nuclear Technology and Applications辐射防护及环境保护 Radiation and Environmental Protection农业工程 Agricultural Engineering农业机械化工程 Agricultural Mechanization Engineering农业水土工程 Agricultural Water-Soil Engineering农业生物环境与能源工程 Agricultural Biological Environmental and Energy Engineering农业电气化与自动化 Agricultural Electrification and Automation林业工程 Forestry Engineering森林工程 Forest Engineering木材科学与技术 Wood Science and Technology林产化学加工工程 Chemical Processing Engineering of Forest Products环境科学与工程 Environmental Science and Engineering环境科学 Environmental Science环境工程 Environmental Engineering生物医学工程 Biomedical Engineering食品科学与工程 Food Science and Engineering食品科学 Food Science粮食、油脂及植物蛋白工程 Cereals, Oils and Vegetable Protein Engineering农产品加工及贮藏工程 Processing and Storage of Agriculture Products水产品加工及贮藏工程 Processing and Storage of Aquatic Products工学 Engineering 力学 Mechanics一般力学与力学基础 General and Fundamental Mechanics固体力学 Solid Mechanics流体力学 Fluid Mechanics工程力学 Engineering Mechanics机械工程 Mechanical Engineering机械制造及其自动化 Mechanical Manufacture and Automation机械电子工程 Mechatronic Engineering机械设计与理论 Mechanical Design and Theory车辆工程 Vehicle Engineering光学工程 Optical Engineering仪器科学与技术 Instrument Science and Technology精密仪器及机械 Precision Instrument and Machinery测试计量技术及仪器 Measuring and Testing Technologies and Instruments材料科学与工程 Materials Science and Engineering材料物理与化学 Materials Physics and Chemistry材料学 Materialogy材料加工工程 Materials Processing Engineering冶金工程 Metallurgical Engineering冶金物理化学 Physical Chemistry of Metallurgy钢铁冶金 Ferrous Metallurgy有色金属冶金 Non-ferrous Metallurgy动力工程及工程热物理 Power Engineering and Engineering Thermophysics工程热物理 Engineering Thermophysics热能工程 Thermal Power Engineering动力机械及工程 Power Machinery and Engineering流体机械及工程 Fluid Machinery and Engineering制冷及低温工程 Refrigeration and Cryogenic Engineering化工过程机械 Chemical Process Equipment电气工程 Electrical Engineering电机与电器 Electric Machines and Electric Apparatus电力系统及其自动化 Power System and its Automation高电压与绝缘技术 High Voltage and Insulation Technology电力电子与电力传动 Power Electronics and Power Drives电工理论与新技术 Theory and New Technology of Electrical Engineering电子科学与技术 Electronics Science and Technology物理电子学 Physical Electronics电路与系统 Circuits and Systems微电子学与固体电子学 Microelectronics and Solid State Electronics电磁场与微波技术 Electromagnetic Field and Microwave Technology信息与通信工程 Information and Communication Engineering通信与信息系统 Communication and Information Systems信号与信息处理 Signal and Information Processing控制科学与工程 Control Science and Engineering控制理论与控制工程 Control Theory and Control Engineering检测技术与自动化装置 Detection Technology and Automatic Equipment系统工程 Systems Engineering模式识别与智能系统 Pattern Recognition and Intelligent Systems导航、制导与控制 Navigation, Guidance and Control计算机科学与技术 Computer Science and Technology计算机软件与理论 Computer Software and Theory计算机系统结构 Computer Systems Organization计算机应用技术 Computer Applied Technology建筑学 Architecture建筑历史与理论 Architectural History and Theory建筑设计及其理论 Architectural Design and Theory城市规划与设计（含风景园林规划与设计） Urban Planning and Design (including Landscape Planning and Design)建筑技术科学 Building Technology Science土木工程 Civil Engineering岩土工程 Geotechnical Engineering结构工程 Structural Engineering市政工程 Municipal Engineering供热、供燃气、通风及空调工程 Heating, Gas Supply, Ventilating and Air Conditioning Engineering防灾减灾工程及防护工程 Disaster Prevention and Reduction Engineering and Protective Engineering桥梁与隧道工程 Bridge and Tunnel Engineering水利工程 Hydraulic Engineering水文学及水资源 Hydrology and Water Resources水力学及河流动力学 Hydraulics and River Dynamics水工结构工程 Hydraulic Structure Engineering水利水电工程 Hydraulic and Hydro-Power Engineering港口、海岸及近海工程 Harbor, Coastal and Offshore Engineering测绘科学与技术 Surveying and Mapping大地测量学与测量工程 Geodesy and Survey Engineering摄影测量与遥感 Photogrammetry and Remote Sensing地图制图学与地理信息工程 Cartography and Geographic Information Engineering化学工程与技术 Chemical Engineering and Technology化学工程 Chemical Engineering化学工艺 Chemical Technology生物化工 Biochemical Engineering应用化学 Applied Chemistry工业催化 Industrial Catalysis地质资源与地质工程 Geological Resources and Geological Engineering矿产普查与勘探 Mineral Resource Prospecting and Exploration地球探测与信息技术 Geodetection and Information Technology地质工程 Geological Engineering矿业工程 Mineral Engineering采矿工程 Mining Engineering矿物加工工程 Mineral Processing Engineering安全技术及工程 Safety Technology and Engineering石油与天然气工程 Oil and Natural Gas Engineering油气井工程 Oil-Gas Well Engineering油气田开发工程 Oil-Gas Field Development Engineering油气储运工程 Oil-Gas Storage and Transportation Engineering纺织科学与工程 Textile Science and Engineering纺织工程 Textile Engineering纺织材料与纺织品设计 Textile Material and Textiles Design纺织化学与染整工程 Textile Chemistry and Dyeing and Finishing Engineering服装设计与工程 Clothing Design and Engineering轻工技术与工程 The Light Industry Technology and Engineering制浆造纸工程 Pulp and Paper Engineering制糖工程 Sugar Engineering发酵工程 Fermentation Engineering皮革化学与工程 Leather Chemistry and Engineering交通运输工程 Communication and Transportation Engineering道路与铁道工程 Highway and Railway Engineering交通信息工程及控制 Traffic Information Engineering & Control交通运输规划与管理 Transportation Planning and Management载运工具运用工程 Vehicle Operation Engineering船舶与海洋工程 Naval Architecture and Ocean Engineering船舶与海洋结构物设计制造 Design and Construction of Naval Architecture and Ocean Structure轮机工程 Marine Engine Engineering水声工程 Underwater Acoustics Engineering航空宇航科学与技术 Aeronautical and Astronautical Science and Technology飞行器设计 Flight Vehicle Design航空宇航推进理论与工程 Aerospace Propulsion Theory and Engineering航空宇航器制造工程 Manufacturing Engineering of Aerospace Vehicle人机与环境工程 Man-Machine and Environmental Engineering兵器科学与技术 Armament Science and Technology武器系统与运用工程 Weapon Systems and Utilization Engineering兵器发射理论与技术 Armament Launch Theory and Technology火炮、自动武器与弹药工程 Artillery, Automatic Gun and Ammunition Engineering军事化学与烟火技术 Military Chemistry and Pyrotechnics核科学与技术 Nuclear Science and Technology核能科学与工程 Nuclear Energy Science and Engineering核燃料循环与材料 Nuclear Fuel Cycle and Materials核技术及应用 Nuclear Technology and Applications辐射防护及环境保护 Radiation and Environmental Protection农业工程 Agricultural Engineering农业机械化工程 Agricultural Mechanization Engineering农业水土工程 Agricultural Water-Soil Engineering农业生物环境与能源工程 Agricultural Biological Environmental and Energy Engineering农业电气化与自动化 Agricultural Electrification and Automation林业工程 Forestry Engineering森林工程 Forest Engineering木材科学与技术 Wood Science and Technology林产化学加工工程 Chemical Processing Engineering of Forest Products环境科学与工程 Environmental Science and Engineering环境科学 Environmental Science环境工程 Environmental Engineering生物医学工程 Biomedical Engineering食品科学与工程 Food Science and Engineering食品科学 Food Science粮食、油脂及植物蛋白工程 Cereals, Oils and Vegetable Protein Engineering农产品加工及贮藏工程 Processing and Storage of Agriculture Products水产品加工及贮藏工程 Processing and Storage of Aquatic Products特别声明：1：资料来源于互联网，版权归属原作者2：资料内容属于网络意见，与本账号立场无关3：如有侵权，请告知，立即删除。
各个学科英文单词
最新各个学科的英文单词中文学科、专业名称英文学科、专业名称哲学 Philosophy哲学 Philosophy马克思主义哲学Philosophy of Marxism 中国哲学Chinese Philosophy外国哲学Foreign Philosophies逻辑学Logic伦理学Ethics美学 Aesthetics宗教课Science of Religion科学技术哲学Philosophy of Science and Technology西方经济学Western Economics世界经济World Economics人口、资源与环境经济学Population,ResourcesandEnvironmental Economics应用经济学Applied Economics公民经济学National Economics经济学Economics理论经济学Theoretical Economics政治经济学Political Economy经济思想史History of Economic Thought经济史History of Economic地区经济学Regional Economics财政学 (含税收学 ) Public Finance (including Taxation)金融学 (含保险学 ) Finance (including Insurance)家产经济学Industrial Economics国际贸易学International Trade劳动经济学Labor Economics统计学Statistics数目经济学Quantitative Economics中文学科、专业名称英文学科、专业名称国防经济学National Defense Economics法学 Law法学 Science of Law法学理论Jurisprudence法律史Legal History宪法学与行政法学Constitutional Law and Administrative Law刑法学Criminal Jurisprudence民商法学 ( 含劳动法学、社会保障法学 ) Civil Law and Commercial Law (including Science of Labour Law and Science of Social Security Law )诉讼法学Science of Procedure Laws经济法学Science of Economic Law环境与资源保护法学Science of Environment and NaturalResources Protection Law国际法学(含国际公法学、国际私法学、国际经济法学、) International law (including International Public law, International Private Law and International Economic Law)军事法学Science of Military Law政治学Political Science政治学理论Political Theory中外政治制度Chinese and Foreign Political Institution科学社会主义与国际共产主义运动Scientific Socialism and InternationalCommunist Movement中共党史 (含党的学说与党的建设 ) History of the Communist Party of China(including the Doctrine of China Party and Party Building)马克思主义理论与思想政治教育Education of Marxist Theory and Education in Ideology and