基于相关法的塔康回答信号分选

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一种基于数据场聚类的雷达信号分选算法

一种基于数据场聚类的雷达信号分选算法贾然;胡进【摘要】针对传统聚类算法在雷达信号分选中存在的一些问题,提出了一种基于数据场聚类的信号分选算法.首先所有数据样本经过归一化计算,根据数据场理论计算样本的势值,通过寻找极大值点及其个数确定初始聚类中心和聚类数目,之后重新计算聚类中心.通过对频率捷变雷达的实验仿真,验证了算法的有效性.%Aimed at some problems existing in radar signal sorting based on the traditional clustering algorithm,a new signal sorting algorithm based on data field clustering is proposed.All data samples are calculated for normalization.According to the data field theory calculation sample of potential value,the initial clustering center and number are determined by finding the maxima and its numbers,and the clus ter centers are recalculated.The effectiveness of the proposed algorithm is verified through the experimental simulation of frequency agility radar.【期刊名称】《现代防御技术》【年(卷),期】2017(045)004【总页数】6页(P124-129)【关键词】雷达信号分选;数据场;聚类;频率捷变;等势线;Matlab【作者】贾然;胡进【作者单位】南京船舶雷达研究所,江苏南京211106;南京船舶雷达研究所,江苏南京211106【正文语种】中文【中图分类】TN957.5;TP391.9复杂电磁环境下的雷达辐射源信号分选是雷达情报侦察的重要组成部分，是衡量雷达对抗情报处理能力的关键因素[1]。

MarkXII敌我识别系统灵巧干扰技术

MarkXII敌我识别系统灵巧干扰技术作者：聂鑫来源：《数字技术与应用》2019年第04期摘要：通过对MarkXII敌我识别系统信号格式、工作模式和应用场景，提出了一种针对MarkXII敌我识别系统的灵巧干扰技术，该技术以最小的时域、频域及能量域代价最大限度地实现了对Mark XII敌我识别系统的灵巧干扰，且该技术在多个工程项目中进行了应用和试验验证，干扰效果非常明显。

关键词：MarkXII敌我识别系统;灵巧干扰;时域;频域;能量域中图分类号：TN958.96 文献标识码：A 文章编号：1007-9416（2019）04-0212-030 引言准确识别敌我是有效消灭敌人，避免自相残杀和保存自己实力，从而取得战争胜利的基本因素，因此敌我识别的方法以及敌我识别对抗在历代战争中受到高度重视。

在古代战争中，战争双方一方面利用不同的战旗，战士的头盔和战袍上的图案以及“对口令”等方法来识别敌人;另一方面，利用盗窃的“口令”、服饰的伪装来欺骗对手，混淆“敌我”以取得战争的胜利。

在二次世界大战后期，当英、美研制出先进的雷达敌我识别器MarkⅢ在战场上发挥战斗力时，德国立即研制出了成熟的MarkⅢ干扰机进行对抗，迫使英美研制新的敌我识别器Mark V;九十年代初，以美国为首的北约集团开始了新型的敌我识别器MarkXV的研究，并于1991年完成实验;由于成本太贵和前苏联解体，美国于1995年终止了MarkXV的研究，并决定在MarkⅫ基础上采用扩频技术，提高系统抗干扰能力。

敌我识别对抗技术从二十世纪五十年代就开始研究了。

但由于技术难度大，进展一直缓慢，目前，只发现了三种敌我识别对抗装备：第一种是美军正在服役的AN/ALQ-108型敌我识别干扰吊舱，由美国马格纳沃克斯电子系统公司研制。

这是一种欺骗式干扰吊舱，由R-1672接收机处理器、T-1164发射机、C-8490控制/指示器等组成，主要用在反潜飞机和电子情报侦察飞机上，目前已装备于美军的E-2C预警机、EP-3A和EP-3E信号情报侦察飞机、S-3A“北欧海盗”舰载反潜直升机等飞机上。

