交换值、重组值的概念及其相互关系 The Crossing-over Value and Recombination Fraction and The
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ａ ｂ ｃ
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Ａ Ｂ
Ｃ
２ ％ ０
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一 —
５ ％ ０
” ， 介 一 尹 、． ～… － 一 ． ． ． ～
ａ ｂ ｃ
Ｉ Ｖ
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Ｂ
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１０ ０ ０ Ｊ
～＿， 一一 ＿ 、． 二．＼ ＿ 了 ＿＿ ＿
ａ ｂ ｃ
上面的例子有助于理解交换位和重组值的概念及其区别， 从中也可以看到它们的联系。同样， 用上面所定义的
我们先举一个简单的例子， 来说明重组值和交换值的区别． 假设三对基囚的杂合体Ａ Ｃ ｂ， Ｂ ／ 在减数分 时 ａｃ 裂
的交换情况如表 １ 所示． 在第 Ｉ 种类型中， 没有发生染色单体的交换， 因而重组值和交换值都等于 ０在第ｌ１ 种类型中， ； １ Ｉ Ｉ Ａ和Ｃ之间
６ 期
潘沈 元等 ： 交换 值、 重组位 的概念 及其相互 关系
子 囊型 交 换发 生 部位 基 因 型次序 分离时期 重 组 值， 交 换 值． 实 得 子 衰 致
（） Ｄ １ （ ） Ｐ
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＋
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Ｍ ｅ ａｄｅ 十 ＋ ｎｉ ｃ ＋
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８ ８ ０
卫二 二 ： 二 二 二 二二二「 二
ｎｉ ｃ 十ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（） Ｐ ） ２ （ Ｄ Ｎ
６ 期
潘沈元等 二 交换位 、重组值 的概念及 其相互关 系
３ ７
（ 和（ 是三线双交换， ２ ３ ） ） 重组频率为 ５％； 是四线双交换， ０ （） ４ 重组频率为 １０ 。在不存在染色单体千涉的条件 「 ０ 四种双交换的概率相等， 所以， 平均重组值仍是 ５％． ０
表 ３ 两对 基因间双交换的儿种类 型
＋ ａｄｅ ＋ ｎ ｉｃ ＋ ｎ ｉｃ
＋
ａｅ ｄ
＋
十
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５０ ０ ｌ １ ０ ０ ％
５
注： 表示着丝粒与 ａ 的重组值或交换ｆ． 关 ｄ 。 ｔ ｆ
减数分裂时， 两个基因座位间可能发生 。 ， ３ 、１ ２ ，…次交换， ， 其平均交换次数为。， ２， ｍ二 ｘ假设，１ （ ）在任