Politics国际政治学International Politics国际关系学International Relations外交学Diplomacy社会学Sociology社会学Sociology人口学Demography人类学Anthropology风俗学 (含中公大众文学) Folklore (including Chinese Folk Literature)民族学Ethnology民族学Ethnology马克思主义民族理论与政策Marxist Ethnic Theory and Policy中国少量民族经济Chinese Ethnic Economics中国少量民族史Chinese Ethnic History中国少量民族艺术Chinese Ethnic Art教育学Education教育学Education Science教育学原理Educational Principle课程与教课论Curriculum and Teaching Methodology教育史History of Education比较教育学Comparative Education学前教育学Pre-school Education高等教育学Higher Education成人教育学Adult Education职业技术教育学Vocational and Technical Education特别教育学Special Education教育技术学Education Technology心理学Psychology根基心理学Basic Psychology展开与心理学Developmental and Educational Psychology 应专心理学Applied Psychology体育学Science of Physical Culture and Sports体育人文社会学Humane and Sociological Science of Sports运感人体科学Human Movement Science体育教育训练学Theory of Sports Pedagogy and Training民族传统体育学Science of Ethnic Traditional Sports文学 Literature中国语言文学Chinese Literature文艺学Theory of Literature and Art语言学及应用语言学Linguistics and Applied Linguistics汉语言文字学Chinese Philology中国古典文件学Study of Chinese Classical Text中国古代文学Ancient Chinese Literature中国现当代文学M odern and Contemporary Chinese Literature中国少量民族语言文学Chinese Ethnic Language andLiterature比较文学与世界文学Comparative Literature and World Literature外国语言文学Foreign Languages and Literatures英语语言文学English Language and Literature俄语语言文学Russian Language and Literature法语语言文学French Language and Literature德语语言文学German Language and Literature日语语言文学Japanese Language and Literature印度语言文学Indian Language and Literature西班牙语语言文学Spanish Language and Literature阿拉伯语语言文学Arabic Language and Literature欧洲语言文学European Language and Literature亚非语言文学Asian-African Language and Literature外国语言学及应用语言学L inguistics and Applied Linguistics inForeign Languages新闻流传学Journalism and Communication新闻学Journalism流传学Communication艺术学Art艺术学Art Theory音乐学Music美术学Fine Arts设计艺术学Artistic Design戏剧戏曲学Theater and Chinese Traditional Opera 电影学Film播放电视艺术学Radio and television Art舞蹈学Dance历史学History历史学History史学理论及史学史Historical Theories and History of Historical Science考古学及博物馆学Archaeology and Museology历史地理学Historical Geography历史文件学 ( 含敦煌学、古文字学 ) Studies of Historical Literature (includingPaleography and Studies of Dunhuang)特意史History of Particular Subjects中国古代史Ancient Chinese History中国近现代史Modern and Contemporary Chinese History世界史World History理学 Natural Science数学 Mathematics根基数学Fundamental Mathematics计算数学Computational Mathematics概率论与数理统计Probability and Mathematical Statistics 应用数学Applied mathematics运筹学与控制论Operational Research and Cybernetics物理学Physics理论物理Theoretical Physics粒子物理与原子核物理Particle Physics and Nuclear Physics 原子与分子物理Atomic and Molecular Physics等离子体物理Plasma Physics凝集态物理Condensed Matter Physics声学 Acoustics光学 Optics无线电物理Radio Physics化学 Chemistry无机化学Inorganic Chemistry剖析化学Analytical Chemistry有机化学Organic Chemistry物理化学 ( 含化学物理 ) Physical Chemistry(includingChemical Physics)高分子化学与物理Chemistry and Physics of Polymers天文学Astronomy天体物理Astrophysics天体丈量与天体力学Astrometry and Celestial Mechanics地理学Geography自然地理学Physical Geography人文地理学Human Geography地图学与地理信息系统Cartography and Geography Information System大气科学Atmospheric Sciences气象学Meteorology大气物理学与大气环境Atmospheric Physics andAtmospheric Environment大海科学Marine Sciences物理大海学Physical Oceanography大海化学Marine Chemistry大海生理学Marine Biology大海地质学Marine Geology地球物理学Geophysics固体地球物理学Solid Earth Physics空间物理学Space Physics地质学Geology矿物学、岩石学、矿床学Mineralogy, Petrology, Mineral Deposit Geology地球化学Geochemistry古生物学与地层学 ( 含古人类学 )Paleontology and Stratigraphy (includingPaleoanthropology)结构地质学Structural Geology第四纪地质学Quaternary Geology生物学Biology植物学Botany动物学Zoology生理学Physiology水生生物学Hydrobiology微生物学Microbiology神经生物学Neurobiology遗传学Genetics发育生物学Developmental Biology细胞生物学Cell Biology生物化学与分子生物学Biochemistry and Molecular Biology 生物物理学Biophysics生态学Ecology系统科学Systems Science系统理论Systems Theory系统剖析与集成Systems Analysis and Integration科学技术史History of Science and Technology工学 Engineering力学 Mechanics一般力学与力学根基General and Fundamental Mechanics固体力学Solid Mechanics流体力学Fluid Mechanics工程力学Engineering Mechanics机械工程Mechanical Engineering机械制造及其自动化Mechanical Manufacture and Automation机械电子工程Mechatronic Engineering机械设计与理论Mechanical Design and Theory车辆工程Vehicle Engineering光学工程Optical Engineering仪器科学与技术Instrument Science and Technology精细仪器及机械Precision Instrument and Machinery测试计量技术及仪器Measuring and Testing Technologies and Instruments资料科学与工程Materials Science and Engineering资料物理与化学Materials Physics and Chemistry资料学Materialogy资料加工工程Materials Processing Engineering冶金工程Metallurgical Engineering冶金物理化学Physical Chemistry of Metallurgy钢铁冶金Ferrous Metallurgy有色金属冶金Non-ferrous Metallurgy动力工程及工程热物理Power Engineering and Engineering Thermophysics工程热物理Engineering Thermophysics热能工程Thermal Power Engineering动力机械及工程Power Machinery and Engineering流体机械及工程Fluid Machinery and Engineering制冷及低温工程Refrigeration and Cryogenic Engineering 化工过程机械Chemical Process Equipment电气工程Electrical Engineering电机与电器Electric Machines and Electric Apparatus电力系统及其自动化Power System and its Automation高电压与绝缘技术High Voltage and Insulation Technology电力电子与电力传动Power Electronics and Power Drives电工理论与新技术Theory and NewTechnology ofElectrical Engineering电子科学与技术Electronics Science and Technology物理电子学Physical Electronics电路与系统Circuits and Systems微电子学与固体电子学Microelectronics and Solid State Electronics第 23页共 50页Technology信息与通信工程Information and Communication Engineering通讯与信息系统Communication and Information Systems信号与信息办理Signal and Information Processing控制科学与工程Control Science and Engineering控制理论与控制工程 Control Theory and Control Engineering检测技术与自动化装置D etection Technology and Automatic Equipment系统工程Systems Engineering模式辨别与智能系统Pattern Recognition and Intelligent Systems导航、制导与控制Navigation, Guidance and Control计算机科学与技术Computer Science and Technology计算机软件与理论Computer Software and Theory计算机系统结构Computer Systems Organization计算机应用技术Computer Applied Technology建筑学Architecture建筑历史与理论Architectural History and Theory建筑设计及其理论Architectural Design and Theory城市规划与设计 (含景色园林规划与设计 ) Urban Planning and Design (including Landscape Planning and Design)建筑技术科学Building Technology Science土木匠程Civil Engineering岩土工程Geotechnical Engineering结构工程Structural Engineering市政工程Municipal Engineering供热、供燃气、通风及空调工程Heating, Gas Supply, Ventilating and Air Conditioning Engineering防灾减灾工程及防护工程Disaster PreventionandReduction Engineering and Protective Engineering桥梁与地道工程Bridge and Tunnel Engineering水利工程Hydraulic Engineering水文学及水资源Hydrology and Water Resources水力学及河流动力学Hydraulics and River Dynamics水工结构工程Hydraulic Structure Engineering第 26页共 50页水利水电工程Hydraulic and Hydro-Power Engineering港口、海岸及近海工程Harbor, Coastal and Offshore Engineering测绘科学与技术Surveying and Mapping大地丈量学与丈量工程Geodesy and Survey Engineering拍照丈量与遥感Photogrammetry and Remote Sensing地图制图学与地理信息工程Cartography and Geographic Information Engineering化学工程与技术Chemical Engineering and Technology化学工程Chemical Engineering化学工艺Chemical Technology生物化工Biochemical Engineering应用化学Applied Chemistry工业催化Industrial Catalysis地质资源与地质工程Geological Resources and Geological Engineering矿产普查与勘探Mineral Resource Prospecting and Exploration地球探测与信息技术Geodetection and Information Technology地质工程Geological Engineering矿业工程Mineral Engineering采矿工程Mining Engineering矿物加工工程Mineral Processing Engineering安全技术及工程Safety Technology and Engineering石油与天然气工程Oil and Natural Gas Engineering油气井工程Oil-Gas Well Engineering油气田开发工程Oil-Gas Field Development Engineering油气储运工程Oil-Gas Storage and Transportation Engineering纺织科学与工程Textile Science and Engineering纺织工程Textile Engineering纺织资料与纺织品设计Textile Material and Textiles Design纺织化学与染整工程Textile Chemistry and Dyeing and Finishing Engineering服饰设计与工程Clothing Design and Engineering轻工技术与工程 The Light Industry Technology and第 29页共 50页Engineering制浆造纸工程Pulp and Paper Engineering制糖工程Sugar Engineering发酵工程Fermentation Engineering皮革化学与工程Leather Chemistry and Engineering交通运输工程Communication and Transportation Engineering道路与铁道工程Highway and Railway Engineering交通讯息工程及控制Traffic Information Engineering & Control交通运输规划与管理 Transportation Planning and Management载运工具运用工程Vehicle Operation Engineering第 30页共 50页船舶与大海工程Naval Architecture and Ocean Engineering船舶与大海结构物设计制造 Design and Construction of Naval Architecture and Ocean Structure轮机工程Marine Engine Engineering水声工程Underwater Acoustics Engineering航空宇航科学与技术Aeronautical andAstronauticalScience and Technology飞翔器设计Flight Vehicle Design航空宇航推动理论与工程Aerospace Propulsion Theory and Engineering航空宇航器制造工程ManufacturingEngineering ofAerospace