交换值、重组值的概念及其相互关系 The Crossing-over Value and Recombination Fraction and The
一、 交换值的概念
–测交法与自交法的应用比较；
–自交法的原理与过程。
香豌豆P-L基因间交换值测定
P F1 F2 实际数 理论数 配子数
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 PPLL ppll 紫花、长花粉粒 PpLl×
紫长 P-L4831 3910.5 a 紫圆 P-ll 390 1030.5 b 红长 ppL393 1030.5 c 红圆 ppll 1338 434.5 d
一、 交换值的概念
• 交换值(cross-over value)，也称重组率/重
组值，是指重组型配子占总配子的百分率。
即：
重组型配子数 交换值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
用哪些方法可以测定各种配子的数目？
二、 交换值的测定
(一)测交法
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映 被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
2
两种亲本型配子的比例 ：a d 0.44 1 (a d ) 两种重组型配子的比例 ：b c 0.06 2 P L间交换值 b c 0.06 0.06 0.12 12%
三、交换值与遗传距离
1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其 变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。通常以1%
基因间的重组值
基因间的重组值
重组值（recombination value）是指两个基因间的重组频率或重组率。它表示两个基因在染色体上的距离，即它们之间发生重组的概率。重组值通常以百分比表示，例如，如果两个基因的重组频率为20%，则它们之间的重组值为20。
重组是指在染色体上两个不同基因之间的互换，它发生在有临近位点的染色体上。通过重组，不同位点上的基因可以重新组合形成新的基因组合。重组值可以用来估计基因在染色体上的距离以及基因与候选基因的连锁关系。
重组值的计算通常基于遗传数据的分析，包括遗传测图技术和遗传连锁分析等。这些方法可以确定基因之间的重组频率，并计算出相应的重组值。重组值对于遗传学研究和基因组学研究具有重要意义，可以揭示基因在染色体上的位置和相互关系，进而为疾病的遗传机制和基因功能的研究提供重要线索。
重组率计算
重组率计算
重组率 ( 重组值 ) 是指重组型配子占总配子数的百分率；
因为测交子代的表型类型和比例可以反映配子的类型和比例，所以也可以将重组率定义为测交子代重组表型个体占总个体的百分数。
交换值(交换率)是指交换型配子占总配子数的百分率，反映的是两基因间发生交换的概率。当两基因相距很近时，重组值可以较真实地反映基因间发生交换的情况，能较好的代表基因间的距离，重组值等于交换值。但是，当两基因相距较远时，由于其间发生双交换甚至更多交换，双交换和偶数多交换产生的交换型配子与亲型配子一样，重组型个体不能完全代表交换型配子，重组值就不能真实地反映基因间的发生交换的情况，重组值小于交换值。
交换值(重组率)：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100%
交换值的幅度经常变化于0-50%之间：
* 当交换值——>0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；
* 交换值——>50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
影响交换值的因子:
1）.性别：雄果蝇、雌蚕中未发现染色体片段发生交换；
2）.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 饲养温度(℃) 30 28 26 23 19
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
3）.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。
遗传学名词解释
名词解释
prototroph原养型是能够在基本培养基（只含有无机盐类、碳源、水等基本营养成分的培养基）上生长的细菌。
auxotroph辅养型是一种细菌，通过突变失去了合成一至多种有机化合物的能力，在基本培养基上不能生长。
F+ cell F+细胞是作为部分染色体的供体的细胞。
F－细胞是接受供体染色体材料，并将它与它自己的染色体重组的细胞。
Hfr细胞（高频率重组细胞）带有一个整合的F因子的细胞叫高频率重组细胞。
plasmid质粒（F因子）是自主存在在细菌细胞质中的F因子，是双链的环状DNA. competence感受态细菌细胞能够吸收整合DNA的一种特殊状态
接合conjugation遗传物质从供体转移到受体的过程
性导sexduction指接合时由F’因子所携带的外源DNA转移到细菌染色体的过程。
转化transformation指某些细菌（或其他生物）通过其细胞膜摄取周围供体的DNA片段，并将此外源DNA片段通过重组整合到自己染色体组的过程。
普遍性转导generalized transduction转导噬菌体可以转移细菌染色体组的任何不同部分的转导。
特殊性转导specialized transduction指一些温和性噬菌体只能转导细菌染色体基因组的某些基因。