交换值 （ ｏｓ ｇ ｏｅｖｌ ） ｃ ｓｎ－ ｖｒ ｕ ｒ ｉ ａｅ 是指染色单体上两个从因间发生交换的平均次数．这与减数分裂时染色体 上两个基因间发生交换的次数不同， 但有联系．若减数分裂时染色体上发生一次交换， 则在四条染色单体上就有两 个交换位点， 染色单体的平均交换次数应是 ０５若染色体上发生了二次交换， ． ， 则在四条染色单体上就有四个交换 位点， 染色单体上的平均交换次数应是 １ ．， ，．．不难看出， ． 染色体上的平均交换次数 ｍ与交换值 ｘ的关系为 ｍ＝ ．因为减数分裂后四条染色单体被分祝在四个配子中， ２ ｘ 所以， 交换值也可定义为在所有配子中， 两基因间发
遗传 ＨＥ Ｅ Ｉ Ａ （ ｅｉｇ １（ ： 一７ ９ Ｒ Ｄ Ｔ Ｓ ｉ ） ６ ３一 Ｂｊ ｎ ７） ４ １ ５ ９
・ 传 学 教 学・ 遗 交换值、重组值的概念及其相互关系
潘 沈 元
（ 州师范学院生物系， 徐 江苏 ２１ ９ ２０ ） ０
华 卫建
（ 江苏教育学院生物系， 南京 ２０１） １ ３ ０
生交换的次数与总配子数的比率， １ 个配子中 即在 ０ ０ 两基因间发生交换的平均次数． 这与重组值的概念不同， 可以 想象， 交换值将随着两基因间距离的增加而成正比 地增大．实际上， 连锁图正是由交换值乘以１ 来表示的 由 ０ 。 ，于
两基因间的平均交换次数可以大于 １所以， ， 连锁图距大于 １０是完全可能的． ０
类 型 交 换 发 生 部 位 名 称 重组 值 交 换 植
（） １
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一一 ‘ 、 ～‘ 从 ． ． ＿
二线双交换
０ ％
１０ ０ 优〕
（） ２
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＿
１ ＿
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式中， Ｒ代表重组位， 代表交 ｘ 换值，是白 ｅ 然数 〔９．下面我们介绍Ｈ ｌ ｎ公式的原理， ５） ， ａ ａｅ ｄ 一方面用来说明以 上交
换值定义的正确性， 一 另 方面可以了解作图函数的应用条件．
表 ２ 链袍霉ｎｃ ｉ＋ｘ 十：ｅ ｄ 的７种不同子囊 型及相应的子囊数
Ｔ ｅ ｏｓ ｇ－ｖｒ ｌｅ ｄ ｃ ｍｂｎ ｔ ｎ ａｔ ｎ ｈ Ｃ ｓｉ － ｅ Ｖａｕ ａ Ｒ ｏ ｉａｉ Ｆ ｃ ｏ ｒ ｎ ａ ｎ ｅ ｏ ｒ ｉ
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（ｕｈ ｕ ｃｅｓ ｌ ｅ Ｊ ｎｓ ２１ ９ Ｘ ｚｏ Ｔａｈｒ Ｃ ｌｇ， ｇｕ ０ ） ｅ ＇ ｏｅ ｉ ａ ２０
换值和重组值这两个概念， 也不知在何时， 教科书中都把 １ ％的重组值作为两个基因间的图距单位．事实上， 如果
将重组值和交换值很为一谈， 鱿很难解释重组值和连锁图间的关系．通观各种遗传学著作 〔’， ‘ 并结合我们的 ・ 〕 理
焦 现将这两个概念定义如下：
孟组值 （ｃｍ ｉ ｔｎ ｔｎ 是指双杂合休产生重组型配子的比例， ｒ ｏ ｂ ａｏ ｆｃｏ） ｅ ｎｉ ｒ ｉ ａ 即重组型配子在总配子中 所占的 百分数， 所以， 又称重组频率（ｃｍ ｉ ｔｎ ｕｎｙ 这可以 ｒ ｏ ｂ ａｏ ｆｑｅｃ ， ｅ ｎｉ ｒ ｅ ） 用测交等方法实际 测得．
表 １ 三对基 因杂合体ＡＣ ａ 减 数分裂时的情 况 Ｂ／ ， ｂ ｅ
类 型 Ｉ 交 换发 生 的 部位 Ａ Ｂ Ｃ 比 例 Ａ一 间 的 重 组 位 Ｃ ０ ％ Ａ－ 问 的 交 换 位 Ｃ ０ ％
５％ 一 ６
ａ