Vehicle人机与环境工程Man-Machine and Environmental第 31页共 50页Engineering兵器科学与技术Armament Science and Technology武器系统与运用工程Weapon Systems and Utilization Engineering兵器发射理论与技术Armament LaunchTheory andTechnology火炮、自动武器与弹药工程Artillery, Automatic Gun and Ammunition Engineering军事化学与烟火技术Military Chemistry and Pyrotechnics核科学与技术Nuclear Science and Technology核能科学与工程Nuclear Energy Science and Engineering核燃料循环与资料Nuclear Fuel Cycle and Materials核技术及应用Nuclear Technology and Applications第 32页共 50页辐射防护及环境保护 Radiation and Environmental Protection农业工程Agricultural Engineering农业机械化工程Agricultural Mechanization Engineering农业水土工程Agricultural Water-Soil Engineering农业生物环境与能源工程Agricultural Biological Environmental and Energy Engineering农业电气化与自动化AgriculturalElectrification andAutomation林业工程Forestry Engineering丛林工程Forest Engineering木材科学与技术Wood Science and Technology第 33页共 50页林产化学加工工程Chemical Processing Engineering of Forest Products环境科学与工程Environmental Science and Engineering环境科学Environmental Science环境工程Environmental Engineering生物医学工程Biomedical Engineering食品科学与工程Food Science and Engineering食品科学Food Science粮食、油脂及植物蛋白工程Cereals, Oils and Vegetable Protein Engineering农产品加工及贮藏工程Processing andStorage ofAgriculture Products水产品加工及储藏工程Processing and Storage of Aquatic第 34页共 50页Products农学 Agriculture作物学Crop Science作物种植学与耕种学Crop Cultivation and Farming System作物遗传育种学Crop Genetics and Breeding园艺学Horticulture果树学Pomology蔬菜学Olericulture茶学 Tea Science农业资源利用学Utilization Science of Agricultural Resources土壤学Soil Science植物营养学Plant Nutrition植物保护学Plant Protection植物病理学Plant Pathology农业昆虫与害虫防治Agricultural Entomology and Pest Control农药学Pesticide Science畜牧学Animal Science动物遗传育种与繁殖Animal Genetics, BreedingandReproductionScience动物营养与饲料科学Animal Nutrition and Feed Science草业科学第 36页共 50页特种经济动物饲养学 (含蚕、蜂等 ) The Rearing of Special-type EconomicAnimals (including Silkworm, Honeybees, etc.)兽医学Veterinary Medicine根基兽医学Basic Veterinary Medicine预防兽医学Preventive Veterinary Medicine临床兽医学Clinical Veterinary Medicine林学 Forestry林木遗传育种学Forest Tree Genetics and Breeding丛林培养学Silviculture丛林保护学Forest Protection丛林经理学Forest Management野生动植物保护与利用 Wildlife Conservation and Utilization园林植物与赏识园艺Ornamental Plants and Horticulture水土保持与沙漠化防治 Soil and Water Conservation and Desertification Combating水产学Fisheries Science水产养殖学Aquaculture Science捕捞学Fishing Science渔业资源学Science of Fisheries Resources医学 Medicine根基医学Basic Medicine人体解剖与组织胚胎学Human Anatomy, Histology and Embryology免疫学Immunology病原生物学Pathogenic Organisms病理学与病理生理学Pathology and Pathophysiology法医学Forensic Medicine放射医学Radiation Medicine航空航天与航海医学Aerospace and Nautical medicine临床医学Clinical Medicine内科学 (含心血管病学、血液病学、呼吸系病学、消化系病学、内分泌与代谢病学、肾脏病学、风湿病学、传得病学) Internal medicine(including Cardiology,Hematology,Respiratory, Gastroenterology,Endocrinology and Metabolism, Nephrology, Rheuma-tology, Infectious Diseases)儿科学Pediatrics老年医学Geriatrics精神病学Neurology精神病与精神卫生学Psychiatry and Mental Health皮肤病与性病学Dermatology and Venereology影像医学与核医学Imaging and Nuclear Medicine临床查验诊疗学Clinical Laboratory Diagnostics护理学Nursing外科学(含一般外科学、骨外科学、泌尿外科学、胸心血管外科学、神经外科学、整形外科学、烧伤外科学、野战外科学 ) Surgery (General Surgery,Orthopedics,Urology,Cardiothoracic Surgery, Neurosurgery,Plastic Surgery, Burn Surgery, Field Surgery)妇产科学Obstetrics and Gynecology眼科学Ophthalmic Specialty耳鼻咽喉科学Otolaryngology肿瘤学Oncology痊愈医学与理疗学Rehabilitation Medicine & Physical Therapy运动医学Sports Medicine麻醉学Anesthesiology急诊医学Emergency Medicine口腔医学Stomatology口腔根基医学Basic Science of Stomatology口腔临床医学Clinical Science of Stomatology公共卫生与预防医学Public Health and P reventive Medicine流行病与卫生统计学Epidemiology and Health Statistics劳动卫生与环境卫生学Occupational and Environmental Health营养与食品卫生学Nutrition and Food Hygiene儿少卫生与妇幼保健学Maternal, Child and Adolescent Health卫生毒理学Hygiene Toxicology军事预防医学Military Preventive Medicine中医学Chinese Medicine中医根基理论Basic Theories of Chinese Medicine中医临床根基Clinical Foundation of Chinese Medicine中医医史文件History and Literature of Chinese Medicine方子学Formulas of Chinese Medicine中医诊疗学Diagnostics of Chinese Medicine中医内科学Chinese Internal Medicine中医外科学Surgery of Chinese Medicine中医骨伤科学Orthopedics of Chinese Medicine中医妇科学Gynecology of Chinese Medicine中医儿科学Pediatrics of Chinese Medicine中医五官科学Ophthalmology and Otolaryngoloy of Chinese Medicine。
五种杨树MYB基因的克隆及其在叶片发育中的表达分析
基因组学与应用生物学，2020年，第39卷，第9期，第4090-4098页研究报告Research Report五种杨树MYB基因的克隆及其在叶片发育中的表达分析潘成卜芋芬荆艳萍*北京林业大学生物科学与技术学院,林木育种国家工程实验室,北京,100083*通讯作者,***************.cn摘要本研究以84K杨(Populus alba×Populus glandulosa)为研究材料，从中克隆到PagMYB10、PagMYB57、PagMYB134、PagMYB156及PagMYB182共5种MYB基因，其编码区序列长度分别为810bp、957bp、888bp、804bp和738bp，分别编码269个、318个、295个、267个和245个氨基酸。
它们都具有R2和R3保守结构域，属于R2R3-MYB转录因子。
氨基酸序列同源性分析和进化分析表明PagMYB10和PagMYB134属于转录激活因子，而PagMYB57、PagMYB156及PagMYB182属于转录抑制因子。
运用荧光定量PCR对叶片发育中这五种MYB的表达情况进行检测，结果表明PagMYB10和PagMYB134在第二片叶中表达量最高，两者在叶片发育过程中的表达量呈现相似的变化趋势；而PagMYB57、PagMYB156及PagMYB182则在第3片叶中的表达量最高，三者在叶片发育过程中的表达趋势相似，提示这两类MYB对于转录存在协同调控。
该研究结果为进一步开展杨树MYB基因的功能特性研究提供了基础。
关键词杨树,MYB,基因克隆,叶片发育,表达分析Cloning and Expression Analysis of Five MYB Genes in Poplar during Leaf DevelopmentPan Cheng Bu Yufen Jing Yanping*National Engineering Laboratory for Tree Breeding,NDRC,College of Biological Science and Technology,Beijing Forestry University,Beijing,100083*Corresponding author,***************.cnDOI:10.13417/j.gab.039.004090Abstract In this study,84K(Populus alba×Populus glandulosa)was used as the research material,five MYB genes, PagMYB10,PagMYB57,PagMYB134,PagMYB156and PagMYB182,were cloned from cDNA of poplar leaves. The coding sequence lengths were810bp,957bp,888bp,804bp and738bp,encoding269,318,295,267and 245amino acids,respectively.These MYBs contained R2and R3conserved domains and belonged to R2R3-MYB transcription factors.Amino acid sequence homology analysis and phylogenetic analysis showed that PagMYB10 and PagMYB134were transcriptional activators,while PagMYB57,PagMYB156and PagMYB182belonged to transcriptional inhibitors.Quantitative real-time PCR(qRT-PCR)analysis revealed that during leaf development, PagMYB10and PagMYB134displayed the highest expression in the second leaf and showed the same changing trend.PagMYB57,PagMYB156and PagMYB182showed the highest expression in the third leaf and had the similar change patterns of expression,which indicated that these two types of MYBs synergistically regulate the transcription.The results of this experiment provide a basis for further research of functional characteristics of MYB in poplar.Keywords Poplar,MYB,Gene cloning,Leaf development,Expression analysis基金项目：本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0600201)资助引用格式：Pan C.,Bu Y.F.,and Jing Y.P.,2020,Cloning and expression analysis of five MYB genes in poplar during leaf development, Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue(Genomics and Applied Biology),39(9):4090-4098(潘成,卜芋芬,荆艳萍,2020,五种杨树MYB基因的克隆及其在叶片发育中的表达分析,基因组学与应用生物学,39(9):4090-4098)图184K 杨MYB 基因的克隆注:M:DL5000Marker;1:PagMYB134;2:PagMYB57;3:PagMYB10;4:PagMYB182;5:PagMYB156Figure 1Cloning of MYB genes from 84K poplarNote:M:DL5000Marker;1:PagMYB134;2:PagMYB57;3:PagMYB10;4:PagMYB182;5:PagMYB156MYB 转录因子是植物中最大的转录因子家族之一，该家族蛋白质都含有一个高度保守的DNA 结合结构域，即MYB 结构域。
农杆菌介导转化和再生的杨树讲解
农杆菌介导法转基因杨树摘要：杨树品种已发展为一种植物转化和再生系统。
叶植，从稳定发芽培养的一个杨树杂交NC - 5339（银白杨标本），被共培养用于农杆菌遗传转化关于一个烟草的看护培养。
致瘤的和无防备的农杆菌株隐藏包含一个双元载体，其中包含两个新霉素磷酸转移酶II(NPT II')和细菌5莽草酸3-磷酸合酶（EPSP）（AROA）嵌合基因融合。
没有开发芽，叶外植体时，双元缴械拉力的根癌农杆菌菌株共培养。
然而，转化的植物，没有野生型的T-DNA获得使用农杆菌株原癌基因的二进制。
NPT II '酶的活性检测，Southern印迹法分析和免疫学检测证实了遗传转化成功细菌EPSP合酶Western印迹。
这是首次报道成功收回转化植株森林树，也是第一个记录的插入和重要农艺性状的外源基因的表达成木本植物物种。
关键词：白杨；转化；农杆菌前言基因工程树种的能力将是特别有用的遗传改良，如大型成熟的植物并长期有性世代倍(Nelson and Haissig 1984; Sederoff and Ledig 1985)。
森林树种的应用重组DNA技术的一个先决条件是发展的基因转移系统。
方法，例如显微注射(Crossway et al.1986)和直接DNA摄入(Paszkowski et al. 1985; Fromm et al. 1986) 已被用于外源基因引入到草本作物物种，但是，最有效的基因转移的方法，利用自然感染冠瘿病的机制造成的有机体，农杆菌(Bevan et al. 1983 ; Fraley et al. 1983 ; Herrera-Estralla, 1983). 。
根癌农杆菌的自然感染周期期间，细菌的T-DNA 整合到宿主植物的染色体，从而导致肿瘤对植物的生产（奇尔顿等人，1980）。
可以删除和替换而不影响根癌农杆菌的T-DNA转移到植物（DeGreve等，1982）的能力，由异源基因的肿瘤诱导基因。
DNA甲基化调控植物组织培养过程的分子机制研究进展