nuttall法经典谱估计

nuttall法经典谱估计
Nuttall法是一种经典的谱估计方法，用于信号处理和频谱分析。

该方法基于离散傅立叶变换（DFT），旨在估计信号的频谱特性。

Nuttall法的主要思想是通过对信号进行加窗处理，然后进行傅立
叶变换来获得信号的频谱信息。

在Nuttall法中，通常使用Nuttall窗（也称为Nuttall氏窗）来对信号进行加窗处理。

Nuttall窗是一种平滑的窗函数，其主要
特点是具有较低的旁瓣峰值和较窄的主瓣宽度，这有助于减小频谱
泄漏和提高频谱分辨率。

加窗后的信号可以减小频谱泄漏，使得频
谱估计更加准确。

接下来，对加窗后的信号进行DFT，就可以得到信号的频谱估计。

Nuttall法在频谱分析中被广泛应用，特别是在需要准确估计
信号频谱特性的场合。

它在信号处理、通信系统、雷达系统等领域
都有着重要的应用价值。

需要注意的是，Nuttall法作为一种经典的谱估计方法，虽然
在一定程度上能够提供准确的频谱估计，但也存在一些局限性。

例如，在信噪比较低的情况下，频谱估计可能会受到较大的干扰，导
致估计结果不够准确。

因此，在实际应用中，需要根据具体情况综合考虑Nuttall法的优缺点，选择合适的频谱估计方法。

总之，Nuttall法作为一种经典的谱估计方法，在信号处理和频谱分析领域发挥着重要作用。

通过加窗和DFT处理，可以获得准确的信号频谱估计，为各种工程应用提供支持。

然而，也需要注意其局限性，并在实际应用中进行合理选择和调整。

溶酶体酶前体蛋白的合成和分选信号

溶酶体酶前体蛋白的合成和分选信号引言溶酶体是细胞内的一种细胞器，主要负责细胞内物质的降解和回收。

溶酶体中的酶是通过合成和分选过程获得的，其中溶酶体酶前体蛋白的合成和分选信号起着重要作用。

本文将详细介绍溶酶体酶前体蛋白的合成过程、分选信号以及相关机制。

溶酶体酶前体蛋白的合成溶酶体中包含多种不同类型的酵素，这些酵素在合成过程中均为不活性形式，需要经过后续修饰才能转化为活性形式。

这些不活性形式被称为溶酶体酶前体蛋白。

溶酶体内部存在一系列特定信号序列，它们参与了溶酶体内部蛋白质的定位和转运。

在合成过程中，溶酶体内部蛋白质通过核糖体合成，并经历一系列后续修饰步骤。

其中最重要的后续修饰步骤是高尔基体中的糖基化和酸性pH值环境下的蛋白裂解。

这些修饰过程将溶酶体酶前体蛋白转化为活性的溶酶体酶。

溶酶体酶前体蛋白的分选信号溶酶体内部存在多个信号序列，它们能够识别和定位溶酶体内部特定的蛋白质。

这些信号序列可以分为两类：定位信号和转运信号。

定位信号定位信号是一类特殊的氨基酸序列，它们能够将蛋白质定向导入到溶酶体。

其中最常见的定位信号是Lys-Asn-Leu-Thr (KDEL) 序列，它存在于溶酶体内一类重要的溶解蛋白中。

KDEL序列能够与高尔基体中存在的KDEL受体结合，从而使其与其他蛋白质一起被包裹进转运囊泡，并定向导入到溶酶体。

转运信号转运信号是一类特殊的氨基酸序列，它们能够将蛋白质从细胞内的其他位置转运到溶酶体。

最常见的转运信号是M6P (mannose 6-phosphate) 序列，它存在于溶酶体酶前体蛋白中。

M6P序列能够与高尔基体中的M6P受体结合，从而将蛋白质包裹进转运囊泡，并被导入到溶酶体。

溶酶体酶前体蛋白的合成和分选机制溶酶体酶前体蛋白的合成和分选涉及多个细胞器和分子机制的协同作用。

1.合成：溶酶体酶前体蛋白在核糖体中合成，随后通过内质网（ER）进一步修饰。

2.糖基化：在高尔基体中，溶酶体酶前体蛋白经历糖基化修饰。

雷达信号分选关键技术研究综述

雷达信号分选关键技术研究综述摘要：雷达信号分选技术在雷达侦探干扰技术中占据重要位置，在较为复杂的电磁环境下进行信号分选技术是通过雷达将所需要研究的问题进行截取。

本文结合近年来国内与国外的雷达分选技术的实际发展情况展开深入的研究，并针对其中存在的问题制定切实可行的解决方案。

关键词：雷达；信号；分选技术雷达在军事方面发挥着重要的作用，在现代化技术的时代背景下，不论是在导弹、路基，还是舰载中都会存在雷达设备，这在很大程度上说明了雷达技术的重要。