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兀
Ａ Ｂ
Ｃ
２％ ０
６％ ０
６％ Ｏ
二 一 一． 二义． ＿＿ ＿ ‘＿ 一＿ ＿ ＿
交 换值概念， 也可以 链抱霉的 说明 重组作图问题．现举一个大家熟悉的例子（ 见表２ 们， ．
考虑着丝粒与ａｅ ｄ 间的交换次数， 可以看到： １种子囊型未发生交换， 第（ ） 故交换值为０第（） （） （） ； ２， ， 种子囊 ４ ７ 型发生了双交换， 故交换值为 １第（） （ 种子囊型发生 了 ； ３ ５ ， ） 单交换， 故交换值为 ０５第（ 种子囊型发生了三次交 ． ； ６ ） 换， 四条染色单体的交换次数是 ６故平均交换次数即交换值是 ６ ＝１ ．根据各种子囊型的实得数， ， ／４ ． ５ 不难求出７ 种类型的平均交换值。
３ ５
都发生 了一次 交换， 样将 产生 ５％ 的重组 型配子 ， 这 ０ 且在产生 的所有 配子 中， 有一半 配子 在 Ａ －Ｃ 间发生 了一次交
换．所以， 平均每个配子在两基因间的交换次数为０ ， ． 即交换值是５％； ５ ０ 在第１种类邢中， －－ Ｖ Ａ Ｃ间发生 了 双交换， 虽然没有产生重组型配子， 但在所有配子中， 有一半配子在 Ａ －Ｃ间发生一 ｒ两次交换， 这样， 平均每个配子在两基 因间的交换次数为 １即交换值为 １０ ， ０ 综合土而四种类型， 可得 Ａ－Ｃ间的交换值＝５％ ０２％ ０ ＋０ ｘ ＋ ％ Ｉ ％， ６ ｘ ０ ｘ ２％ ０ ４ ｘ ４ 去掉百分号就得 Ａ 十 ． ５ ． ５ ＝２ －Ｃ间的图距， 而Ａ － 间的平均重组值为： －Ｃ间的重组值＝ ％ ５％＋ ０ ｘ ＝２％。这时， ｛ Ａ－ ２ ｘ ２％ ５％ ０ ０ ０ ０ 应加上两倍的双交换友子的 频率（％ ２， （ ｘ 才能得到交换值的估值， ２ ）
到连锁和交换是遗传学教学的重点之一， 在此， 笔者根据自己在学习、教学中的体会， 讨论一下交换值和重组值的 概念以及它们的相互关系， 望能引起各位教师的注意和认同，
１交换值和孟组值的概念及区别 早在 １１年，． ｒａ ９１ Ｔ Ｈ Ｍｏｇｎ的学生Ａ Ｈ Ｓ ｒｖｎ发现果蝇的不同性连锁突变品系杂交时， 基因间的 ． ． ｔ ｔａｔ ． ｅ ｕ 不同
盘云 ＋ 汉 全 ＋
ｎｉ ｃ ＋ ｎｉ ａ ｅ ｃ ｄ ｎｉ ａ ｅ ｃ ｄ
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何 不重叠 段内发 换的 的区 生交 次数是 独立的 即 有染色 涉 发生．２交换 发生 次的 率与 相互 ，没 休干 的 （ ） 恰好 一 概 基
因间的距离大小成正比。（）在一个很小的区段内， ３ 交换发生 ２ 次及 ２ 次以上的概率与发生 １ 次的概率相比可以 忽略不计。在以上条件下， 数学家已经证明， 两基因间发生 ｋ 次交换的概率服从 Ｐ ｉｏ ｏｓ ｎ分布： ｓ
Ｈｕ Ｗ ｅｉ ａ ｉａ ｊｎ
（ａｇｕ ｔ ｔｏ Ｅｕａｏ， ｎｎ ２０１） Ｊ ｎｓ Ｉ ｉ ｅ ｄｃｔｎ Ｎ ｊ ｇ ０３ ｉ ｎ ｔ ｆ ｉ ｓｕ ａｉ １
交换值和重组值是经典遗传学的两个概念．纵观中外遗传学教科书， 大部分是将这两个概念混为一谈， 少数教
科书指出了它们的区别， 但只是一笔带过（ ， ， 刘祖洞先生论述过这个问题（４ ） ３）可总觉得没有把它说清楚．考虑 ，
３ ６
遗
传 ＨＥ Ｅ Ｔ Ｓ ｅｉｇ １９ Ｒ ＤＩＡ （ ｉ ） ５ Ｂｊ ｎ ９