第４７卷㊀第６期２０２３年１１月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．６Ｎｏｖ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２３⁃０２⁃１８㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２３⁃０６⁃２１㊀基金项目：国家自然科学基金项目（３２１７１８２６）；江苏省自然科学基金项目（ＢＫ２０２２０４１１）㊂㊀第一作者：国颖（ｙｉｎｇｇｕｏ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），讲师，负责论文撰写与修改；杨港归（ｙｇｇ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），负责文献收集与整理㊂∗通信作者：薛良交（ｌｘｕｅ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），教授㊂㊀引文格式：国颖，杨港归，吴雨涵，等．ＤＮＡ甲基化调控植物组织培养过程的分子机制研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（６）：１－８．ＧＵＯＹ，ＹＡＮＧＧＧ，ＷＵＹＨ，ｅｔａｌ．ＲｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙ⁃ｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（６）：１－８．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２３０２０２０．ＤＮＡ甲基化调控植物组织培养过程的分子机制研究进展国㊀颖，杨港归，吴雨涵，何㊀杰，何玉洁，廖浩然，薛良交∗（林木遗传育种全国重点实验室，南方现代林业协同创新中心，江苏省杨树种质创新与品种改良重点实验室，南京林业大学林草学院，江苏㊀南京㊀２１００３７）摘要：植物细胞具有全能性，创伤和外源激素能够诱导已分化细胞的重编程来再生新的植株，发展的植物组织培养技术已广泛应用于植物快速繁殖㊁种质保存和性状改良等多个方面㊂然而，对植物组织培养过程中细胞如何保持分化状态和发育可塑性的分子调控机制仍知之甚少，尤其是在表观遗传学水平上㊂ＤＮＡ甲基化是一种进化上保守的表观遗传修饰，能够复杂地协调植物细胞全能性建立和影响其命运转变㊂在此，以组织培养过程中的愈伤组织形成㊁体细胞胚发生为切入点，总结了ＤＮＡ甲基化参与植物再生过程的最新进展㊂首先，分析了不同植物再生过程中全基因组ＤＮＡ甲基化变化模式，认为外植体类型和再生阶段均会对ＤＮＡ甲基化水平产生影响；其次，重点研究了甲基化转移酶（ＭＥＴ１）等在植物再生过程中的作用，以及ＤＮＡ甲基化调控再生基因表达的分子机制，包括ＢＢＭ（ｂａｂｙｂｏｏｍ），ＷＯＸ（ｗｕｓｃｈｅｌ⁃ｒｅｌａｔｅｄｈｏｍｅｏｂｏｘ），ＷＩＮ（ｗｏｕｎｄｉｎｄｕｃｅｄｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ）等基因，最后，讨论了ＤＮＡ甲基化在植物再生领域的未来研究方向，指出组织培养与基因工程的结合将为农作物和经济㊁用材林木的高效繁殖和精准培育提供机遇㊂关键词：植物组织培养；ＤＮＡ甲基化；愈伤组织；体细胞胚胎发生中图分类号：Ｑ９４３；Ｓ７２２㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０６－０００１－０８ＲｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅＧＵＯＹｉｎｇ，ＹＡＮＧＧａｎｇｇｕｉ，ＷＵＹｕｈａｎ，ＨＥＪｉｅ，ＨＥＹｕｊｉｅ，ＬＩＡＯＨａｏｒａｎ，ＸＵＥＬｉａｎｇｊｉａｏ∗（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，Ｃｏ⁃ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＪｉａｎｇｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＰｏｐｌａｒＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔａｎｄＶａｒｉｅｔｙＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｘｅｒｔｉｎｇｒｅｍａｒｋａｂｌｅｃｅｌｌｔｏｔｉｐｏｔｅｎｃｅ，ｐｌａｎｔｓａｒｅａｂｌｅｔｏｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｔｉｓｓｕｅｓ／ｏｒｇａｎｓａｎｄｅｖｅｎｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｃｅｌｌｓａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｗｏｕｎｄｓｔｒｅｓｓａｎｄ／ｏｒｈｏｒｍｏｎａｌｃｕｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｔｈｅｏｒｙｏｆｐｌａｎｔｃｅｌｌｔｏｔｉｐｏｔｅｎｃｙ，ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｆｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｈａｖｅｂｅｅｎｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｒａｐｉｄｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ，ｇｅｒｍｐｌａｓｍｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ａｎｄｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇａｓａｔｙｐｅｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｈｏｗｐｌａｎｔｃｅｌｌｓｒｅｔａｉｎｂｏｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｓｔａｔｕｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｓｓｔｉｌｌｏｂｓｃｕｒｅ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙａｔｔｈｅｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｌｅｖｅｌ．ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｓａｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｈａｔｃａｎｉｎｔｒｉｃａｔｅｌｙｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｃｅｌｌｆａｔｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｃｙｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｐｒｏｃｅｓｓ．Ｉｎｔｈｅｗｏｒｋ，ｔｈｅｒｅｃｅｎｔｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｓｔａｒｔｉｎｇｆｒｏｍｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｃａｌｌｕｓａｎｄｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ．Ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ，ｓｈｏｗｉｎｇｔｈａｔｂｏｔｈｅｘｐｌａｎｔｓｔｙｐｅａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｐｈａｓｅｈａｄａｎｅｆｆｅｃｔｏｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｓｏｍｅＤＮＡ南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｉｎｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ，ｓｕｃｈａｓＤＮＡＭｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１（ＭＥＴ１），ｗｈｏｓｅｄｅｌｅｔｉｏｎｃａｎｌｅａｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄＷＵＳｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｓｈｏｏｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．ＲＮＡ⁃ｄｉｒｅｃｔｅｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ（ＲｄＤＭ）ｉｓｔｈｅｍａｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｐａｔｈｗａｙｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｄｅｎｏｖｏＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎａｌｌｃｏｎｔｅｘｔｓａｎｄｉｓｂｅｌｉｅｖｅｄｔｏｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｗｅａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅｇｅｎｅｓ，ｓｕｃｈａｓＢＢＭ（ｂａｂｙｂｏｏｍ），ＷＯＸ（ｗｕｓｃｈｅｌ⁃ｒｅｌａｔｅｄｈｏｍｅｏｂｏｘ），ＷＩＮ（ｗｏｕｎｄｉｎｄｕｃｅｄｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ），ｅｔｃ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｗｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓｆｏｒｅｆｆｉｃｉｅｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｒｅｃｉｓｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄｆｏｒｅｓｔｒｙｃｒｏｐｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒ，ｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｒｅｐｏｒｔｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅｃａｎｄｉｄａｔｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ；ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ；ｃａｌｌｕｓ；ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ㊀㊀植物组织㊁甚至单个植物细胞都具有强大的脱分化和再分化能力，可以将细胞从分化状态恢复为多能性状态；然后，通过创伤或外源激素诱导重新进入细胞周期，并增殖以建立的芽或根顶端分生组织，最终形成新的器官或植株［１］㊂基于这种全能性，植物组织培养技术已在快繁与工厂化育苗㊁细胞培养生产次生代谢产物及基因工程育种等方面得到广泛应用，并在基础生物学㊁农业㊁园艺和林业等领域展现出可观的应用前景［２］㊂然而，对植物细胞如何保持分化状态和发育可塑性的分子调控机制仍知之甚少㊂在植物细胞命运重塑过程中，表观遗传修饰的动态变化影响着植株的再生能力㊂ＤＮＡ甲基化是一种重要的㊁进化上保守的表观遗传学标记，调控植物的许多生物学过程㊂研究表明ＤＮＡ甲基化通过多种途径调控再生基因的表达，进而在植物组织培养过程中发挥重要作用［３］㊂笔者综述了ＤＮＡ甲基化在植物组织培养过程中的调控作用和分子机制，并对通过调节ＤＮＡ甲基化提高植株再生效率的策略进行展望㊂１㊀ＤＮＡ甲基化与愈伤组织的诱导形成１．１㊀外植体类型对愈伤组织ＤＮＡ甲基化的影响ＤＮＡ甲基化（ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ）通常指在ＤＮＡ甲基转移酶的催化下，通过共价键结合的方式，获得Ｓ⁃腺苷甲硫氨酸上甲基基团的过程［４］㊂ＤＮＡ甲基化主要包括３种类型，即５⁃甲基胞嘧啶（５⁃ｍＣ）㊁６⁃甲基腺嘌呤（６⁃ｍＡ）及７⁃甲基鸟嘌呤（７⁃ｍＧ），其中５⁃ｍＣ占主要类型㊂在全基因组背景下，胞嘧啶序列有３种存在形式：ＣＧ㊁ＣＨＧ（对称型）和ＣＨＨ（非对称型，Ｈ为Ａ㊁Ｔ或Ｃ）㊂植物胞嘧啶甲基化可以发生在所有的胞嘧啶序列中［５］，是介导基因转录沉默的一种稳定机制，调控愈伤组织发生和形态建成［６］㊂植物愈伤组织是指在组织培养过程中将外植体脱分化所形成的未分化致密细胞结构［７］㊂在离体培养下，植物细胞会发生大规模的全基因组染色质重塑，从而导致植物ＤＮＡ序列变异和ＤＮＡ甲基化水平改变［８］㊂各种类型外植体产生的愈伤组织（如叶片愈伤组织㊁茎段愈伤组织等）与相应外植体的ＤＮＡ甲基化图谱存在差异㊂对草莓（Ｆｒａｇａｒｉａｖｅｓｃａ）［９］㊁蓝莓（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌｕｍ）［１０］和烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ）［１１］叶片组织和叶片愈伤组织的比较研究发现，叶片愈伤组织在全基因组上具有更高的ＤＮＡ甲基化水平㊂然而，由毛果杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ）［１２］茎段形成的愈伤组织与其外植体茎段组织和再生植株相比，茎段愈伤组织的ＤＮＡ甲基化水平最低㊂根据愈伤组织再生能力的不同可将其分为胚性和非胚性愈伤组织［１３］㊂Ｋａｒｉｍ等［１４］对凹唇姜（Ｂｏｅｓｅｎｂｅｒｇｉａｒｏ⁃ｔｕｎｄａ）研究发现，再生能力更强的胚性愈伤组织的ＤＮＡ甲基化水平要低于非胚性愈伤组织，以及再生植株和叶片等其他外植体形成的愈伤组织㊂不同类型外植体的生理状况和脱分化能力存在差异，因此诱导愈伤组织过程中也伴随着不同ＤＮＡ甲基化水平介导的转录调控㊂１．２㊀愈伤组织形成阶段中ＤＮＡ甲基化水平变化细胞的脱分化过程由遗传和表观遗传机制共同调控，共包括３个阶段：诱导㊁愈伤组织形成和多能性建立，多种植物在脱分化过程中出现全基因组低甲基化［１５－１６］㊂在水稻（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）愈伤组织形成过程中ＤＮＡ甲基化水平显著降低，ＤＮＡ甲基化差异区域主要富集在基因启动子周围的序列上［１７］㊂尽管ＤＮＡ甲基化水平降低是主要趋势，但局部ＤＮＡ超甲基化对多能细胞状态的形成与维持至关重要㊂对拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）研究发现，编码丝裂原活化蛋白激酶１２（ＭＡＰＫ１２）㊁谷胱甘肽Ｓ⁃转移酶ＴＡＵ１０（ＧＳＴＵ１０）和β⁃羟化酶１（ＢＸＬ１）基因的启动子序列在愈伤组织细胞中发生高度甲基化并抑制基因表达，从而促进全能细胞２㊀第６期国㊀颖，等：ＤＮＡ甲基化调控植物组织培养过程的分子机制研究进展团的形成㊂ＭＥＴ１和ＤＲＭ２等ＤＮＡ甲基转移酶在愈伤组织形成过程中受到广泛的转录控制，这与ＤＮＡ甲基化水平变化的调控功能相一致［１８］㊂愈伤组织的分化程度随着组织培养时间的延长而增加，长期培养的愈伤组织中转座子㊁核糖体ＤＮＡ和端粒重复序列发生大规模转移和扩增［６］，从而导致其ＤＮＡ甲基化水平不稳定㊂Ｍａ等［１９］对木薯（Ｍａｎｉｈｏｔｅｓｃｕｌｅｎｔａ）的茎尖分生组织以及腋芽的松散型胚性愈伤组织进行研究，结果表明随着松散型胚性愈伤组织培养时间的延长，ＤＮＡ甲基化水平从５０％降至２７％；而Ｚｅｎｇ等［２０］的研究表明，白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）早期愈伤组织（诱导后２０ｄ）的ＤＮＡ甲基化水平最低（１１．９２％），随着愈伤组织诱导时间的延长，在４０ｄ时ＤＮＡ甲基化水平升至１４．５％㊂ａ．ＤＮＡ甲基化在基因体中分布模式及其对愈伤组织形成的影响：褐色圆圈代表高甲基化水平抑制基因表达而导致愈伤组织褐化；绿色圆圈代表低甲基化水平促进基因表达进而促进愈伤组织生长ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｇｅｎｅｂｏｄｉｅｓａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎｃａｌｌｕｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ｂｒｏｗｎｃｉｒｃｌｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｈｉｇｈｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｔｈａｔｉｎｈｉｂｉｔｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｌｅａｄｔｏｃａｌｌｕｓｂｒｏｗｎｉｎｇ，ｇｒｅｅｎｃｉｒｃｌｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｌｏｗｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｔｈａｔｅｎｈａｎｃｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｔｏｐｒｏｍｏｔｅｃａｌｌｕｓｇｒｏｗｔｈ；ｂ．ＤＮＡ甲基化对转座元件表达影响：蓝色矩形颜色由深至浅表示ＤＮＡ甲基化水平由高至低的变化；灰色矩形颜色由深至浅表示转座子表达由高至低的变化ｅｆｆｅｃｔｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｐｏｓａｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔｓ（ＴＥｓ）．ＢｌｕｅｒｅｃｔａｎｇｌｅｃｏｌｏｒｓｆｒｏｍｄａｒｋｔｏｌｉｇｈｔｉｎｄｉｃａｔｅｃｈａｎｇｅｓｉｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｆＴＥｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ，ｇｒａｙｒｅｃ⁃ｔａｎｇｌｅｃｏｌｏｒｓｆｒｏｍｄａｒｋｔｏｌｉｇｈｔｉｎｄｉｃａｔｅｃｈａｎｇｅｓｉｎＴＥｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ．图１㊀ＤＮＡ甲基化动态变化影响愈伤组织生长模式Ｆｉｇ．１㊀ＤｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｃａｌｌｕｓｇｒｏｗｔｈｐａｔｔｅｒｎ１．