雷达分选技术是在截获脉冲流中将各种形式的辐射源进行筛选，在侦查工作中发挥着主要优势，只有将信号进行分选才能确保后期识别、分析、测量的工作有序完成。

1.雷达分选技术的发展现状迄今为止，雷达技术在电子对抗中已经具有数十年的历史，信号分选由简单到复杂的过程逐渐深入，并在实际战场中得到充分的应用。

通过雷达在电磁环境中开展对抗主要是将侦查的雷达信号进行汇总。

自雷达产生后，模拟电磁环境问题一直存在，这是由于电磁环境在侦查工作中处于关键的位置，并不能通过战场中真实的电磁环境进行检测与侦收，因此，需要借助模拟来进行。

主要分为三种，即射频模拟、视频模拟、参数模拟。

射频模拟，是借助射频发射器在雷达信号平台中展开模拟，这种方式较适用于在真实的环境中，以此全面侦查雷达信号情报处理器或侦察机的性能，但是这一模式由于数量较多，需要微波屏蔽。

视频模拟，利用微机进行操控，结合视频雷达脉冲或者平台所具备特征展开真实的模拟，这种方式的主要功能是能及时监测情报系统中的信号与信号处理器，这一模拟形式在国防科大中较为重视，并得到深入的研究。

参数模拟，是通过微机来截获雷达数据中的数据。

例如：信号的特性、信号的脉冲波形、信号参数等。

由于侦查数据中含有大量的信息及数据，因此可以获取真实的结果。

加上其设备简易，使用时较为方便。

在监测情报体系时，要全方位地考虑多个方面，例如信号处理器、接收机、平台运转特性等。

2.雷达信号分选技术研究2.1分选技术算法信号分选技术在雷达侦查中发挥着重要的作用，自上世纪六七十年代开始，信号分选技术经历了若干个环境，即纯软件处理、与专业的器件相结合、PDW滤波器组、常规频率去交错器至捷变频去交错器这几个过程。

Wnt_catenin信号因子在HepG2以及L02细胞中的表达_王启明

W n t4, cyclin D 1 and cmyc genes we re no t de tected excep t for the gene o f βca ten in . In hepa toce ll u la r ca rc i noma ce ll li ne HepG 2, the mRNAs o fW n t1, βca ten in, cyc li n D 1 and cmyc genes w ere de tected excep t fo r the gene o f W n t4. M eanw h ile, found tha t βcaten in pro te i ns we re accu m ul a ted n the cytop lasm and /o r nucleus in HepG 2 bu t on l i y in ce ll me m brane i n L02. Us i ng W este rn b l o t techn i que, found tha t βcaten in pro te i ns exp ression w as h i ghe r in HepG2 than in L02. CO NCLUS I O N: The W nt /βca ten in s i gna ling trans收稿日期 :2007 - 03 -27; 接受日期 : 2007 - 04 - 27 基金项目 :纽约中华医学基金会 ( C M B )基金资助项目 ( 82 - 412); 天津医科大学科研基金资助项目 (2004XK 34) 作者简介 : 王启明 (1969 - ), 男 , 天津人 , 讲师 , 博士 Tel:02223542535;E m ail: W angq i m ing6@ 163 . com

基于机器学习的雷达信号分选和目标识别（论文阅读学习记录—持续记录）

基于机器学习的雷达信号分选和目标识别（论文阅读学习记录—持续记录）机器学习在雷达信号分选技术上的应用包括信号分离、确定脉冲参数、形成单部雷达脉冲序列，然后针对雷达目标识别进行分类并划分威胁程度等。

在一维距离像识别过程中包括去噪和雷达目标型号识别。

该论文（学习内容）重点研究了机器学习中的聚类技术以及目标识别技术，以满足我国的电子对抗等领域的需求。

电子侦察是指通过雷达发射信号去搜索和截获敌方的电子系统发出的电磁辐射信息以获得对方的相关战术或设备信息，及时作出相对应的防御策略或发出干扰信息。

雷达信号分选技术、识别技术是雷达侦查信号处理系统的关键环节。

雷达信号分选精度是判断一个雷达信号处理系统性能的重要指标。

雷达信号处理系统得到天线截获的混叠信号然后将进行去交错，将不同雷达的脉冲序列分离，并对脉冲序列的调制方式进行识别，进一步对雷达辐射源型号进行识别，然后做出威胁评估等级再做相应的预防措施和干扰。