１ ７卷
其交换次数， 这时， 重组位和交换值就不呈线性关系了，为了反映重组值与连锁图距间的关系， ｌ ｎ 推导了作 Ｈａ ａｅ ｄ 图函数 （ ｐ ｉ ｆｎｔ ｎ： ｍａｐｎ ｕ ｃｏ） ｇ ｉ
入 二 二（ Ｉ一 ｅ
着 丝粒与 ａ ｅ ｄ 间的交换 值
０ｘ ８ ８＋ １ １ ０５ ９ ０ ｘ ＋ ． ｘ ０＋ １ｘ５＋０５ ９ ． ｘ ０＋ １ ｘ ＋ １ｘ５ ． ３ ５
１ ０ ００
＿大＿土５ 些土１士５一０５ ｔ丝 士 ． ５ １２ ．％
一 １０ ０ ０
这与用求重组值的方法求得的连锁图距完全一致． Ｚ交换值与重组值 的数量关 系 我们知道， 同一染色体上的两个基因相距愈远， 则发生交换的机会愈多．因此， 我们用上面定义的交换值来反 映两基因间的图距．然而， 交换值只是一个理论上的数值， 很难通过实验（ 测交或自交） 的方法测得， 当两个基因间 的距离较近， 发生多次交换的机会很小时， 可直接用重组值来估计交换值．但是， 相距较远的两个基因间常常发生 双交换， 甚至多次交换， 这时， 其中的一些交换无法通过重组值反映出来， 或即使能测得重组值， 但不能正确地反映
Ｐ，咒 一 ｋ０， … （一 ｋ 一， ２ ，，
因此， 我们只要知道两基因间发生交换的平均次数， 就可以求得发生交换的概率， 如一次交换也不发生的概率 Ｐ０二。用至少发４ 一 （） 一， １ 次交换的概率 Ｐｋ １＝ Ｐ０二１ｅ （＞ １ （ － ＇ ） － ） ． 众所周知， 减数分裂时两基因间若发生一次交换， 配子的重组频率为 ５ ．事实上， ０ 若发生两次或两次以上的 交换， 重组频率同样是 ５ 。如表 ３ ０ 表示的是两基因间发生双交换的四种情况，）是二线双交换， （） 重组频率为。 ；
交换频率是不同的．并从而推测， 如果两个基因相距越远， 则它们之间发生交换的频率将会越高．因此， 他对两个 基因间的距离下了如下定义：取距离单位为这种长度的染色体的一部分， “ 即平均来说， 每产生 １０ ０ 个配子会发生
一次交换．这就是说， 把交换的百分数作为距离的一个指标’‘．在当时， ｏｇｎ 〔 ， Ｍ ａ 和他的 ｒ 学生也 许并没有区 别交
ｎｉ ｃ 十
＋ ＋ 十 ａｅ ｄ ｎｉ ａ ｅ ｃ ｎ ｉｃ ｄ ＋ ＋ ａ ｅ ｄ
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” ， 介 一 尹 、． ～… － 一 ． ． ． ～
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１０ ０ ０ Ｊ
～＿， 一一 ＿ 、． 二．＼ ＿ 了 ＿＿ ＿
ａ ｂ ｃ
上面的例子有助于理解交换位和重组值的概念及其区别， 从中也可以看到它们的联系。同样， 用上面所定义的
我们先举一个简单的例子， 来说明重组值和交换值的区别． 假设三对基囚的杂合体Ａ Ｃ ｂ， Ｂ ／ 在减数分 时 ａｃ 裂
的交换情况如表 １ 所示． 在第 Ｉ 种类型中， 没有发生染色单体的交换， 因而重组值和交换值都等于 ０在第ｌ１ 种类型中， ； １ Ｉ Ｉ Ａ和Ｃ之间
６ 期
潘沈 元等 ： 交换 值、 重组位 的概念 及其相互 关系
子 囊型 交 换发 生 部位 基 因 型次序 分离时期 重 组 值， 交 换 值． 实 得 子 衰 致
（） Ｄ １ （ ） Ｐ
（ ｝