３㊀愈伤组织中ＤＮＡ甲基化在全基因组上的变化模式㊀㊀在全基因组水平上，植物ＤＮＡ甲基化在不同物种间存在广泛的差异㊂其中，ＣＧ序列甲基化是愈伤组织形成过程中主要的ＤＮＡ甲基化类型㊂例如，在草莓［９］㊁菠萝（Ａｎａｎａｓｃｏｍｏｓｕｓ）［２１］㊁葡萄（Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ）［２２］及拟南芥［２３］等植物的研究中均发现其愈伤组织中ＣＧ甲基化水平最高（不同物种中占比范围为３５％ ７０％），ＣＨＧ甲基化位于中间水平（２０％ ４５％），而ＣＨＨ甲基化水平最低（３％２０％）㊂对６个菠萝样本的研究表明愈伤组织ＤＮＡ甲基化在基因区的启动子（上游２ｋｂ）㊁转录终止子（下游２ｋｂ）㊁外显子以及内含子等区域变化模式不同［２１］㊂愈伤组织在启动子位点的ＤＮＡ甲基化变化随着时间增加会出现上升趋势㊂烟草中的研究表明，愈伤组织培养早期启动子区域的ＤＮＡ甲基化会出现部分缺失，但在培养阶段后期则发生缓慢的超甲基化［２４］㊂对草莓及菠萝的叶片愈伤组织研究发现，全基因组ＤＮＡ甲基化水平在内含子（２０％ ２５％）和启动子（２５％ ３３％）区域最高，而在外显子（１５％ ２０％）中ＤＮＡ甲基化水平较低［９，２１］（图１ａ）㊂此外，对草莓［９］㊁烟草［１１］㊁菠萝［２１］及葡萄［２２］等研究都表明愈伤组织中ＤＮＡ甲基化水平在转录起始位点以及转录终止位点附近比在外显子等区域显著降低㊂在ＣＧ和ＣＨＧ序列３南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷背景下，葡萄的愈伤组织在转座子序列的甲基化率要高于叶片组织的甲基化率，然而在ＣＨＨ序列背景下愈伤组织的甲基化率则低于叶片组织［２２］㊂拟南芥的愈伤组织和叶片组织之间也具有相似的甲基化变化趋势［２３］㊂当大部分植物中的转座子区域具有整体较高水平的ＤＮＡ甲基化时，会导致转座子沉默的出现［２５］，转座子区域的甲基化水平在愈伤组织形成过程中相对稳定（图１ｂ）㊂２㊀ＤＮＡ甲基化与体细胞胚胎发生２．１㊀ＤＮＡ甲基化参与体胚发生相关基因的表达调控㊀㊀体细胞胚胎发生（ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ，ＳＥ）是指体细胞或营养细胞在特定诱导条件下再生为胚胎进而具有发育成为独立植株的能力㊂体细胞可以通过直接途径或历经愈伤组织的间接途径形成体细胞胚，其发生过程涵盖复杂的转录调控机制，其中表观遗传修饰也是影响体胚发生的重要调控方式㊂研究表明，ＤＮＡ甲基化能够引起特定参与细胞分化基因的沉默，从而在体胚发生中发挥作用㊂在对板栗（Ｃａｓｔａｎｅａｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ）的研究中发现，ＭＡＤＳ⁃ｂｏｘ转录因子家族基因ＣｍＡＧＬ１１在球状胚胎中特异性积累，与愈伤组织相比，球状体细胞胚胎中ＣｍＡＧＬ１１启动子处的甲基化水平显著降低㊂ＣｍＡＧＬ１１启动子甲基化比率的降低促进了该基因的表达，进而将加快体细胞胚的发育速度［２６］㊂菠萝体细胞胚诱导研究指出，经甲基化抑制剂处理５ｄ后，体胚发生相关类受体蛋白激酶基因ＡｃＳＥＲＫ１在非胚性愈伤组织中的表达量显著提高，从而有效提高菠萝体细胞胚的发生能力［２７］㊂此外，研究发现在拟南芥中超表达一些体胚发生的关键基因，如ＬＥＣ（ｌｅａｆｙｃｏｔｙｌｅｄｏｎ）㊁ＢＢＭ（ｂａｂｙｂｏｏｍ）㊁ＷＵＳ（ｗｕｓｃｈｅｌ）等，可以在不添加激素的情况下提高体胚胎发生诱导效率，而ＤＮＡ甲基化通过影响这些基因的表达进而在一定程度上调控体细胞胚胎的发生［２８］㊂２．２㊀体细胞胚胎发生过程中ＤＮＡ甲基化水平的变化㊀㊀体胚发生需要经过脱分化㊁细胞分裂㊁再分化等多个步骤，在不同发育阶段ＤＮＡ甲基化水平也发生变化㊂油棕（Ｅｌａｅｉｓｇｕｉｎｅｅｎｓｉｓ）离体培养前的叶片外植体细胞的细胞核表现出较强的ＤＮＡ甲基化水平，研究发现随着在高浓度生长素培养基中培养９０ｄ后，叶肉细胞和非反应性维管束细胞中的５⁃ｍＣ免疫荧光信号显著降低［２９］㊂在龙眼（Ｄｉｍｏ⁃ｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ）胚性愈伤组织㊁不完全致密的胚前培养物及球状胚中，ＣＧ甲基化的全基因组水平远高于ＣＨＧ和ＣＨＨ，且在胚性愈伤组织中存在更高水平的ＤＮＡ甲基化［３０］㊂在棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕ⁃ｔｕｍ）体胚发生去分化过程中也观察到总体ｍＣＧ水平占比最高，这种趋势在外显子㊁内含子㊁转录起始位点上下游２ｋｂ的范围内及其上下游区域都很一致㊂同时棉花早期体胚发生过程中，ＣＧ位点的甲基化水平具有基因型特异性，而ＣＨＨ位点的甲基化水平具有分化阶段特异性［３１］㊂在对可可（Ｔｈｅｏｂｒｏｍａｃａｃａｏ）的研究中发现，体细胞胚比合子胚具有更高比例的高甲基化ＣＧ位点［３２］㊂此外，植物体胚发生过程中还存在ＤＮＡ甲基化水平早期显著升高后又降低的现象㊂例如，对椰子（Ｃｏｃｏｓｎｕｃｉｆｅｒａ）体细胞胚胎发生相关研究发现，ＤＮＡ甲基化水平在培养第３天迅速升高（１０．８４％ ２２ ９９％），随后在第１５天下降至１１．６９％，在培养第１２０天后增加至３９．６３％［３３］；对龙眼的研究表明，胚性愈伤组织㊁不完全致密的胚前培养物和球状胚的５⁃ｍＣ含量分别为２４．５９％㊁１９．６５％和１９．７４％，表明从胚性愈伤组织到不完全致密的胚前培养物的ＤＮＡ甲基化在全基因组范围内先呈下降，之后略有上升的趋势［３１］㊂２．３㊀ＤＮＡ甲基化调节剂对体胚发生的影响㊀㊀ＤＮＡ甲基化修饰是可逆的，当ＤＮＡ复制过程中甲基转移酶活性偏低时，合成新链中甲基化的胞嘧啶位点未发生甲基化从而造成ＤＮＡ被动去甲基化；基因组上的５⁃ｍＣ受ＲＯＳ１（ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆｓｉｌｅｎｃｉｎｇ１）／ＤＭＥ（ｄｅｍｅｔｅｒ）家族蛋白剪切，并由ＤＮＡ修复系统介导的胞嘧啶修复完成ＤＮＡ主动去甲基化［３４］㊂ＤＮＡ去甲基化可以将基因从沉默状态激活，已有证据表明ＤＮＡ甲基化抑制剂在调控植物体胚发生过程中具有较高的应用潜力㊂５⁃氮杂胞苷（５⁃ａｚａＣ）作为一种常见的ＤＮＡ甲基化抑制剂，能够在代谢过程中与ＤＮＡ甲基转移酶结合以降低酶的活性，进而阻碍ＤＮＡ甲基化进程并调控体胚发生相关基因的表达㊂在龙眼体胚发生研究中发现，５⁃ａｚａＣ的外源施加降低了胚性愈伤组织的ＤＮＡ甲基化水平并促进了球状胚的形成㊂与未经５⁃ａｚａＣ处理的龙眼比较发现，处理后的龙眼有关体胚发生的基因表达明显上调，结果表明５⁃ａｚａＣ处理对龙眼早期体胚发生具有促进作用［３５］㊂而在蒺藜苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ）的研究中发现，５⁃ａｚａＣ处理诱导的去甲基化终止了胚性细胞系产生４㊀第６期国㊀颖，等：ＤＮＡ甲基化调控植物组织培养过程的分子机制研究进展体胚的能力［３６］㊂除ＤＮＡ甲基化抑制剂之外，生长素处理拟南芥能够在一定程度上调节编码ＲＯＳ１㊁ＤＭＬ２（ｄｅｍｅｎｔｅｒ⁃ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎ２）等去甲基化酶的基因［３７－３８］㊂此外，研究发现低温诱导［３９］㊁高温诱导㊁辐射［４０］，以及铜㊁银离子处理［４１］等都会降低ＤＮＡ甲基化水平从而提高植物体胚发生的能力㊂３㊀ＤＮＡ甲基化调控植物再生的分子机制３．１㊀ＤＮＡ甲基化调控植物再生关键基因的表达组织培养过程中，器官发生主要受ＷＵＳ㊁ＬＥＣ㊁ＷＯＸ（ｗｕｓｃｈｅｌ⁃ｒｅｌａｔｅｄｈｏｍｅｏｂｏｘ）及ＷＩＮ（ｗｏｕｎｄ⁃ｉｎ⁃ｄｕｃｅｄ）等基因的调控［４２－４４］，研究发现这些基因的表达受到ＤＮＡ甲基化特异性调控（表１）㊂表１㊀植物组织培养发育过程中ＤＮＡ甲基化对植物再生关键基因影响Ｔａｂｌｅ１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｎｋｅｙｇｅｎｅｓｏｆｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ序号Ｎｏ．基因名称ｇｅｎｅｓｙｍｂｏｌ功能ｆｕｎｃｔｉｏｎ物种ｓｐｅｃｉｅｓ１ＡＲＲ３（ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｓｐｏｎｓｅｒｅｇｕｌａｔｏｒ３）参与细胞分裂素调节；５⁃ａｚａＣ处理后基因表达上调，发生低甲基化促进桃叶片愈伤组织诱导桃Ｐｒｕｎｕｓｐｅｒｓｉｃａ［４５］２ＢＢＭ（ｂａｂｙｂｏｏｍ）影响体细胞胚胎发生；表达量升高，甲基化水平降低促进胚胎发生（胚性愈伤组织中高表达）凹唇姜Ｂｏｅｓｅｎｂｅｒｇｉａｒｏｔｕｎｄａ［１４］３ＣＲＹ１（ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ１）调节细胞分裂素信号，促进芽再生器官的新生拟南芥Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［４６］４ＣＣＤ１（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｌｅａｖａｇｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ１）降解类胡萝卜素；５⁃ａｚａＣ处理导致全基因组去甲基化，类胡萝卜素含量降低柑橘Ｃｉｔｒｕｓｐａｒａｄｉｓｉ［４７］５ＣＭＴ２／ＣＭＴ３（ｃｈｒｏｍｏｍｅｔｈｙｌａｓｅ２／ｃｈｒｏｍｏｍｅｔｈｙｌａｓｅ３）参与ｍＣＨＧ维持；５⁃ａｚａＣ处理抑制了叶外植体愈伤组织的形成和不定芽再生草莓Ｆｒａｇａｒｉａｖｅｓｃａ［９］６ＣＭＴ３（ｃｈｒｏｍｏｍｅｔｈｙｌａｓｅ３）维持ＤＮＡ甲基化；５⁃ａｚａＣ处理后基因表达显著下调，ＤＮＡ甲基化降低促进桃叶片愈伤组织诱导桃Ｐ．ｐｅｒｓｉｃａ［４５］维持ＤＮＡ甲基化；表达量升高ＤＮＡ甲基化水平降低，促进体细胞胚胎的发生和再生凹唇姜Ｂ．ｒｏｔｕｎｄａ［４８］７ＤＲＭ２（ｄｏｍａｉｎｓｒｅａｒｒａｎｇｅｄｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ）维持ＣＨＨ甲基化毛果杨Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ［４９］表达量升高ＤＮＡ甲基化水平降低，促进体细胞胚胎的发生和再生凹唇姜Ｂ．ｒｏｔｕｎｄａ［４８］８维持ＣＧ甲基化；低甲基化，ｍｅｔ１⁃３突变体芽再生能力更高拟南芥Ａ．ｔｈａｌｉａｎａ［４６］ＭＥＴ１（ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１）维持ＤＮＡ甲基化；表达量升高ＤＮＡ甲基化水平降低，促进体细胞胚胎的发生和再生凹唇姜Ｂ．ｒｏｔｕｎｄａ［４８］维持ＤＮＡ甲基化；幼苗和嫩叶中偏好表达柑橘Ｃ．ｐａｒａｄｉｓｉ［４７］９ＲＯＳ１（ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆｓｉｌｅｎｃｉｎｇ１）ＤＮＡ甲基化水平降低，促进球状胚形成龙眼Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ［３０］１０ＳＥＲＫ（ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅｃｅｐｔｏｒ⁃ｌｉｋｅｋｉｎａｓｅ）影响体细胞胚胎发生；表达量升高，甲基化水平降低促进胚胎发生（胚性愈伤组织中高表达）凹唇姜Ｂ．ｒｏｔｕｎｄａ［１４］１１ＷＩＮ（ｗｏｕｎｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ）诱导细胞去分化和增殖；发生去甲基化，基因表达上调促进愈伤组织形成草莓Ｆ．ｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ［５０］１２ＷＯＸ（ｗｕｓｃｈｅｌ⁃ｒｅｌａｔｅｄｈｏｍｅｏｂｏｘ）参与顶端分生组织发生；发生去甲基化，基因表达上调促进愈伤组织形成草莓Ｆ．ｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ［５０］１３ＷＵＳ（ｗｕｓｃｈｅｌ⁃ｒｅｌａｔｅｄｈｏｍｅｏｂｏｘ）调控植物再生；低甲基化激活了生长素和ＷＵＳ相关基因表达，提高植物再生能力棉花Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ［５１］影响体细胞胚胎发生；表达量升高，甲基化水平降低促进胚胎发生（分生组织中表达最高，其次是胚性愈伤）凹唇姜Ｂ．ｒｏｔｕｎｄａ［１４］㊀㊀Ｓｈｅｍｅｒ等［４２］对拟南芥根外植体再生能力的研究发现，在野生型拟南芥中ＷＵＳ启动子的两个ＣＨＧ位点高度甲基化；而在甲基转移酶基因ｃｍｔ３的突变体中，ＣＨＧ甲基化的减少促进了ＷＵＳ在芽诱导培养基下的表达，这些启动子区域的甲基化变化对ＷＵＳ基因转录具有关键调节作用［５２］㊂Ｌｉ５南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷等［５３］认为，在拟南芥从头芽再生的过程中，ＷＵＳ基因在甲基转移酶功能缺失突变体（ｍｅｔ１）中发生去甲基化，导致ＷＵＳ基因表达上调㊂值得注意的是，ＤＮＡ甲基化对ＷＵＳ基因的表达调控是发生在芽诱导的早期阶段，同时ＭＥＴ１介导的芽再生受细胞分裂素诱导的细胞周期所调节［５４］㊂Ｇａｏ等［５０］研究发现，黄毛草莓（Ｆｒａｇａｒｉａｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ）愈伤组织的诱导过程中有大量基因ＤＮＡ甲基化水平出现改变，如与伤口反应相关基因ＷＩＮ㊁顶端分生组织相关基因ＷＯＸ㊁体细胞胚胎形成相关基因ＡＧＬ（ａｇａｍｏｕｓ⁃ｌｉｋｅ）㊁细胞周期相关基因ＣＤＫ（ｃｙｃｌｉｎ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｋｉｎａｓｅ）和ＣＫＸ（ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ／ｏｘｉｄａｓｅ）均发生了去甲基化，表明这些基因的上调表达对愈伤组织的形成至关重要㊂而在黄毛草莓不定芽诱导阶段，愈伤组织阶段发生去甲基化的基因又重新获得甲基化，如ＬＥＣ２㊁与细胞周期进程相关的ＣＫＸ㊁生长素活化酶基因ＩＬＲ１（ＩＡＡ⁃ａｍｉｎｏａｃｉｄｈｙｄｒｏｌａｓｅＩＬＲ１⁃ｌｉｋｅ４）和ＬＥＡ（ｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ）等基因，表明这些基因的甲基化修饰对于芽的形成至关重要㊂３．２㊀ＤＮＡ甲基转移酶在植物再生中的作用植物ＤＮＡ甲基化维持由胞嘧啶序列环境和ＤＮＡ甲基化调控酶活性共同决定㊂ＤＮＡ甲基化调控酶主要包括甲基转移酶（ＭＥＴ１）㊁染色质域甲基转移酶（ｃｈｒｏｍｏｍｅｔｈｙｌａｓｅ，ＣＭＴ）㊁结构域重排甲基转移酶（ｄｏｍａｉｎｓｒｅａｒｒａｎｇｅｄｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＤＲＭ）和ＤＮＭＴ３（ＤＮＡｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ３）４个家族［５５］㊂ＭＥＴ１主要维持ＣＧ位点的甲基化，ＣＭＴ３和ＣＭＴ２主要负责ＣＨＧ背景下的ＤＮＡ甲基化，ＣＨＨ环境中的甲基化由ＣＭＴ２或ＤＲＭ２通过ＲＮＡ介导的ＤＮＡ甲基化（ＲＮＡ⁃ｄｉｒｅｃｔｅｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ，ＲｄＤＭ）途径维持［８］㊂拟南芥中，ＭＥＴ１依赖的ＣＧ甲基化与植株再生有关，与野生型相比，ｍｅｔ１⁃３突变体表现出更高的芽再生能力［４６］㊂ＤＮＡ甲基转移酶基因在华东黄杉（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａｇａｕｓｓｅｎｉｉ）体胚发生的不同阶段表达量发生变化，例如ＣＭＴ㊁ＭＥＴ１⁃１和ＭＥＴ１⁃３的表达量下降，ＭＥＴ１⁃２的基因表达量大幅增加，而ＤＲＭ１和ＤＲＭ２的表达无明显变化［５６］㊂凹唇姜离体培养过程中，ＭＥＴ１㊁ＣＭＴ３和ＤＲＭ２的甲基化水平降低与基因表达水平升高促进了体胚发生和再生［４８］㊂而对龙眼早期体细胞胚胎发生的研究发现，ＤＮＡ甲基化水平的降低受ＤＮＡ甲基转移酶基因和ＤＮＡ去甲基化酶基因ＲＯＳ１的调控［３０］㊂对更多植物再生体系进行研究，将有助于理解不同ＤＮＡ甲基化调控酶在再生过程中的调节作用㊂３．３㊀ＲＮＡ介导的ＤＮＡ甲基化对植物再生的影响ＲＮＡ介导的ＤＮＡ甲基化（ＲｄＤＭ）是重要的基因调控机制，主要通过双链小ＲＮＡ（ｄｓＲＮＡ）介导相近序列的从头甲基化发挥作用［５７］㊂在植物中，ＲｄＤＭ参与各种生物学过程，如生物和非生物胁迫反应㊁抑制转座子活性以及再生过程中甲基化模式的形成［７］㊂在棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ）体胚发生过程中，ＲｄＤＭ通路介导非ＣＧ甲基化，并防止基因转录从而影响再生相关基因的表达［５６］㊂而在大豆胚性细胞培养中，ＲｄＤＭ途径是全基因组ＣＨＨ高甲基化的关键驱动因素㊂连续多年的组织培养使ＤＮＡ甲基化减少，导致细胞胚性丧失，从而影响大豆的再生能力［５８］㊂值得注意的是，高活性ＲｄＤＭ的缺失可以解释ＣＨＨ甲基化的减少，但不会导致ＣＧ和ＣＨＧ甲基化的丢失㊂４㊀展㊀望近年来，ＤＮＡ甲基化在植物组织培养中的研究主要集中在模式植物拟南芥㊁农作物（水稻㊁玉米等）和一些园艺植物中，而在林木中的研究相对滞后㊂通常木本植物具有生长缓慢㊁寿命长㊁自交不亲和及高度杂合的特性，其快速再生受到限制，尤其是在气候变化的背景下［５９］㊂过度分泌酚类物质㊁玻璃化㊁芽端坏死㊁生根困难是林木组织培养过程中常见的限制因素［６０］，阻碍了经济树种的规模化繁殖与遗传改良㊂在木本植物细胞中，再生相关基因的表达同样受到表观遗传学机制的严格调控㊂因此，揭示林木细胞的脱分化和再分化过程的ＤＮＡ甲基化调控机制是提升组培繁殖效率的重要路径，有助于建立更有效的林木再生分子工具㊂尽管ＤＮＡ甲基化调控再生基因表达方面的研究取得了相当大的进展，但二者之间的关联机制还存在争议㊂一般认为，特定基因座的ＤＮＡ甲基化水平升高可能通过沉默基因阻碍再生，而全基因组低甲基化通过激活转录而增强再生㊂例如，在ＤＮＡ甲基转移酶的功能缺失突变体ｍｅｔ１中，ＷＵＳ调控区的ＤＮＡ甲基化缺失，导致该基因表达增加以提高芽再生效率［５３］㊂然而，最近研究表明，ＤＮＡ甲基化也可以与基因转录呈现显著的正相关关系，且ＤＮＡ甲基化对基因表达的调控既可以是主动的，也可以是被动的［６１］㊂识别不同激素环境下以及不同再生阶段的植物细胞中ＤＮＡ甲基化与基因表达之间复杂的调控关系，将进一步加深对植物再生过程中表观遗传调控作用的理解㊂６㊀第６期国㊀颖，等：ＤＮＡ甲基化调控植物组织培养过程的分子机制研究进展基于前期研究结果，ＤＮＡ甲基化在植物组培中的研究可集中在以下４个方面：①加强组织培养过程中ＤＮＡ甲基化与多组学的关联研究，结合单细胞测序等多维组学技术，精确解析再生调节基因的表观遗传调控机制；②开发多种甲基化抑制剂，通过定向调控甲基化酶活性，以引起组织培养过程中的去甲基化和再生相关基因的再激活；③深入解析生长素和细胞分裂素在细胞重编程过程中对甲基化水平的调控机制，为提高组培再生效率提供潜在的靶点；④应用ＣＲＩＳＰＲ／ｄＣａｓ９靶向去甲基化技术，对再生调节基因的甲基化水平进行设计改造，全面提高植物再生效率，并为提高顽抗树种的再生能力提供技术支撑㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］赵翔宇．植物组织培养在林木遗传育种中的应用［Ｊ］．河南农业，２０２２（１１）：５１－５２．