雷达高分辨一维距离像（HRRP）指雷达信号发射后通过散射中心向后散射在径向方向上占据多个连续的距离单元，通过回波信号矢量叠加形成的投影分布。

目前人们将人工智能和机器学习加入到雷达工作模式识别中以提高识别正确率。

最常用的两种机器学习识别法一个是基于参数估计的雷达辐射源及工作模式识别，一个是基于句法的雷达辐射源和工作模式识别。

（1）参数估计法识别雷达工作模式（2）句法识别雷达工作模式基础知识介绍雷达信号分选技术是指将这些按到达时间组成的交叠脉冲流进行去噪、去干扰并分离出每部雷达的信号脉冲流，对每部雷达根据其得到的脉冲流来获得该雷达的相关参数的一个过程。

雷达信号脉内参数（ PDW）：1、到达时间TOA一个雷达脉冲有上升沿和下降沿，脉冲到达时间是指侦查系统接收一个脉冲上升沿到达的时间点，TOA 是脉冲参数中最直接的参数，一些其他的脉内参数或脉间参数需要通过 TOA 进行计算可得，所以 TOA 也是最重要的一个雷达脉冲参数。

基于FastICA的雷达信号分选研究

基于FastICA的雷达信号分选研究作者：宋祺, 杨承志, 孙鑫来源：《现代电子技术》2010年第15期摘要:现代战争中新体制雷达的大量涌现,电磁环境变得越来越复杂,对雷达信号分选提出了新的挑战。

目前的雷达信号分选领域,多采用基于参数容差的传统分选方法,这些方法受参数误差的影响大,对PDW参数相似的雷达无法分选,已经无法适应复杂电磁环境。

在对FastICA算法原理分析的基础上,重点研究了将它应用于PDW参数相近的雷达信号和参差脉冲列的分选,并进行了仿真。

仿真结果表明,FastICA是建立在源信号统计独立基础上的处理,对信号相关性敏感,受参数误差的影响小,可以有效解决上述问题,为雷达信号分选提供了一种新的思路。

关键词:快速独立分量分析; 脉冲描述字; 雷达信号分选; 参差脉冲列中图分类号:TN95文献标识码:A文章编号:1004-373X(2010)15-0029-04Radar Signal Sorting Based on FastICA AlgorithmSONG Qi1,YANG Cheng-zhi2,SUN Xin2(1. Institute of Information Countermeasure, Aviation University of Air Force, Changchun 130022, China;2. Aviation University of Air Force, Changchun 130022, China)Abstract: The radar signal sorting faces new challenge with the complicated electromagnetic environment and generation of advanced radars in modern warfare. At present, the traditional methods based on PDW parameter threshold are adopted widely on radar signal sorting. These traditional methods which can not adapt to the complicated electromagnetic environment are affected seriously by parameter error, and can not sort radars which have similar parameters. FastICA algorithm is analyzed and chosen to blind separate radar signals which have similar parameters and stagger pulse train. The simulation results show that the algorithm based on the hypothesis of blind source separation also has good recognition effect when the parameter error exists. This method can solve the problem effectively, and provide a new way for radar signal sorting.Keywords: FastICA; PDW; radar signal sorting; stagger pulse train0 引言雷达信号的分选一直以来都是电子对抗领域的重要研究课题,直接决定了电子侦察的效果,寻找有效的分选方法一直是此课题的瓶颈。

基于ISAR的目标识别与成像算法研究

基于ISAR的目标识别与成像算法研究ISAR（Inverse Synthetic Aperture Radar，逆合成孔径雷达）是一种基于雷达原理的成像技术，能够通过目标自身的回波信号，实现对目标的高精度识别和三维成像。

本文将对基于ISAR的目标识别与成像算法进行探讨和研究。

一、ISAR技术的原理介绍ISAR技术利用目标的运动和雷达的脉冲序列，通过合成孔径信号处理方法，实现对目标的高分辨率成像。

其核心原理是目标在雷达接收信号中的挥发斑校正，通过消除由于目标自身运动造成的频率模糊，提取出目标的细节特征。

ISAR成像与传统的合成孔径雷达（SAR）成像不同，ISAR成像的合成孔径主要来自目标的径向运动。

二、ISAR目标识别与成像算法研究1. 主成分分析（PCA）算法主成分分析是一种常用的ISAR目标识别与成像算法。

该算法通过对雷达回波数据进行矩阵分解，提取出其中具有最大能量和方向的主成分，并利用主成分重建目标的ISAR图像。

PCA算法能够有效地抑制噪声，并提高目标的信噪比。

2. 紧凑支配集（CED）算法紧凑支配集算法是一种基于ISAR的目标识别与成像算法，通过对反射信号的三维空间重新采样，提取出目标的散射特征，实现目标的识别和成像。