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Ｍ ｅ ａｄｅ 十 ＋ ｎｉ ｃ ＋
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潘沈元等 二 交换位 、重组值 的概念及 其相互关 系
３ ７
（ 和（ 是三线双交换， ２ ３ ） ） 重组频率为 ５％； 是四线双交换， ０ （） ４ 重组频率为 １０ 。在不存在染色单体千涉的条件 「 ０ 四种双交换的概率相等， 所以， 平均重组值仍是 ５％． ０
表 ３ 两对 基因间双交换的儿种类 型
＋ ａｄｅ ＋ ｎ ｉｃ ＋ ｎ ｉｃ
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ＭＭ 二：
５０ ０ ｌ １ ０ ０ ％
５
注： 表示着丝粒与 ａ 的重组值或交换ｆ． 关 ｄ 。 ｔ ｆ
减数分裂时， 两个基因座位间可能发生 。 ， ３ 、１ ２ ，…次交换， ， 其平均交换次数为。， ２， ｍ二 ｘ假设，１ （ ）在任
交换值 （ ｏｓ ｇ ｏｅｖｌ ） ｃ ｓｎ－ ｖｒ ｕ ｒ ｉ ａｅ 是指染色单体上两个从因间发生交换的平均次数．这与减数分裂时染色体 上两个基因间发生交换的次数不同， 但有联系．若减数分裂时染色体上发生一次交换， 则在四条染色单体上就有两 个交换位点， 染色单体的平均交换次数应是 ０５若染色体上发生了二次交换， ． ， 则在四条染色单体上就有四个交换 位点， 染色单体上的平均交换次数应是 １ ．， ，．．不难看出， ． 染色体上的平均交换次数 ｍ与交换值 ｘ的关系为 ｍ＝ ．因为减数分裂后四条染色单体被分祝在四个配子中， ２ ｘ 所以， 交换值也可定义为在所有配子中， 两基因间发
遗传 ＨＥ Ｅ Ｉ Ａ （ ｅｉｇ １（ ： 一７ ９ Ｒ Ｄ Ｔ Ｓ ｉ ） ６ ３一 Ｂｊ ｎ ７） ４ １ ５ ９
・ 传 学 教 学・ 遗 交换值、重组值的概念及其相互关系
潘 沈 元
（ 州师范学院生物系， 徐 江苏 ２１ ９ ２０ ） ０
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（ 江苏教育学院生物系， 南京 ２０１） １ ３ ０
生交换的次数与总配子数的比率， １ 个配子中 即在 ０ ０ 两基因间发生交换的平均次数． 这与重组值的概念不同， 可以 想象， 交换值将随着两基因间距离的增加而成正比 地增大．实际上， 连锁图正是由交换值乘以１ 来表示的 由 ０ 。 ，于
两基因间的平均交换次数可以大于 １所以， ， 连锁图距大于 １０是完全可能的． ０
类 型 交 换 发 生 部 位 名 称 重组 值 交 换 植
（） １
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一一 ‘ 、 ～‘ 从 ． ． ＿
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０ ％
１０ ０ 优〕
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式中， Ｒ代表重组位， 代表交 ｘ 换值，是白 ｅ 然数 〔９．下面我们介绍Ｈ ｌ ｎ公式的原理， ５） ， ａ ａｅ ｄ 一方面用来说明以 上交
换值定义的正确性， 一 另 方面可以了解作图函数的应用条件．
表 ２ 链袍霉ｎｃ ｉ＋ｘ 十：ｅ ｄ 的７种不同子囊 型及相应的子囊数