ＺＨＡＯＸＹ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌ⁃ｔｕｒｅｉｎｆｏｒｅｓｔｇｅｎｅｔｉｃｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃＨｅｎａｎ，２０２２（１１）：５１－５２．ＤＯＩ：１０．１５９０４／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｎｎｙ．２０２２．１１．０１１．［２］巩振辉，申书兴．植物组织培养［Ｍ］．３版．北京：化学工业出版社，２０２２：１２－１７．ＧＯＮＧＺＨ，ＳＨＥＮＳＸ．Ｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ［Ｍ］．３ｒｄｅｄ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｅｍｉｃａｌＩｎｄｕｓｔｒｙＰｒｅｓｓ，２０２２：１２－１７．［３］ＳＩＶＡＮＥＳＡＮＩ，ＮＡＹＥＥＭＳ，ＶＥＮＫＩＤＡＳＡＭＹＢ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｓｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＢｉｏｌＦｕｔｕｒ，２０２２，７３（３）：２５９－２７７．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ４２９７７－０２２－００１２６－３．［４］樊龙江．植物基因组学［Ｍ］．北京：科学出版社，２０２０：６８－６９．ＦＡＮＬＪ．Ｐｌａｎｔｇｅｎｏｍｉｃｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２０２０：６８－６９．［５］ＨＥＸＪ，ＣＨＥＮＴＰ，ＺＨＵＪＫ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓａｎｄａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．ＣｅｌｌＲｅｓ，２０１１，２１（３）：４４２－４６５．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｃｒ．２０１１．２３．［６］ＬＥＥＫ，ＳＥＯＰＪ．Ｄｙｎａｍｉｃｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉ，２０１８，２３（３）：２３５－２４７．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｔｐｌａｎｔｓ．２０１７．１１．００９．［７］ＺＨＡＮＧＨＭ，ＬＡＮＧＺＢ，ＺＨＵＪＫ．ＤｙｎａｍｉｃｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＮａｔＲｅｖＭｏｌＣｅｌｌＢｉｏｌ，２０１８，１９（８）：４８９－５０６．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｓ４１５８０－０１８－００１６－ｚ．［８］ＬＥＥＫ，ＰＡＲＫＯＳ，ＳＥＯＰＪ．ＪＭＪ３０⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｆＨ３Ｋ９ｍｅ３ｄｒｉｖｅｓｔｉｓｓｕｅｉｄｅｎｔｉｔｙｃｈａｎｇｅｓｔｏｐｒｏｍｏｔｅｃａｌｌｕｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２０１８，９５（６）：９６１－９７５．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｔｐｊ．１４００２．［９］ＬＩＵＤＣ，ＭＵＱ，ＬＩＸＹ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｃａｌｌｕｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｆｅｘｐｌａｎｔｉｓｍｏｄｕｌａｔｅｄｂｙＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＨｏｒｔｉｃＲｅｓ，２０２２，９：ｕｈａｂ０７３．ＤＯＩ：１０．１０９３／ｈｒ／ｕｈａｂ０７３．［１０］ＧＨＯＳＨＡ，ＩＧＡＭＢＥＲＤＩＥＶＡＵ，ＤＥＢＮＡＴＨＳＣ．ＤｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｉｎｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｂｌｕｅｂｅｒｒｙｃａｌｌｕｓｕｓｉｎｇｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．ＢｉｏｌＰｌａｎｔ，２０１７，６１（３）：５１１－５１９．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１０５３５－０１６－０６７８－３．［１１］ＫＲＩＺＯＶＡＫ，ＦＯＪＴＯＶＡＭ，ＤＥＰＩＣＫＥＲＡ，ｅｔａｌ．Ｃｅｌｌｃｕｌｔｕｒｅ⁃ｉｎ⁃ｄｕｃｅｄｇｒａｄｕａｌａｎｄｆｒｅｑｕｅｎｔｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｏｆｉｎｖｅｒｔｅｄｌｙｒｅｐｅａｔｅｄｔｏｂａｃｃｏｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｐｉａｌｌｅｌｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００９，１４９（３）：１４９３－１５０４．ＤＯＩ：１０．１１０４／ｐｐ．１０８．１３３１６５．［１２］ＶＩＮＩＮＧＫ，ＰＯＭＲＡＮＩＮＧＫＲ，ＷＩＬＨＥＬＭＬＪ，ｅｔａｌ．ＭｅｔｈｙｌｏｍｅｒｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｉｎｖｉｔｒｏｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２０１３，１３：９２．ＤＯＩ：１０．１１８６／１４７１－２２２９－１３－９２．［１３］ＩＫＥＵＣＨＩＭ，ＳＵＧＩＭＯＴＯＫ，ＩＷＡＳＥＡ．Ｐｌａｎｔｃａｌｌｕｓ：ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｉｎｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１３，２５（９）：３１５９－３１７３．ＤＯＩ：１０．１１０５／ｔｐｃ．１１３．１１６０５３．［１４］ＫＡＲＩＭＲ，ＴＡＮＹＳ，ＳＩＮＧＨＰ，ｅｔａｌ．ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄＤＮＡｍｅｔｈｙ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆＳＥＲＫ，ＢＢＭ，ＬＥＣ２ａｎｄＷＵＳｇｅｎｅｓｉｎｉｎｖｉｔｒｏｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＢｏｅｓｅｎｂｅｒｇｉａｒｏｔｕｎｄａ（Ｌ．）Ｍａｎｓｆ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌＭｏｌＢｉｏｌＰｌａｎｔｓ，２０１８，２４（５）：７４１－７５１．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１２２９８－０１８－０５６６－８．［１５］ＧＡＯＹ，ＲＡＮＬ，ＫＯＮＧＹ，ｅｔａｌ．ＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｏｆＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｋａ，２０１４，５０（１１）：１３３８－１３４４．ＤＯＩ：１０．７８６８／ｓ００１６６７５８１４１０００４ｘ．［１６］ＺＡＫＲＺＥＷＳＫＩＦ，ＳＣＨＭＩＤＴＭ，ＶＡＮＬＩＪＳＥＢＥＴＴＥＮＳＭ，ｅｔａｌ．ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｆｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓ，ＤＮＡｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓａｎｄｇｅｎｅｓｉｎｓｕｇａｒｂｅｅｔ（ＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２０１７，９０（６）：１１５６－１１７５．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｔｐｊ．１３５２６．［１７］ＳＴＲＯＵＤＨ，ＤＩＮＧＢ，ＳＩＭＯＮＳＡ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｓｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｆｒｏｍｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｃｏｎｔａｉｎｓｔａｂｌｅｅｐｉｇｅｎｏｍｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ｅＬｉｆｅ，２０１３，２：ｅ００３５４．ＤＯＩ：１０．７５５４／ｅＬｉｆｅ．００３５４．［１８］ＳＭＩＴＨＪ，ＳＥＮＳ，ＷＥＥＫＳＲＪ，ｅｔａｌ．ＰｒｏｍｏｔｅｒＤＮＡｈｙｐｅｒｍｅｔｈｙｌａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｐａｒａｄｏｘｉｃａｌｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓＣａｎｃｅｒ，２０２０，６（５）：３９２－４０６．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｔｒｅｃａｎ．２０２０．０２．００７．［１９］ＭＡＱＸ，ＺＨＯＵＷＺ，ＺＨＡＮＧＰ．Ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｆｒｏｍｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｔｏｆｒｉａｂｌｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｃａｌｌｕｓｉｎｃａｓｓａｖａ：ｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｉｎｃｅｌ⁃ｌｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｔｕｓ，ａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔＰｌａｎｔＳｃｉ，２０１５，６：８２４．ＤＯＩ：１０．３３８９／ｆｐｌｓ．２０１５．００８２４．［２０］ＺＥＮＧＦＳ，ＳＵＮＦＫ，ＬＩＡＮＧＮＳ，ｅｔａｌ．ＤｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｃｅｌｌｒｅｄｏｘｓｔａｔｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｉｃｒｏｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｐｈａ⁃ｓｅｓｉｎｂｉｒｃｈ［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ，２０１５，２９（３）：９１７－９３０．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００４６８－０１５－１１７４－７．［２１］ＬＩＮＷＱ，ＸＩＡＯＸＯ，ＺＨＡＮＧＨＮ，ｅｔａｌ．Ｗｈｏｌｅ⁃ｇｅｎｏｍｅｂｉｓｕｌｆｉｔｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｒｅｖｅａｌｓａｒｏｌｅｆｏｒＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｖａｒｉａｎｔｓｆｒｏｍｃａｌｌｕｓｃｕｌｔｕｒｅｏｆｐｉｎｅａｐｐｌｅ（ＡｎａｎａｓｃｏｍｏｓｕｓＬ．）［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ，２０１９，１０（１１）：８７７．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｇｅｎｅｓ１０１１０８７７．［２２］ＬＩＺＡＭＯＲＥＤ，ＢＩＣＫＮＥＬＬＲ，ＷＩＮＥＦＩＥＬＤＣ．Ｅｌｅｖａｔｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐ⁃ｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｐｏｓａｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔｓｉｓａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｂｙｈｅｔ⁃ｓｉＲＮＡ⁃ｄｒｉｖｅｎｄｅｎｏｖｏＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｐｅｖｉｎｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｃａｌｌｕｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０２１，２２（１）：６７６．ＤＯＩ：１０．１１８６／ｓ１２８６４－０２１－０７９７３－９．［２３］ＳＨＩＭＳ，ＬＥＥＨＧ，ＰＡＲＫＯＳ，ｅｔａｌ．ＤｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｉｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｉｎＴＥｒｅｇｉｏｎｓａｎｄａｆｆｅｃｔｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｌｅａｆ⁃ｔｏ⁃ｃａｌｌｕｓｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０２２，１７（１）：４１－５８．ＤＯＩ：１０．１０８０／１５５９２２９４．２０２１．１８７２９２７．［２４］ＡＬＩＳＨＡＩＫＨＡ，ＣＨＡＣＨＡＲＳ，ＣＨＡＣＨＡＲＭ，ｅｔａｌ．Ｒｅｃｅｎｔａｄ⁃ｖａｎｃｅｓｉｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｂｒｅｅｄｉｎｇａｐｐｌｉｃａ⁃ｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０２２，８（７）：５６２．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ８０７０５６２．［２５］ＢＡＲＴＥＬＳＡ，ＨＡＮＱ，ＮＡＩＲＰ，ｅｔａｌ．ＤｙｎａｍｉｃＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＩｎｔＪＭｏｌＳｃｉ，２０１８，１９（７）：２１４４．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｉｊｍｓ１９０７２１４４．［２６］ＧＡＯＹＲ，ＳＵＮＪＣ，ＳＵＮＺＬ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＭＡＤＳ⁃ｂｏｘｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＣｍＡＧＬ１１ｍｏｄｕｌａｔｅｓｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅｃｈｅｓｔｎｕｔ（ＣａｓｔａｎｅａｍｏｌｌｉｓｓｉｍａＢｌｕｍｅ）［Ｊ］．ＪＩｎｔｅｇｒＡｇｒｉｃ，２０２０，１９（４）：１０３３－１０４３．ＤＯＩ：１０．１０１６／Ｓ２０９５－３１１９（２０）６３１５７－４．［２７］ＬＵＡＮＡＰ，ＣＨＥＮＣＪ，ＸＩＥＴ，ｅｔａｌ．ＭｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｐＧｉｓｌａｎｄｓｉｎｐｉｎｅａｐｐｌｅＳＥＲＫ１ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ，２０２０，１１（４）：４２５．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｇｅｎｅｓ１１０４０４２５．［２８］ＳＡＬＡÜＮＣ，ＬＥＰＩＮＩＥＣＬ，ＤＵＢＲＥＵＣＱＢ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｓ，２０２１，１０（７）：１４６７．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｐｌａｎｔｓ１００７１４６７．［２９］ＤＥＡＲＡÚＪＯＳＩＭ，ＧＯＭＥＳＡＣＭＭ，ＳＣＨＥＲＷＩＮＳＫＩ⁃ＰＥＲＥＩＲＡＪＥ．Ｃｅｌｌｕｌａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｏｉｌｐａｌｍｇｅｎｏｔｙｐｅｓｄｕｒｉｎｇｓｏ⁃ｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｖｏｌｖｅｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｃａｍｂｉａｌｃｅｌｌｓ，ＤＮＡｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ，ａｎｄａｕｘｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐ，２０２２，４１（９）：１８７５－１８９３．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００２９９－０２２－０２８９８－３．［３０］ＣＨＥＮＸＨ，ＸＵＸＰ，ＳＨＥＮＸ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｒｅｖｅａｌｓａｃｒｉｔｉｃａｌｒｏｌｅｏｆＤＮＡｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅａｒｌｙｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆＤｉｍｏ⁃７南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎＬｏｕｒ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌ，２０２０，４０（１２）：１８０７－１８２６．