基因型频率genotype frequency在一个群体内某特定基因型所占的比例
基因频率gene frequency在一个群体内特定基因座某一等位基因占该基因座等位基因总数的比例。
群体
遗传漂变genetic drift在一个小样本内由于抽样误差造成的群体基因频率的随机波动现象。改变群体基因型的因素：自然选择、突变、迁移、遗传漂变、非随机交配。
遗传学名解
二、遗传三大基本定律
杂交（hybridization）：遗传学中经典的也是常用的实验方法，通过不同的基因型的个体之间的交配而取得某些双亲基因重新组合的个体的方法
互交（reciprocal cross）：甲乙两种具有不同遗传特性的亲本杂交
回交（back cross）：子一代与亲本之一相交配的一种杂交方法
测交（test cross）：杂种子一代与隐形纯和类型交配，用来测定杂种F1遗传型的方法
纯种（true breeding）：指相对与某一或某些形状而言在自交后代中没有分离而可真实遗传的品种
显性性状（dominant character）：具有相对性状的双亲杂交所产生的子一代中得到表现的那个亲本性状
隐性性状（recessive character）：没有得到表现的那个亲本性状
基因型（genotype）：指所研究性状所对应的有关遗传因子
表型（phenotype）：指在特定环境下所研究的基因型的性状表现
纯合体（homozygote）：由两个相同的遗传因子结合而成的个体
杂合体（heterozygote）：由两个不同遗传因子结合而成的个体
等位基因（alleles）：指一对同源染色体的某一给定位点的成对的遗传因子
单因子杂种（Monohybrid）：the offspring of two parents that are homozygous for alternate alleles of a gene
分离定律：配子形成过程中，成对的遗传因子相互分离，结果，如在杂合体中，半数的配子带有其中一个遗传因子，另一半的配子带有另外一个遗传因子
自然对数
自然对数
以常数e为底数的对数叫做自然对数，记作lnN(N>0)。自然对数在物理学、生物学等自然科学中有重要的意义。
1数学表示方法
自然对数的一般表示方法为
数学中也常见以
表示自然对数。若为了避免与基为10的常用对数混淆，可用“全写”
2概念
它的含义是单位时间内，持续的翻倍增长所能达到的极限值
有关概念
自然对数的底数e是由一个重要极限给出的。我们定义：当n趋于无限时，
e是一个无限不循环小数，其值约等于2.718281828459…，它是一个超越数。对数函数
当自然对数中真数为连续自变量时，称为对数函数，记作
（x为自变量，y为因变量）.
e的级数展开式
易证明：函数展开为x的幂级数(Maclaurin级数)是
；
特别地，当x=1时就得到了e的展开式
3意义
物理学意义
在热力学第二定律中，系统的宏观状态所对应的微观态的多少表现为宏观态的无序程度，同时也决定了宏观过程的方向性。看起来，一个宏观状态对应的微观状态的多少是个很重要的物理量，它标志着这个宏观态的无序程度，从中还可以推知系统将朝什么方向变化。物理学中用字母Ω表示一个宏观状态所对应的微观状态的数目。
为了研究方便，物理学家们用得更多的是一个与Ω相关的物理量，这就是今天常常听到的——熵（entropy），用字母S表示。玻尔兹曼在1877年提出了熵与微观态的数目Ω的关系，即S∝lnΩ，后来普朗克把它写成了等式S=klnΩ，式中k叫做玻尔兹曼常量。如前所述，既然微观态的数目Ω是分子运动无序性的一种量度，由于Ω越大，熵S也越大，那么熵S自然也是系统内分子运动无序性的量度。在引入熵之后，关于自然过程的方向性就可以表述为：在任何自然过程中，一个孤立系统的总熵不会减小。这就是用熵的概念表示的热力学第二定律。为此，不少人也把热力学第二定律叫做熵增加原理。
单位性状
单位性状(unit trait)：生物体所表现的形态特征和生理特性，能从亲代遗传给子代，如：豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚形状及豆荚颜色
相对性状(contrasting trait)：指同一单位性状的相对差异，如红花与白花、高秆与矮秆等；
②.Fn：F表示子代，下角标表示代数，如F1为子一代，F2为子二代；
③.自交：狭义- 仅限于两性同体的生物；
广义- 所有同型间的交配；
杂交：所有不同型间的交配，如开白花的植株与开红花的植株交配，白眼果蝇和红眼果蝇交配；（杂交和自交是相对的）
3. 特点
(1). F1性状表现一致，只表现一个亲本性状，另一个亲
本性状隐藏；
④. 显性性状：F1表现出来的性状；
隐性性状：F1未表现出来的性状；
(2). F2自交分离：一些植株表现出这一亲本性状，另一些植株表现为另一亲本性状，说明隐性性状并未消失；
(3). F2群体中显隐性分离比例大致为3:1；
孟德尔提出以下假说：
Ⅰ.遗传性状是由颗粒性的遗传因子控制的，控制显性和隐性性状的遗传因子分别称为显性遗传因子和隐性遗传因子，且显性遗传因子可以掩盖隐性遗传因子的作用；
Ⅱ.体细胞中遗传因子成对存在,一个来自父本生殖细胞，一个来自母本生殖细胞；
Ⅲ.在配子形成时，成对存在的遗传因子分离，并均等的分配到配子中，每一配子只含其中的一个；
Ⅳ.受精时，雌雄配子随机结合成合子，不同的遗传因子在个体中独立存在，互不混淆；
⑤.等位基因(allele)：控制某一性状的遗传因子；如控制花色的两个等位基因A和a；
⑥.基因型(genotype)：个体的基因组合即遗传组成；如花色基因型AA、Aa、aa；
组值和交换值的关系 给学生解答问题
重组值和交换值的关系
所谓重组值是指生物体减数分裂形成配子过程中，由于同源染色体之间的交换作用形成了与亲本类型不同的配子，被称为重组型配子，而重组型配子占全部配子总数的比值，则称为重组值。