CED算法能够在高噪声环境下有效地提取目标的特征，具有较好的鲁棒性。

3. 神经网络算法神经网络算法是一种基于ISAR的目标识别与成像的深度学习方法。

通过训练多层神经网络，提取目标的非线性特征，并实现对目标的分类和识别。

神经网络算法能够处理复杂的ISAR数据，具有较高的识别精度和稳定性。

4. 多通道处理算法多通道处理算法是一种利用多个接收通道对ISAR数据进行处理的方法。

通过融合多个通道的信息，提高目标的分辨率和信噪比，并实现对目标的准确识别和成像。

多通道处理算法能够克服单通道ISAR在目标特征提取方面的限制，提高成像的精度和稳定性。

三、ISAR目标识别与成像的应用领域1. 军事领域ISAR目标识别与成像技术在军事领域中具有重要的应用价值。

TACAN信号侦收处理技术

TACAN信号侦收处理技术庞育才;张朝柱;董海;廖刚【摘要】介绍了TACAN信号的格式和基本特征,提出了一种通过对TACAN信号的分选、识别,获得主、辅基准群脉冲,计算基准群与包络相位零点之间的相位差,得到TACAN方位信息的处理方法.利用MATLAB对TACAN信号分选以及方位处理进行了仿真分析.仿真结果表明,此方法能够获得精确的TACAN方位信息.【期刊名称】《电讯技术》【年(卷),期】2011(051)010【总页数】4页(P67-70)【关键词】电子侦察;TACAN;信号分选;方位处理【作者】庞育才;张朝柱;董海;廖刚【作者单位】哈尔滨工程大学信息与通信学院,哈尔滨 150001;哈尔滨工程大学信息与通信学院,哈尔滨 150001;中国西南电子技术研究所,成都 610036;中国西南电子技术研究所,成都 610036【正文语种】中文【中图分类】TN971战术空中导航系统（TACAN）是美国1955年研制并投入装备的近程无线电导航系统，简称塔康［1］。

目前，塔康导航系统是一种被广泛使用的导航装备，也广泛应用于航空母舰编队，为航空母舰舰载飞机提供导航服务。

因此，TACAN信号的侦收及处理是电子侦察的一个重要方向，具有十分重要的意义。

对塔康信号的侦收及处理，国内的研究还较少。

本文通过对脉冲间隔、主辅基准群脉冲个数等参数的匹配，识别出塔康信号的工作模式，这是已有的研究还未曾涉及的。

目前，一般都是通过测向的方法来获得方位信息，但是测向需要专门的测向天线阵，较为复杂。

针对塔康信号的特点，本文提出了一种通过对塔康信号的分选及识别，获得主、辅基准群脉冲，然后再分别计算主、辅基准群与15 Hz和135 Hz包络零点相位之间的相位差，从而得到TACAN方位信息的处理方法。

本文采用MATLAB［2］对分选过程及方位信息的提取进行了仿真分析。

TACAN机载设备与地面信标台构成TACAN导航系统。

TACAN导航系统是一种采用脉冲调制技术的极坐标系统，其距离测量是基于二次雷达测距原理，方位测量是通过旋转地面信标天线得到一个旋转的多波瓣方向图，提供粗、精方位信息［3］。