ＤＯＩ：１０．１０９３／ｔｒｅｅｐｈｙｓ／ｔｐａａ０９７．［３１］ＧＵＯＨＨ，ＦＡＮＹＪ，ＧＵＯＨＸ，ｅｔａｌ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｃｒｉｔｉ⁃ｃａｌｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｍＣＨＨｈｙｐｏｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｒｅｖｅａｌｓｅｐｉｇｅ⁃ｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＪ，２０２０，１８（８）：１６４８－１６５０．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｐｂｉ．１３３３６．［３２］ＧＡＲＣＩＡＣ，ＤＥＦＵＲＴＡＤＯＡＬＭＥＩＤＡＡＡ，ＣＯＳＴＡＭ，ｅｔａｌ．Ｓｉｎ⁃ｇｌｅ⁃ｂａｓｅｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｍｅｔｈｙｌｏｍｅｓｏｆｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＴｈｅｏ⁃ｂｒｏｍａｃａｃａｏＬ．ｒｅｖｅａｌｅｐｉｇｅｎｏｍｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｏ⁃ｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＳｃｉＲｅｐ，２０２２，１２（１）：１５０９７．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｓ４１５９８－０２２－１８０３５－９．［３３］ＯＳＯＲＩＯ⁃ＭＯＮＴＡＬＶＯＰ，ＤＥ⁃ＬＡ⁃ＰＥÑＡＣ，ＯＲＯＰＥＺＡＣ，ｅｔａｌ．ＡｐｅａｋｉｎｇｌｏｂａｌＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｓａｋｅｙｓｔｅｐｔｏｉｎｉｔｉａｔｅｔｈｅｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｃｏｃｏｎｕｔｐａｌｍ（ＣｏｃｏｓｎｕｃｉｆｅｒａＬ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐ，２０２０，３９（１０）：１３４５－１３５７．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００２９９－０２０－０２５６８－２．［３４］ＤＵＸ，ＹＡＮＧＺＬ，ＸＩＥＧＨ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｂａｓｉｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔＲＯＳ１⁃ｍｅｄｉａｔｅｄａｃｔｉｖｅＤＮＡｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔＰｌａｎｔｓ，２０２３，９（２）：２７１－２７９．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｓ４１４７７－０２２－０１３２２－８．［３５］ＣＨＥＮＲＺ，ＣＨＥＮＸＨ，ＨＵＯＷ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｚａｃｉｔｉｄｉｎｅ（５⁃ＡｚａＣ）⁃ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｅａｒｌｙｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＬｏｎｇａｎ［Ｊ］．ＪＨｏｒｔｉｃＳｃｉＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２０２１，９６（３）：３１１－３２３．ＤＯＩ：１０．１０８０／１４６２０３１６．２０２０．１８４７６９５．［３６］ＳＡＮＴＯＳＤ，ＦＥＶＥＲＥＩＲＯＰ．ＬｏｓｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｓｓｏ⁃ｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＭｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓｕｅＯｒｇａｎＣｕｌｔ，２００２，７０（２）：１５５－１６１．ＤＯＩ：１０．１０２３／Ａ：１０１６３６９９２１０６７．［３７］ＷÓＪＣＩＫＯＷＳＫＡＢ，ＧＡＪＭＤ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆａｕｘｉｎｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｓｄｕｒｉｎｇｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐ，２０１７，３６（６）：８４３－８５８．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００２９９－０１７－２１１４－３．［３８］ＧＲＺＹＢＫＯＷＳＫＡＤ，ＭＯＲＯＮＣＺＹＫＪ，ＷÓＪＣＩＫＯＷＳＫＡＢ，ｅｔａｌ．Ａｚａｃｉｔｉｄｉｎｅ（５⁃ＡｚａＣ）⁃ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｓｅｇｅｎｅｓａｆｆｅｃｔｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｅｓｔｈａｔａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌ，２０１８，８５（２）：２４３－２５６．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１０７２５－０１８－０３８９－１．［３９］ＧＡＯＹ，ＣＵＩＹ，ＺＨＡＯＲＲ，ｅｔａｌ．Ｃｒｙｏ⁃ｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｉｔｙｏｆｍａｔｕｒｅｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｓｖｉａｔｈｅｌｎｃＲＮＡ⁃ｍｉＲＮＡ⁃ｍＲＮＡｎｅｔｗｏｒｋｉｎｗｈｉｔｅｓｐｒｕｃｅ［Ｊ］．ＩｎｔＪＭｏｌＳｃｉ，２０２２，２３（３）：１１１１．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｉｊｍｓ２３０３１１１１．［４０］ＣＡＳＴＡＮＤＥＲ⁃ＯＬＡＲＩＥＴＡＡ，ＰＥＲＥＩＲＡＣ，ＳＡＬＥＳＥ，ｅｔａｌ．Ｉｎ⁃ｄｕｃｔｉｏｎｏｆＲａｄｉａｔａｐｉｎｅｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｔｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｐｒｏｖｏｋｅｓａｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｄｅｃｒｅａｓｅｉｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ／ｈｙｄｒｏｘｙｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓ⁃ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｓ，２０２０，９（１２）：１７６２．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｐｌａｎｔｓ９１２１７６２．［４１］ＰＡＣＨＯＴＡＫＡ，ＯＲŁＯＷＳＫＡＲ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｃｏｐｐｅｒａｎｄｓｉｌｖｅｒｉｏｎｓｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅａｎｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｒｉｔｉｃａｌｅｒｅｇｅｎｅｒａｎｔｓｇａｉｎｅｄｖｉａｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２０２２，６３（４）：６６３－６７５．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１３３５３－０２２－００７１７－９．［４２］ＳＨＥＭＥＲＯ，ＬＡＮＤＡＵＵ，ＣＡＮＤＥＬＡＨ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐｅｔｅｎｃｙｆｏｒｓｈｏｏｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｆｒｏｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｏｏｔｅｘｐｌａｎｔｓｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉ，２０１５，２３８：２５１－２６１．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｐｌａｎｔｓｃｉ．２０１５．０６．０１５．［４３］ＳＨＩＢＵＫＡＷＡＴ，ＹＡＺＡＷＡＫ，ＫＩＫＵＣＨＩＡ，ｅｔａｌ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅｉｎ⁃ｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｒｏｔＬＥＣ１ｇｅｎｅｉｎｉｔｓ５ᶄ⁃ｕｐｓｔｒｅａｍｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，２００９，４３７（１／２）：２２－３１．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｇｅｎｅ．２００９．０２．０１１．［４４］ＤＡＩＸＨ，ＷＡＮＧＪ，ＳＯＮＧＹＧ，ｅｔａｌ．ＣｙｔｏｓｉｎｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＦＷＡｐｒｏｍｏｔｅｒｐｒｏｍｏｔｅｓｄｉｒｅｃｔｉｎｖｉｔｒｏｓｈｏｏｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎＡｒａ⁃ｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＪＩｎｔｅｇｒＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２０２１，６３（８）：１４９１－１５０４．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｊｉｐｂ．１３１５６．［４５］ＬＩＵＸ，ＺＨＵＫ，＆ＸＩＡＯＪ．Ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ａＢｉｏＴｅｃｈ，２０２３，４（１）：３１－４６．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ４２９９４－０２２－０００９３－２．［４６］ＳＨＩＭＳ，ＬＥＥＨＧ，ＳＥＯＰＪ．ＭＥＴ１⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｒｅｐｒｅｓｓｅｓｌｉｇｈｔｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎＡｒａ⁃ｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＭｏｌＣｅｌｌｓ，２０２１，４４（１０）：７４６－７５７．ＤＯＩ：１０．１４３４８／ｍｏｌｃｅｌｌｓ．２０２１．０１６０．［４７］ＸＵＪ，ＷＡＮＧＸ，ＣＡＯＨ，ｅｔａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｉｎｍｅｔｈｙｌｏｍｅａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ５⁃ａｚａｃｙｔｉｄｉｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｃｉｔｒｕｓ［Ｊ］．ＤＮＡＲｅｓ，２０１７，２４：５０９－５２２．ＤＯＩ：１０．１０９３／ｄｎａｒｅｓ／ｄｓｘ０２１．［４８］ＫＡＲＩＭＲ，ＴＡＮＹＳ，ＳＩＮＧＨＰ，ｅｔａｌ．ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄＤＮＡｍｅｔｈｙ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆＳＥＲＫ，ＢＢＭ，ＬＥＣ２ａｎｄＷＵＳｇｅｎｅｓｉｎｉｎｖｉｔｒｏｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＢｏｅｓｅｎｂｅｒｇｉａｒｏｔｕｎｄａ（Ｌ．）Ｍａｎｓｆ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌＭｏｌＢｉｏｌＰｌａｎｔｓ，２０１８，２４（５）：７４１－７５１．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１２２９８－０１８－０５６６－８．［４９］ＶＩＮＩＮＫ，ＰＯＭＲＡＮＩＮＧＫＲ，ＷＩＬＨＥＬＭＬＪ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔｈｙｌｏｍｅｒｅ⁃ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｉｎｖｉｔｒｏｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ［Ｊ］．ＢＭＣｐｌａｎｔｂｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１３：１－１５．ＤＯＩ：１０．１１８６／１４７１－２２２９－１３－９２．［５０］ＣＡＯＱ，ＦＥＮＧＹＸ，ＤＡＩＸＷ，ｅｔａｌ．ＤｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｗｉｌｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ（Ｆｒａｇａｒｉａｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ）ｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔＰｌａｎｔＳｃｉ，２０２１，１２：７６５３８３．ＤＯＩ：１０．３３８９／ｆｐｌｓ．２０２１．７６５３８３．［５１］ＬＩＪＹ，ＷＡＮＧＭＪ，ＬＩＹＪ，ｅｔａｌ．Ｍｕｌｔｉ⁃ｏｍｉｃｓａｎａｌｙｓｅｓｒｅｖｅａｌｅｐｉｇｅｎｏｍｉｃｓｂａｓｉｓｆｏｒｃｏｔｔｏｎｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｓｕｃ⁃ｃｅｓｓｉｖｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＪ，２０１９，１７（２）：４３５－４５０．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｐｂｉ．１２９８８．［５２］ＬＡＷＪＡ，ＪＡＣＯＢＳＥＮＳＥ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ，ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇａｎｄｍｏｄｉｆｙｉｎｇＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｐｌａｎｔｓａｎｄａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．ＮａｔＲｅｖＧｅｎｅｔ，２０１０，１１（３）：２０４－２２０．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｎｒｇ２７１９．［５３］ＬＩＷ，ＬＩＵＨ，ＣＨＥＮＧＺＪ，ｅｔａｌ．ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｅｎｏｖｏｓｈｏｏｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｂｙｍｏｄｕｌａｔｉｎｇＷＵＳＣＨＥＬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ，２０１１，７（８）：ｅ１００２２４３．ＤＯＩ：１０．１３７１／ｊｏｕｒｎａｌ．ｐｇｅｎ．１００２２４３．［５４］ＬＩＵＨ，ＺＨＡＮＧＨ，ＤＯＮＧＹＸ，ｅｔａｌ．ＤＮＡＭｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｓｈｏｏｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｃｙｔｏｋｉｎｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｃｅｌｌｃｙｃｌｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１８，２１７（１）：２１９－２３２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１４８１４．［５５］ＹＡＡＲＩＲ，ＫＡＴＺＡ，ＤＯＭＢＫ，ｅｔａｌ．ＲｄＤＭ⁃ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｄｅｎｏｖｏａｎｄｈｅｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｔｉｎＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｂｙｐｌａｎｔＣＭＴａｎｄＤＮＭＴ３ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ［Ｊ］．ＮａｔＣｏｍｍｕｎ，２０１９，１０（１）：１６１３．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｓ４１４６７－０１９－０９４９６－０．