交换值是指生物体减数分裂形成配子过程中，在同源染色体上的两位点之间发生交换的比值。在遗传学上，交换值的大小可以用来表示遗传距离的大小。
由于重组值可以通过后代表现类型进行测定，而交换值无法通过杂交后代直接观测。在遗传距离较短的情况下，可以用重组值代替交换值。在遗传距离较远的情况下，由于偶数次交换的存在，重组值往往会偏离交换值。两位点距离越远，重组值与交换值差别越大，此时可以通过校正公式，将重组值转换为交换值。
**从重组值的定义来看，若发生了偶数次交换，形成的配子类型会不变，还是跟亲本相同，由于缺少偶数次交换，所以重组值会小于交换值。
所以三点测验中最远的两个基因之间的交换值（图距）要加上两倍的双交换值。
普通遗传学张飞雄主编 P58
刘祖洞主编
Eg：假定果蝇中有三对等位基因：aa+,bb+,cc+,每一个非野生型的等位基因对野生型的相应基因均为隐性。雌性三杂合子与野生型的雄性杂交，后代果蝇分类统计如下：
+++ 雌 1010
雄a+c 430 +b+ 441 abc 39 ++c 32 +++ 30 ab+ 27 +bc 1
A++ 0
（1）这些基因在哪条染色体上？
（2）画出杂合子雌性亲本的有关染色体图（表明等位基因的排列顺序和图距）
（3）计算并发系数。
解：（1）从实验结果分析，雌性后代均表现为野生型，而雄性后代则具有8种表现类型，也就是说该性状的表现与性别相关，且不位于Y染色体上，因此这些基因位于X染色体上。
基因交换值的
基因交换值的
基因交换值（crossing-over value) ，别名交换频率，是指染色单体上两个基因间发生交换的平均次数。
定义
我们知道细胞在减数分裂时有联会现象的产生，在联会时（通常是在减数第一次分裂前期的粗线期和双线期）染色单体之间发生了交换，造成基因的重组，在减数分裂完成后，含有交换过的染色体的配子数比上总的配子数就是交换值。
计算原理
一般两个基因在染色体上的距离越远，其互换的比率越大，反之，则越小。但交换值无法测定（因为无法知道哪些配子含有交换过的染色体），只有通过交换之后产生的结果——基因之间的重组来估计交换值，重组值=新组合个体数/总的个体数，怎么得到新组合的个体数，一般通过用双显性纯合亲本与双隐性亲本杂交产生的F1代进行测交，所得F2代中表现性与双亲均不同的个体的数量就是新组合个体数。但重组值不绝对的与交换值相等，因为如果两基因间发生了双交换，则这两个基因没有发生重组，但其交换过。
这与减数分裂时染色体上两个基因间发生交换的次数不同，但有联系．若减数分裂时染色体上发生一次交换，则在四条染色单体上就有两个交换位点，染色单体
的平均交换次数应是0.5,若染色体上发生了二次交换，则在四条染色单体上就有四个交换位点，染色单体上的平均交换次数应是1，不难看出，染色体上的平均交换次数m与交换值x的关系为m= 2x．因为减数分裂后四条染色单体被分配在四个配子中，所以，交换值也可定义为在所有配子中，两基因间发生交换的次数与总配子数的比率，即在100个配子中两基因间发生交换的平均次数．这与重组值的概念不同，可以想象，交换值将随着两基因间距离的增加而成正比地增大．实际上，连锁图正是由交换值乘以100来表示的，由于两基因间的平均交换次数可以大于1，所以，连锁图距大于100是完全可能的．
[理学]05第五章 连锁和交换定律
![[理学]05第五章 连锁和交换定律](https://img.taocdn.com/s3/m/698f094d48d7c1c709a14513.png)
家系分析法
56
细胞杂交法
57
58
重点：
1 不完全连锁、相引组、相斥组、重组率、基因 定位、干扰、并发率、连锁群
2 试述交换型配子数少于亲型配子数的原因 3 什么是三点测验？怎样确定有无双交换？
作业：张飞雄P68，2、3、4 论文作业：基因定位的研究进展
59
练习
两对不完全连锁，且重组率为20%，一对自由组合。 （相引组）
36
2 实例
例1 玉米第9条染色体上的3个基因的三点测验： 凹陷非糯有色×饱满糯无色 shsh++++ ↓ ++wxwxcc 饱满非糯有色 × 凹陷糯无色 +sh+wx+c ↓shshwxwxcc
37
38
①7、8组合为双交换类型。
双交换：
39
②用双交换类型与亲本类型相比较，得到基因的 排列顺序为：
cshwx或wxshc
40
③分别求出sh与c及sh与wx之间的重组值 RF(c-sh) ＝(116+113+4+2)÷6708×100%＝3.5%
=(116+113) ÷6708×100%+ （4+2)÷6708×100%
=(116+113) ÷6708×100%+双交换 RF(sh-wx)＝(626+601+4+2)÷6708×100%＝18.38%
《遗传学》名词解释
1.allele:等位基因，位于同源染色体上同一位置，控制相对性状的不同形态的基因。
2.analysis:核型分析，对生物细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析。
3.aneuploid:非整倍体比正常合子染色体数(2n)多或少一个以至若干个染色体的生物体。
4.avavism：返祖现象，指生物体偶然出现了祖先的某些形状的遗传现象。
5.bivalent：二价体，各对染色体的对应部位相互紧密并列，逐渐沿着纵向联结在一起，
这样联会的一对同源染色体称为二价体。
6.chromosome：染色体，细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性染料染成深色，细胞分
裂时由染色质卷缩而形成的有一定形态的物质。
7.cistron：顺反子，表示一个作用或功能单位，基本上符合通常指的基因。所包括的一段
DNA与一个多肽链合成相对应，平均为500-1500个碱基对.