Ｔ ｅ ｏｓ ｇ－ｖｒ ｌｅ ｄ ｃ ｍｂｎ ｔ ｎ ａｔ ｎ ｈ Ｃ ｓｉ － ｅ Ｖａｕ ａ Ｒ ｏ ｉａｉ Ｆ ｃ ｏ ｒ ｎ ａ ｎ ｅ ｏ ｒ ｉ
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换值和重组值这两个概念， 也不知在何时， 教科书中都把 １ ％的重组值作为两个基因间的图距单位．事实上， 如果
将重组值和交换值很为一谈， 鱿很难解释重组值和连锁图间的关系．通观各种遗传学著作 〔’， ‘ 并结合我们的 ・ 〕 理
焦 现将这两个概念定义如下：
孟组值 （ｃｍ ｉ ｔｎ ｔｎ 是指双杂合休产生重组型配子的比例， ｒ ｏ ｂ ａｏ ｆｃｏ） ｅ ｎｉ ｒ ｉ ａ 即重组型配子在总配子中 所占的 百分数， 所以， 又称重组频率（ｃｍ ｉ ｔｎ ｕｎｙ 这可以 ｒ ｏ ｂ ａｏ ｆｑｅｃ ， ｅ ｎｉ ｒ ｅ ） 用测交等方法实际 测得．
表 １ 三对基 因杂合体ＡＣ ａ 减 数分裂时的情 况 Ｂ／ ， ｂ ｅ
类 型 Ｉ 交 换发 生 的 部位 Ａ Ｂ Ｃ 比 例 Ａ一 间 的 重 组 位 Ｃ ０ ％ Ａ－ 问 的 交 换 位 Ｃ ０ ％
５％ 一 ６
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交 换值概念， 也可以 链抱霉的 说明 重组作图问题．现举一个大家熟悉的例子（ 见表２ 们， ．
考虑着丝粒与ａｅ ｄ 间的交换次数， 可以看到： １种子囊型未发生交换， 第（ ） 故交换值为０第（） （） （） ； ２， ， 种子囊 ４ ７ 型发生了双交换， 故交换值为 １第（） （ 种子囊型发生 了 ； ３ ５ ， ） 单交换， 故交换值为 ０５第（ 种子囊型发生了三次交 ． ； ６ ） 换， 四条染色单体的交换次数是 ６故平均交换次数即交换值是 ６ ＝１ ．根据各种子囊型的实得数， ， ／４ ． ５ 不难求出７ 种类型的平均交换值。
３ ５
都发生 了一次 交换， 样将 产生 ５％ 的重组 型配子 ， 这 ０ 且在产生 的所有 配子 中， 有一半 配子 在 Ａ －Ｃ 间发生 了一次交
换．所以， 平均每个配子在两基因间的交换次数为０ ， ． 即交换值是５％； ５ ０ 在第１种类邢中， －－ Ｖ Ａ Ｃ间发生 了 双交换， 虽然没有产生重组型配子， 但在所有配子中， 有一半配子在 Ａ －Ｃ间发生一 ｒ两次交换， 这样， 平均每个配子在两基 因间的交换次数为 １即交换值为 １０ ， ０ 综合土而四种类型， 可得 Ａ－Ｃ间的交换值＝５％ ０２％ ０ ＋０ ｘ ＋ ％ Ｉ ％， ６ ｘ ０ ｘ ２％ ０ ４ ｘ ４ 去掉百分号就得 Ａ 十 ． ５ ． ５ ＝２ －Ｃ间的图距， 而Ａ － 间的平均重组值为： －Ｃ间的重组值＝ ％ ５％＋ ０ ｘ ＝２％。这时， ｛ Ａ－ ２ ｘ ２％ ５％ ０ ０ ０ ０ 应加上两倍的双交换友子的 频率（％ ２， （ ｘ 才能得到交换值的估值， ２ ）
到连锁和交换是遗传学教学的重点之一， 在此， 笔者根据自己在学习、教学中的体会， 讨论一下交换值和重组值的 概念以及它们的相互关系， 望能引起各位教师的注意和认同，
１交换值和孟组值的概念及区别 早在 １１年，． ｒａ ９１ Ｔ Ｈ Ｍｏｇｎ的学生Ａ Ｈ Ｓ ｒｖｎ发现果蝇的不同性连锁突变品系杂交时， 基因间的 ． ． ｔ ｔａｔ ． ｅ ｕ 不同