［５６］ＧＡＯＹ，ＣＨＥＮＸＹ，ＣＵＩＹ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｍｅｄｉｕｍｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｓｏｎｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｍａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎＰｓｅｕｄｏｔｓｕｇａｇａｕｓｓｅｎｉｉＦｌｏｕｓ，ａｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｓ，２０２２，１３（２）：２８８．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｆ１３０２０２８８．［５７］ＥＲＤＭＡＮＮＲＭ，ＰＩＣＡＲＤＣＬ．ＲＮＡ⁃ｄｉｒｅｃｔｅｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ，２０２０，１６（１０）：ｅ１００９０３４．ＤＯＩ：１０．１３７１／ｊｏｕｒｎａｌ．ｐｇｅｎ．１００９０３４．［５８］ＪＩＬＸ，ＭＡＴＨＩＯＮＩＳＭ，ＪＯＨＮＳＯＮＳ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅｒｅｉｎ⁃ｆｏｒｃｅｍｅｎｔｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｓｄｕｒｉｎｇｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１９，３１（１０）：２３１５－２３３１．ＤＯＩ：１０．１１０５／ｔｐｃ．１９．００２５５．［５９］ＧＩＲＩＣＣ，ＳＨＹＡＭＫＵＭＡＲＢ，ＡＮＪＡＮＥＹＵＬＵＣ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｉｓ⁃ｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ，ｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｔｏｔｒｅｅｓ：ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ，２００４，１８：１１５－１３５．ＤＯＩ１０．１００７／ｓ００４６８－００３－０２８７－６．［６０］ＢＡＲＧＨＣＨＩＭ，ＡＬＤＥＲＳＯＮＰＧ．ＴｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｈｏｏｔｔｉｐｎｅｃｒｏｓｉｓｉｎＰｉｓｔａｃｉａｖｅｒａＬ．ｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９６，２０：３１－３５．［６１］ＧＵＴＩＥＲＲＥＺ⁃ＡＲＣＥＬＵ，ＭＡＲＩ，ＬＡＰＰＡＬＡＴＮＥＮＴ，ｅｔａｌ．ＰａｓｓｉｖｅａｎｄａｃｔｉｖｅＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒｐｌａｙｗｉｔｈｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ｅｌｉｆｅ，２０１３，２：ｅ００５２３．ＤＯＩ：１０．７５５４／ｅＬｉｆｅ．００５２３．００１．（责任编辑㊀吴祝华）８。
现代月季F_(1)代群体叶色与花色相关性研究
第39卷第2期2021年4月四川农业大学学报Journal of Sichuan Agricultural University灾ol.39No.2Apr.2021doi：10.16036/j.issn.1000-2650.2021.02.006现代月季码代群体叶色与花色相关性研究孙彦琳，程璧瑄，周利君，罗昱，王婧，万会花，于超* (花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室/国家花卉工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室/园林环境教育部工程研究中心/林木花卉遗传育种教育部重点实验室/北京林业大学园林学院，北京100083)摘要：【目的】通过研究月季新叶与花色的相关性，探讨月季生产早期定向选择的方法,解决月季育种周期长、育种效率低等问题。
【方法】以月季"云蒸霞蔚”伊“太阳城”的F1代植株为材料，测定了其新叶相对叶绿素含量(soil and plant analyzer development,SPAD)、花青昔含量、色差值及花瓣色差值，用CIELab系统对叶色和花色进行描述，探索新叶各参数与花瓣色差值之间的关联性。
【结果】花瓣亮度L*和色相a*、饱和度C呈显著负相关，根据L*与C的关系，可将F1代植株分为2个类群;新叶花青昔含量与花瓣L*呈显著负相关，与a和C呈显著正相关;新叶V和花瓣V、新叶d和花瓣d之间均呈显著正相关，新叶a*与花瓣L*、新叶L*与花瓣a*、新叶C与花瓣C间呈显著负相关。
【结论】利用月季新叶花青昔含量和色差值对其花色进行预选具有可行性。
关键词：现代月季;SPAD值；花青昔含量；叶色；花色中图分类号：S685.12文献标志码：A文章编号：1000-2650(2021)02-0173-07Studies on the Correlation between Leaf Coloration andFlower Coloration in F1Population of Rosa spp.SUN Yanlin,CHENG Bixuan,ZHOU Lijun,LUO Yu,WANGJing,WAN Huihua,YU Chao* (Beijing Advanced Innovation Center forTree Breeding by Molecular Design,Beijing Key Laboratory of Ornamental PlantsGermplasm Innovation&Molecular Breeding/National Engineering Research Center for Floriculture/Beijing LaboratoryofUrban and Rural Ecological Environment/Engineering Research Center ofLandscape Environment ofMinistry ofEducation/Key Laboratory ofGenetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants ofMinistry ofEducation/School ofLandscape Architecture,Beijing Forestry University,Beijing100083,China)Abstract：【Objective】Find a method for early directional selection of Rosa spp.in order to figure out the hybridization problems of high cost and low efficiency in breeding,by exploring the correlation between new leaves and flower color of Rosa spp.[Method】In individuals of Rosa"Yunzheng Xiawei'and R.‘Sun City',the soil and plant analyzer development(SPAD)value and anthocyanin content of new leaves were measured and the distribution of leaf coloration and flower coloration were analyzed and described by CIELab system to explore the correlation between various parameters of new leaves and flower coloration.【Result】Petal L*is negatively correlated with a*and C.According to the correlation between petal L*and C,individuals can be divided into two groups.The anthocyanin content of new leaves was negatively correlated with petal L*and positively correlated with petal a*and C.New leaf L*and petal L*, new leaf a*and petal a*were significantly positively correlated.New leaf a*and petal L*,new leaf L*and petal a*,new leaf C and petal C were significantly negatively correlated.[Conclusion!It is feasible to use收稿日期：2020-04-26基金项目：国家重点研发计划课题(2019YFD1001001)；国家自然科学基金项目(32071818)。
1 introduction 园林植物遗传育种 绪论(双语)
遗传学育种学良种繁育学提供繁育材料巩固育种成果指导育种实践育种实践中发展园林植物遗传育种学Genetics and Breeding ofOrnamental PlantsBy Haifeng Yang1. ornamental plants,Landscape plants , garden flowers1.1 ConceptOrnamental plants are plants that are grown for decorative purposes in gardens and landscape design projects, as house plants, for cut flowers andspecimen display. The cultivation of these forms a major branch of horticulture.Most commonly ornamental garden plants are grown for the display of aesthetic features including:flowers ,leaves ,scent , overall folige texture,fruit ,stem and bark , and aesthetic form.In some cases, unusual features may beconsidered to be of interest, such as theprominent and rather vicious thorns of Rosasericea and cacti. In all cases, their purposeis for the enjoyment of gardeners, visitors,and/or the public.1.2 Main factor in landsacpe designMore ornamental plantsEnjoy the sceneryImprove the environmentEcological balanceComprehensive function1.3 China-Mother of Gardens very plenty of ornamental plants resources Wild plants and cultivated resourcesBe introduce to western countriespaeony 芍药, azalea 杜鹃, Lotus 荷花orchid 兰花, tree paeony 牡丹, etc.1.4 ornamental plants applying condition inwestern countriesplenty of ornamental plants were introducedOrnamental flowers and trees cultivation1000-3000 or more plants species were usedin western public garden.1.5 ornamental plants applying in ChinaThe ornamental plants development in Chinais far behind those of western countries.1500 plants species were used in publicgarden in Guangzhou.Less Species varieties2. Ornamental plants breeding2.1 ConceptTechnique and process to improve ornamental plans or create new species by introduction, cross breeding, selection, and fine variety breeding.Very important tools using in ornamental plants applying.Western countries and Japan 2.2 ornamental plants production Developed very quickly and active 1991, to 100 billion in the world;End of 20th century , be to 200 billion in the world.to 0.13billion in 1996 in China.Need more development.2.3 ornamental plants resourcesKey to development in chinese ornamental plants industryIt is said that “who owns the resources, who will control the future in ornamental plants kingdom”2.4 the characteristic of Chinese ornamental plantsGood quality and famous cultivated flower, plenty of wild flowersBe introduced over the world2.5 Our future to develop Chinese ornamental plants industryimprove the famous flower and find new applying wayBy wild flowers crossing and selection in wild flowers population.Rose, beijing forestry university,more tolerant to adversity.Introduce western ornamental flowers and applying in China. Plenty of cultivated flowers in western countryIntroduce and make it suitable in China Tulip, original tulip cross by western tulip .Select wild flower and applying in garden.Lack of flower varietySelect high esthetics value plantsSelect special characteristics flowerSelect high tolerant flowerSuitable to be ground cover plantsSelection in plant introduction and domestication To focus on collaboration to build the Chinese flower kingdomSuch as Holland, 200-300 years, flower kingdomChina, original habitat, distribute over the world3 Two parts in this course Ornamental plants geneticsOrnamental plants breeding Ornamental plants genetics Genetics basis: cell division, DNA structure, Mendel’s law, the genetic central dogmaFlower’s development and geneticsOrnamental plants breedingthe concept and significance of germplasm resources and its applicationthe principles and methods of plant introduction, acclimatization Fine species selection, crossing breeding, ploidy breeding Heterosis and its applicationThe basic principles, methods, characteristics of genetic mutations and its applicationthe concept and general characteristics of quantitative genetics and heritabilitythe up-to-date development and methods of molecular breeding registration of a cultivar, audit, protection and commercial seed productionThe example for definite ornamental plant breeding: annual andperennial plantsHeredity （遗传)the passing of traits to offspring from its parent or ancestors. 有性繁殖过程中亲代与子代以及子代不同个体之间的相似性。