8.clone：克隆,无性繁殖，即由同一个祖先细胞分裂繁殖而形成的纯细胞系，该细胞系中
每个细胞的基因彼此相同。
9.codominance：共显性，F1同时表现双亲性状,杂合子的一对等位基因各自都具有自己
的表型效应。
10.coefficient of coincidence:并发系数或符合系数，实际双交换值与理论双交换值的比值。
plete dominance：完全显性，F1表现与亲本之一相同，而非双亲的中间型或者同时
表现双亲的性状。
plete linkage：完全连锁，如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的
配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。
交换值的测定(精)
测交后代中： 亲组合类型＝(4032+4035)／ 8369×100％＝96.4％ 重组合类型＝(149+152)／8369×100 ％＝3.6％ 测交结果说明:相引相玉米CcShsh在产 生配子时，虽有四种配子，但各种配子的 数目不相等。 (测交后代的表型种类极其比例,就体 现了F1所形成的配子类型极其比例关系)
• P-L- = 3a2+4ab+2b2 = 4831 / 6952= 69.49% • P-ll = b2+2ab = 390 / 6952= 5.61% • ppL- = b2+2ab = 393 / 6952= 5.65% • ppll = b2 = 1338 / 6952= 19.25%
_____
图3-1 香豌豆两对相对性状的遗传图示(一)
相引相PL/pl产生四种配子，PL和pl为 亲型配子，Pl和pL 为重组型配子。
设配子比例为a:b:c:d，即PL:Pl:pL:pl = a:b:c:d。 根据减数分裂的原理可知:两亲型配子 的概率相等,两重组型配子的概率相等. 即 a=d ;b=c;且a+b=c+d=0.5 .杂合体自交后Ｆ2 群体的分布为: (a:b:c:d)2 .
自交法
一 Ｐ 、连锁遗传现象 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ ppll Ｆ1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓自交 Ｆ2 基因型 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 表现型 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 实得株数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 理论株数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
《普通遗传学》思考题详细解答
《普通遗传学》思考题解答
第2章Mendel定律及其扩展
1. 在花园中种植的某种植物，其花色可以表现为红花与白花两种相对性状。取两株开白花的植株进
行杂交，无论正反交，其F1代总是表现为一部分开白花，一部分开红花。用开白花的F1代植株进行自交，其后代都开白花；而开红花的F1代植株进行自交，其后代既有开红花的，也有开白花的，统计结果为：1809个个体开红花，1404个个体开白花，试写出最初两个开白花的亲本基因型，并用你假设的基因型分析说明上述实验结果。
【解答】
用两株开白花的植株进行杂交，无论正反交，其F1代总是表现为一部分开白花，一部分开红花，说明该植物控制花色性状的基因位于常染色体上。
由实验结果分析，该性状并非单基因决定的，属于两基因座上的基因互补作用。所以只有当两基因座位上同时存在显性基因（A_B_）时，个体表现为开红花；当两基因座位上的基因为A_bb、aaB_或aabb时个体表现为开白花。
以两株开白花的植株为亲本杂交，F1代总是表现为一部分开白花，一部分开红花，说明在F1代中有一部分植株（红花）同时具有A基因和B基因。所以可以推测这两株开白花的植株中，其中一个个体含有A基因，另一个个体含有B基因，即它们的基因型分别为A_bb、aaB_，则可能有4种组合：（1）AAbb×aaBB、（2）AAbb×aaBb、（3）Aabb×aaBB、（4）Aabb×aaBb。
对下的4种组合，逐一分析：
组合（1）AAbb×aaBB杂交的F1代全部开红花，不合题意，故舍去。