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何 不重叠 段内发 换的 的区 生交 次数是 独立的 即 有染色 涉 发生．２交换 发生 次的 率与 相互 ，没 休干 的 （ ） 恰好 一 概 基
因间的距离大小成正比。（）在一个很小的区段内， ３ 交换发生 ２ 次及 ２ 次以上的概率与发生 １ 次的概率相比可以 忽略不计。在以上条件下， 数学家已经证明， 两基因间发生 ｋ 次交换的概率服从 Ｐ ｉｏ ｏｓ ｎ分布： ｓ
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（ａｇｕ ｔ ｔｏ Ｅｕａｏ， ｎｎ ２０１） Ｊ ｎｓ Ｉ ｉ ｅ ｄｃｔｎ Ｎ ｊ ｇ ０３ ｉ ｎ ｔ ｆ ｉ ｓｕ ａｉ １
交换值和重组值是经典遗传学的两个概念．纵观中外遗传学教科书， 大部分是将这两个概念混为一谈， 少数教
科书指出了它们的区别， 但只是一笔带过（ ， ， 刘祖洞先生论述过这个问题（４ ） ３）可总觉得没有把它说清楚．考虑 ，
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传 ＨＥ Ｅ Ｔ Ｓ ｅｉｇ １９ Ｒ ＤＩＡ （ ｉ ） ５ Ｂｊ ｎ ９
１ ７卷
其交换次数， 这时， 重组位和交换值就不呈线性关系了，为了反映重组值与连锁图距间的关系， ｌ ｎ 推导了作 Ｈａ ａｅ ｄ 图函数 （ ｐ ｉ ｆｎｔ ｎ： ｍａｐｎ ｕ ｃｏ） ｇ ｉ
入 二 二（ Ｉ一 ｅ
着 丝粒与 ａ ｅ ｄ 间的交换 值
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这与用求重组值的方法求得的连锁图距完全一致． Ｚ交换值与重组值 的数量关 系 我们知道， 同一染色体上的两个基因相距愈远， 则发生交换的机会愈多．因此， 我们用上面定义的交换值来反 映两基因间的图距．然而， 交换值只是一个理论上的数值， 很难通过实验（ 测交或自交） 的方法测得， 当两个基因间 的距离较近， 发生多次交换的机会很小时， 可直接用重组值来估计交换值．但是， 相距较远的两个基因间常常发生 双交换， 甚至多次交换， 这时， 其中的一些交换无法通过重组值反映出来， 或即使能测得重组值， 但不能正确地反映
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因此， 我们只要知道两基因间发生交换的平均次数， 就可以求得发生交换的概率， 如一次交换也不发生的概率 Ｐ０二。用至少发４ 一 （） 一， １ 次交换的概率 Ｐｋ １＝ Ｐ０二１ｅ （＞ １ （ － ＇ ） － ） ． 众所周知， 减数分裂时两基因间若发生一次交换， 配子的重组频率为 ５ ．事实上， ０ 若发生两次或两次以上的 交换， 重组频率同样是 ５ 。如表 ３ ０ 表示的是两基因间发生双交换的四种情况，）是二线双交换， （） 重组频率为。 ；
交换频率是不同的．并从而推测， 如果两个基因相距越远， 则它们之间发生交换的频率将会越高．因此， 他对两个 基因间的距离下了如下定义：取距离单位为这种长度的染色体的一部分， “ 即平均来说， 每产生 １０ ０ 个配子会发生
一次交换．这就是说， 把交换的百分数作为距离的一个指标’‘．在当时， ｏｇｎ 〔 ， Ｍ ａ 和他的 ｒ 学生也 许并没有区 别交
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