组合（2）AAbb×aaBb杂交过程如下图所示：
遗传名词解释
1.激活区域：activation domain
2.积加作用(additive effect)：指当两对或两对以上基因互作时，显性基因对数累积愈多，性状表现愈明显的现象。
3. 等位基因（allele），又称对偶基因，在细胞有丝分裂时的染色体上的两个基因位点是对应排列的，某个基因的“基因型”是由该基因所拥有的一对等位基因所决定。等位基因两个位点来自父辈和母辈的遗传，其基因型决定了生物的“表现型”。
4.等位基因频率（allele frequency)
4.异源多倍体allopolyploid：指不同物种杂交产生的杂种后代经过染色体加倍形成的多倍体。
5. 世代交替（alternation of generations）：指的是在生物的生活史中，产生孢子的孢子体世代（无性世代）与产生配子的配子体世代（有性世代）有规律地交替出现的现象。
6. 无丝分裂（amitosis）：处于间期的细胞核不经过任何有丝分裂时期，而分裂为大小大致相等的两部分的细胞分裂方式。因为分裂时没有纺锤丝与染色体的变化，所以叫做无丝分裂。
7.双倍体amphiploid:
8.后期anaphase:有丝分裂的一个时期，这一时期的主要特点是:着丝粒分开, 染色单体移向两极。
9.无辅基阻遏物aporepressor:
10. 同源多倍体（autopolyploids）同一物种经过染色体加倍形成的多倍体，称为同源多倍体。
11.回交back cross：纯合显性与隐性亲本杂交产生的杂合子一代与纯合隐性个体杂交的方法。
12. 回复突变back mutation或反突变(reverse mutation): 突变体(mutant)经过第二次突变又完全地或部分地恢复为原来的基因型和表现型。
自然对数
自然对数
以常数e为底数的对数叫做自然对数，记作lnN(N>0)。自然对数在物理学、生物学等自然科学中有重要的意义。
1数学表示方法
自然对数的一般表示方法为
数学中也常见以
表示自然对数。若为了避免与基为10的常用对数混淆，可用“全写”
2概念
它的含义是单位时间内，持续的翻倍增长所能达到的极限值
有关概念
自然对数的底数e是由一个重要极限给出的。我们定义：当n趋于无限时，
e是一个无限不循环小数，其值约等于2.718281828459…，它是一个超越数。对数函数
当自然对数中真数为连续自变量时，称为对数函数，记作
（x为自变量，y为因变量）.
e的级数展开式
易证明：函数展开为x的幂级数(Maclaurin级数)是
；
特别地，当x=1时就得到了e的展开式
3意义
物理学意义
在热力学第二定律中，系统的宏观状态所对应的微观态的多少表现为宏观态的无序程度，同时也决定了宏观过程的方向性。看起来，一个宏观状态对应的微观状态的多少是个很重要的物理量，它标志着这个宏观态的无序程度，从中还可以推知系统将朝什么方向变化。物理学中用字母Ω表示一个宏观状态所对应的微观状态的数目。
为了研究方便，物理学家们用得更多的是一个与Ω相关的物理量，这就是今天常常听到的——熵（entropy），用字母S表示。玻尔兹曼在1877年提出了熵与微观态的数目Ω的关系，即S∝lnΩ，后来普朗克把它写成了等式S=klnΩ，式中k叫做玻尔兹曼常量。如前所述，既然微观态的数目Ω是分子运动无序性的一种量度，由于Ω越大，熵S也越大，那么熵S自然也是系统内分子运动无序性的量度。在引入熵之后，关于自然过程的方向性就可以表述为：在任何自然过程中，一个孤立系统的总熵不会减小。这就是用熵的概念表示的热力学第二定律。为此，不少人也把热力学第二定律叫做熵增加原理。
遗传学名词解释
遗传学名词解释
1、Allele (等位基因)：位于同一对同源染色体的同一位置上的基因。
2、Analysis of karyotype (核型分析)：对细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析。
3、Aneuploid (非整倍体)：比正常合子染色体数(2n)多或少一条以至若干条染色体的细胞或个体。
4、Apomixis (无融合生殖)：雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。
5、Atavism (返祖遗传)：隔若干代以后，出现与祖先相似性状的现象。
6、Back cross (回交)：指杂种后代与两亲本之一的再次交配
7、Bivalent (二价体)：联会的一对同源染色体。
8、Character (性状)：生物体所表现的形态特征或生理特性。
9、Chromatid (染色单体)：染色体通过复制形成，由同一着丝粒连接在一起的两条遗传内容完全一样的子染色体。
10、Chromosome (染色体)：细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，是生物遗传物质的主要载体，各种生物的染色体有一定数目、形态和大小。
11、Cistron (顺反子)：表示一个作用或功能的单位，基本上符合通常指的基因。
12、Codominance (共显性)：具有相对性状的两个亲本杂交，F1个体上同时表现出双亲的性状。
13、Coefficient of coincidence (并发系数)：表示干扰程度的数学度量值。是实际交换值与理论交换值的比。
14、Complete dominance (完全显性)：具有相对性状的两个亲本杂交，F1所表现的性状和亲本之一完全一样。
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” ， 介 一 尹 、． ～… － 一 ． ． ． ～
ａ ｂ ｃ
Ｉ Ｖ
Ａ
Ｂ
Ｃ
‘ 一 ％
。 ％
１０ ０ ０ Ｊ
～＿， 一一 ＿ 、． 二．＼ ＿ 了 ＿＿ ＿
ａ ｂ ｃ
上面的例子有助于理解交换位和重组值的概念及其区别， 从中也可以看到它们的联系。同样， 用上面所定义的
我们先举一个简单的例子， 来说明重组值和交换值的区别． 假设三对基囚的杂合体Ａ Ｃ ｂ， Ｂ ／ 在减数分 时 ａｃ 裂
的交换情况如表 １ 所示． 在第 Ｉ 种类型中， 没有发生染色单体的交换， 因而重组值和交换值都等于 ０在第ｌ１ 种类型中， ； １ Ｉ Ｉ Ａ和Ｃ之间
６ 期
潘沈 元等 ： 交换 值、 重组位 的概念 及其相互 关系
子 囊型 交 换发 生 部位 基 因 型次序 分离时期 重 组 值， 交 换 值． 实 得 子 衰 致
（） Ｄ １ （ ） Ｐ
（ ｝
＋
ａｅ ｄ
Ｍ ｅ ａｄｅ 十 ＋ ｎｉ ｃ ＋
＋ ａｅ ｄ
ＭＭ ；；
０ ％
０ ％
８ ８ ０
卫二 二 ： 二 二 二 二二二「 二
ｎｉ ｃ 十ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（） Ｐ ） ２ （ Ｄ Ｎ
６ 期
潘沈元等 二 交换位 、重组值 的概念及 其相互关 系
３ ７
（ 和（ 是三线双交换， ２ ３ ） ） 重组频率为 ５％； 是四线双交换， ０ （） ４ 重组频率为 １０ 。在不存在染色单体千涉的条件 「 ０ 四种双交换的概率相等， 所以， 平均重组值仍是 ５％． ０
表 ３ 两对 基因间双交换的儿种类 型
＋ ａｄｅ ＋ ｎ ｉｃ ＋ ｎ ｉｃ
＋
ａｅ ｄ
＋
十
ＭＭ 二：
５０ ０ ｌ １ ０ ０ ％
５
注： 表示着丝粒与 ａ 的重组值或交换ｆ． 关 ｄ 。 ｔ ｆ
减数分裂时， 两个基因座位间可能发生 。 ， ３ 、１ ２ ，…次交换， ， 其平均交换次数为。， ２， ｍ二 ｘ假设，１ （ ）在任
交换值 （ ｏｓ ｇ ｏｅｖｌ ） ｃ ｓｎ－ ｖｒ ｕ ｒ ｉ ａｅ 是指染色单体上两个从因间发生交换的平均次数．这与减数分裂时染色体 上两个基因间发生交换的次数不同， 但有联系．若减数分裂时染色体上发生一次交换， 则在四条染色单体上就有两 个交换位点， 染色单体的平均交换次数应是 ０５若染色体上发生了二次交换， ． ， 则在四条染色单体上就有四个交换 位点， 染色单体上的平均交换次数应是 １ ．， ，．．不难看出， ． 染色体上的平均交换次数 ｍ与交换值 ｘ的关系为 ｍ＝ ．因为减数分裂后四条染色单体被分祝在四个配子中， ２ ｘ 所以， 交换值也可定义为在所有配子中， 两基因间发
遗传 ＨＥ Ｅ Ｉ Ａ （ ｅｉｇ １（ ： 一７ ９ Ｒ Ｄ Ｔ Ｓ ｉ ） ６ ３一 Ｂｊ ｎ ７） ４ １ ５ ９
・ 传 学 教 学・ 遗 交换值、重组值的概念及其相互关系
潘 沈 元
（ 州师范学院生物系， 徐 江苏 ２１ ９ ２０ ） ０
华 卫建
（ 江苏教育学院生物系， 南京 ２０１） １ ３ ０
生交换的次数与总配子数的比率， １ 个配子中 即在 ０ ０ 两基因间发生交换的平均次数． 这与重组值的概念不同， 可以 想象， 交换值将随着两基因间距离的增加而成正比 地增大．实际上， 连锁图正是由交换值乘以１ 来表示的 由 ０ 。 ，于
两基因间的平均交换次数可以大于 １所以， ， 连锁图距大于 １０是完全可能的． ０
类 型 交 换 发 生 部 位 名 称 重组 值 交 换 植
（） １
／
－
一一 ‘ 、 ～‘ 从 ． ． ＿
二线双交换
０ ％
１０ ０ 优〕
（） ２
Ｚ
＿
１ ＿
－ｘ ２－
）
式中， Ｒ代表重组位， 代表交 ｘ 换值，是白 ｅ 然数 〔９．下面我们介绍Ｈ ｌ ｎ公式的原理， ５） ， ａ ａｅ ｄ 一方面用来说明以 上交
换值定义的正确性， 一 另 方面可以了解作图函数的应用条件．
表 ２ 链袍霉ｎｃ ｉ＋ｘ 十：ｅ ｄ 的７种不同子囊 型及相应的子囊数
Ｔ ｅ ｏｓ ｇ－ｖｒ ｌｅ ｄ ｃ ｍｂｎ ｔ ｎ ａｔ ｎ ｈ Ｃ ｓｉ － ｅ Ｖａｕ ａ Ｒ ｏ ｉａｉ Ｆ ｃ ｏ ｒ ｎ ａ ｎ ｅ ｏ ｒ ｉ
ａ ｄ ｅ Ｒ ｌ ｉ ｓｉ ｎ Ｔ ｉ ｅ ｔ ｎｈ ｈ ｒ ａ ｏ ｐ
Ｐ ｎ ｅｙ ａ ａ Ｓ ｎ ｕｎ ｈ
（ｕｈ ｕ ｃｅｓ ｌ ｅ Ｊ ｎｓ ２１ ９ Ｘ ｚｏ Ｔａｈｒ Ｃ ｌｇ， ｇｕ ０ ） ｅ ＇ ｏｅ ｉ ａ ２０
换值和重组值这两个概念， 也不知在何时， 教科书中都把 １ ％的重组值作为两个基因间的图距单位．事实上， 如果
将重组值和交换值很为一谈， 鱿很难解释重组值和连锁图间的关系．通观各种遗传学著作 〔’， ‘ 并结合我们的 ・ 〕 理
焦 现将这两个概念定义如下：
孟组值 （ｃｍ ｉ ｔｎ ｔｎ 是指双杂合休产生重组型配子的比例， ｒ ｏ ｂ ａｏ ｆｃｏ） ｅ ｎｉ ｒ ｉ ａ 即重组型配子在总配子中 所占的 百分数， 所以， 又称重组频率（ｃｍ ｉ ｔｎ ｕｎｙ 这可以 ｒ ｏ ｂ ａｏ ｆｑｅｃ ， ｅ ｎｉ ｒ ｅ ） 用测交等方法实际 测得．
表 １ 三对基 因杂合体ＡＣ ａ 减 数分裂时的情 况 Ｂ／ ， ｂ ｅ
类 型 Ｉ 交 换发 生 的 部位 Ａ Ｂ Ｃ 比 例 Ａ一 间 的 重 组 位 Ｃ ０ ％ Ａ－ 问 的 交 换 位 Ｃ ０ ％
５％ 一 ６
ａ
ｂ
Ｃ
兀
Ａ Ｂ
Ｃ
２％ ０
６％ ０
６％ Ｏ
二 一 一． 二义． ＿＿ ＿ ‘＿ 一＿ ＿ ＿
交 换值概念， 也可以 链抱霉的 说明 重组作图问题．现举一个大家熟悉的例子（ 见表２ 们， ．
考虑着丝粒与ａｅ ｄ 间的交换次数， 可以看到： １种子囊型未发生交换， 第（ ） 故交换值为０第（） （） （） ； ２， ， 种子囊 ４ ７ 型发生了双交换， 故交换值为 １第（） （ 种子囊型发生 了 ； ３ ５ ， ） 单交换， 故交换值为 ０５第（ 种子囊型发生了三次交 ． ； ６ ） 换， 四条染色单体的交换次数是 ６故平均交换次数即交换值是 ６ ＝１ ．根据各种子囊型的实得数， ， ／４ ． ５ 不难求出７ 种类型的平均交换值。
３ ５
都发生 了一次 交换， 样将 产生 ５％ 的重组 型配子 ， 这 ０ 且在产生 的所有 配子 中， 有一半 配子 在 Ａ －Ｃ 间发生 了一次交
换．所以， 平均每个配子在两基因间的交换次数为０ ， ． 即交换值是５％； ５ ０ 在第１种类邢中， －－ Ｖ Ａ Ｃ间发生 了 双交换， 虽然没有产生重组型配子， 但在所有配子中， 有一半配子在 Ａ －Ｃ间发生一 ｒ两次交换， 这样， 平均每个配子在两基 因间的交换次数为 １即交换值为 １０ ， ０ 综合土而四种类型， 可得 Ａ－Ｃ间的交换值＝５％ ０２％ ０ ＋０ ｘ ＋ ％ Ｉ ％， ６ ｘ ０ ｘ ２％ ０ ４ ｘ ４ 去掉百分号就得 Ａ 十 ． ５ ． ５ ＝２ －Ｃ间的图距， 而Ａ － 间的平均重组值为： －Ｃ间的重组值＝ ％ ５％＋ ０ ｘ ＝２％。这时， ｛ Ａ－ ２ ｘ ２％ ５％ ０ ０ ０ ０ 应加上两倍的双交换友子的 频率（％ ２， （ ｘ 才能得到交换值的估值， ２ ）
到连锁和交换是遗传学教学的重点之一， 在此， 笔者根据自己在学习、教学中的体会， 讨论一下交换值和重组值的 概念以及它们的相互关系， 望能引起各位教师的注意和认同，
１交换值和孟组值的概念及区别 早在 １１年，． ｒａ ９１ Ｔ Ｈ Ｍｏｇｎ的学生Ａ Ｈ Ｓ ｒｖｎ发现果蝇的不同性连锁突变品系杂交时， 基因间的 ． ． ｔ ｔａｔ ． ｅ ｕ 不同
盘云 ＋ 汉 全 ＋
ｎｉ ｃ ＋ ｎｉ ａ ｅ ｃ ｄ ｎｉ ａ ｅ ｃ ｄ
十
ａｅ ｄ
十
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（） ） ３ （ Ｔ
＋ ａｅ ｄ 汗 ‘飞 ／ ． － 一 － ＿ ＿＿ ：＿ ＿＿ ＿ ＿ ＿ ｔ ＿ ‘＿ ＿ ＿ ＿ － ＿＿＿ ＿ ＿＿ 卫 三二 了一 二二 二 又二 １
＋
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＋ ａｅ ｄ
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ｎ ｉ ｃ ＋ ｎ ｉｃ ＋
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ｎ＋ｎ ｉ ｝ａ ｃ ｃ ｉ ｄ ｅ
｝
Ｉ Ｚ ｎｄ Ｔ 于 ｉｅ ＝ ｃ ａ
何 不重叠 段内发 换的 的区 生交 次数是 独立的 即 有染色 涉 发生．２交换 发生 次的 率与 相互 ，没 休干 的 （ ） 恰好 一 概 基
因间的距离大小成正比。（）在一个很小的区段内， ３ 交换发生 ２ 次及 ２ 次以上的概率与发生 １ 次的概率相比可以 忽略不计。在以上条件下， 数学家已经证明， 两基因间发生 ｋ 次交换的概率服从 Ｐ ｉｏ ｏｓ ｎ分布： ｓ
Ｈｕ Ｗ ｅｉ ａ ｉａ ｊｎ
（ａｇｕ ｔ ｔｏ Ｅｕａｏ， ｎｎ ２０１） Ｊ ｎｓ Ｉ ｉ ｅ ｄｃｔｎ Ｎ ｊ ｇ ０３ ｉ ｎ ｔ ｆ ｉ ｓｕ ａｉ １
交换值和重组值是经典遗传学的两个概念．纵观中外遗传学教科书， 大部分是将这两个概念混为一谈， 少数教
科书指出了它们的区别， 但只是一笔带过（ ， ， 刘祖洞先生论述过这个问题（４ ） ３）可总觉得没有把它说清楚．考虑 ，
３ ６
遗
传 ＨＥ Ｅ Ｔ Ｓ ｅｉｇ １９ Ｒ ＤＩＡ （ ｉ ） ５ Ｂｊ ｎ ９
１ ７卷
其交换次数， 这时， 重组位和交换值就不呈线性关系了，为了反映重组值与连锁图距间的关系， ｌ ｎ 推导了作 Ｈａ ａｅ ｄ 图函数 （ ｐ ｉ ｆｎｔ ｎ： ｍａｐｎ ｕ ｃｏ） ｇ ｉ
入 二 二（ Ｉ一 ｅ
着 丝粒与 ａ ｅ ｄ 间的交换 值
０ｘ ８ ８＋ １ １ ０５ ９ ０ ｘ ＋ ． ｘ ０＋ １ｘ５＋０５ ９ ． ｘ ０＋ １ ｘ ＋ １ｘ５ ． ３ ５
１ ０ ００
＿大＿土５ 些土１士５一０５ ｔ丝 士 ． ５ １２ ．％
一 １０ ０ ０
这与用求重组值的方法求得的连锁图距完全一致． Ｚ交换值与重组值 的数量关 系 我们知道， 同一染色体上的两个基因相距愈远， 则发生交换的机会愈多．因此， 我们用上面定义的交换值来反 映两基因间的图距．然而， 交换值只是一个理论上的数值， 很难通过实验（ 测交或自交） 的方法测得， 当两个基因间 的距离较近， 发生多次交换的机会很小时， 可直接用重组值来估计交换值．但是， 相距较远的两个基因间常常发生 双交换， 甚至多次交换， 这时， 其中的一些交换无法通过重组值反映出来， 或即使能测得重组值， 但不能正确地反映
Ｐ，咒 一 ｋ０， … （一 ｋ 一， ２ ，，
因此， 我们只要知道两基因间发生交换的平均次数， 就可以求得发生交换的概率， 如一次交换也不发生的概率 Ｐ０二。用至少发４ 一 （） 一， １ 次交换的概率 Ｐｋ １＝ Ｐ０二１ｅ （＞ １ （ － ＇ ） － ） ． 众所周知， 减数分裂时两基因间若发生一次交换， 配子的重组频率为 ５ ．事实上， ０ 若发生两次或两次以上的 交换， 重组频率同样是 ５ 。如表 ３ ０ 表示的是两基因间发生双交换的四种情况，）是二线双交换， （） 重组频率为。 ；
交换频率是不同的．并从而推测， 如果两个基因相距越远， 则它们之间发生交换的频率将会越高．因此， 他对两个 基因间的距离下了如下定义：取距离单位为这种长度的染色体的一部分， “ 即平均来说， 每产生 １０ ０ 个配子会发生
一次交换．这就是说， 把交换的百分数作为距离的一个指标’‘．在当时， ｏｇｎ 〔 ， Ｍ ａ 和他的 ｒ 学生也 许并没有区 别交
ｎｉ ｃ 十
＋ ＋ 十 ａｅ ｄ ｎｉ ａ ｅ ｃ ｎ ｉｃ ｄ ＋ ＋ ａ ｅ ｄ
ｎｉ ａ ｃ ｄｅ
ｎ ｉｃ ＋
ＭＭ ，：
５％ ０
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０ ＂ １０ ０ ｋ ０ ％
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ｎ ｉ Ｃ 十
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