TACAN信号侦收处理技术

介绍了tacan信号的格式和基本特征提出了一种通过对tacan信号的分选识别获得主辅基准群脉冲计算基准群与包络相位零点之间的相位差得到tacan方位信息的处理方法
第５卷第１１０期２１年ｌ月０１０
电讯技术
ＴｌｃｍｍｕｃｔｏｇｎｅｎｅｅｏｎｉａｉｎＥｎｉｅｒｇｉ
ｇｏｐａｄｚｍｈｓｆｅｖｌｐｓｃｃｌｔｄｔｏｅｉｆｒｔｎｏｔｐｓｉｎｒｌｔｅｔｒｕｄｓｔｎｒｕｎｅｐａｅｏｎｅｏｅｉａｕａｅｏｇｔｔｎｏｍａｉｎｉｏｉｏｅａｉｇｏｎｔｉ．ｌｈｏｓｔｖｏａｏ
位之间的相位差，而得到ＴＣＮ方位信息的处理从ＡＡ方法。本文采用ＭＴＡ［对分选过程及方位信息ＡＬＢ２Ｊ的提取进行了仿真分析。
精确的ＴＣＮ方位信息。ＡＡ
关键词：电子侦察；ＡＡ信号分选；ＴＣＮ；方位处理
中图分类号：Ｎ７Ｔ９１文献标识码：Ａｄｉ１．９９ｊｉｎ１０ —８３．０１１．１ｏ：０３６／．ｓ．０１９ｘ２ｌ．００４ｓ
ｅｃｒｕｎｕｉｉｒｅｅｅｃｒｕｒｏｔｄｆｏＴＡＮｉａｓ，ｈｎｐａｅｄｉｅｅｃｅｗｅｎｒｆｒｎｅｎｅｇｏｐａｄａｘｌａｙｒｆｒｎｅｇｏｐａｅｓｒｅｒｍＡＣｓｇｌｔｅቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ ｈｓｆｒｎｅｂｔｅｅｅｅｃｎ

小麦TaHKT家族基因的生物信息学分析

麦类作物学报 2024,44(2):147-157J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2024.02.02网络出版时间:2023-12-13网络出版地址:h t t ps ://l i n k .c n k i .n e t /u r l i d /61.1359.S .20231212.1500.008小麦T a H K T 家族基因的生物信息学分析收稿日期:2023-03-06 修回日期:2023-04-25基金项目:山东省重点研发计划项目(2022L Z G 001)第一作者E -m a i l :960412723@q q .c o m (苏瑞平)通讯作者E -m a i l :c h m _q i n y x @u jn .e d u .c n (秦余香)苏瑞平1,张宝1,王玉宁1,张淑娟2,秦余香1(1.济南大学生物科学与技术学院,山东济南250022;2.山东省农业科学院作物研究所,山东济南250131)摘要:高亲和性钾离子转运蛋白(h i g h -a f f i n i t y K +t r a n s po r t e r ,H K T )是植物体内一种非常重要的离子转运蛋白,具有运输N a +/K +的能力,在植物响应盐胁迫过程中发挥重要作用㊂为系统了解小麦T a H K T 家族基因,挖掘有效的小麦耐盐基因,本研究采用生物信息学的方法,对小麦T a H K T 家族基因进行了全基因组分析,鉴定了家族成员,构建了系统进化树,并对其跨膜结构域㊁染色体定位㊁基因结构㊁M o t i f ㊁上游顺式作用元件㊁共线性以及表达谱等进行了分析㊂结果鉴定出23个T a H K T 基因,其编码蛋白质长度为443~590a a,等电点范围8.2~10.4,跨膜结构域为6~8个㊂23个基因分布于小麦的2㊁4㊁6㊁7号染色体上,根据亲缘关系可将其分为3个亚族,同一亚族的成员具有较为相似的M o t i f 组成和基因结构㊂23个基因中,发现了4对串联重复基因,10对大片段复制基因,具有良好的共线性㊂顺式作用元件分析发现,大部分T a H K T 成员含有盐胁迫响应元件MY B ㊁G -b o x ㊁A B R E 和D R E ㊂表达谱分析发现,T a H K T 基因在小麦的16种组织中均有表达,在根㊁茎中的表达量较高,其中T r a e s C S 4D 02G 361300(I D ,下同)在根中的表达量最高㊂在盐胁迫处理后,不同成员对盐胁迫响应程度不同,T r a e s C S 7B 02G 318400在盐胁迫处理后表达量逐渐降低;T r a e s C S 2B 02G 451400和T r a e s C S 2D 02G 428200在盐胁迫处理后的表达量也明显降低;T r a e s C S 2B 02G 451800在根部几乎不表达,但在受到盐胁迫处理后表达量逐渐提高,推测它们在小麦抵御盐胁迫过程中发挥不同作用㊂关键词:小麦;T a H K T ;生物信息学;基因家族分析;盐胁迫中图分类号:S 512.1;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2024)02-0147-11B i o i n f o r m a t i cA n a l y s i s o f t h eT a H K TG e n eF a m i l yi n W h e a t S UR u i p i n g 1,Z H A N GB a o 1,W A N GY u n i n g 1,Z H A N GS h u j u a n 2,Q I NY u x i a n g1(1.S c h o o l o fB i o l o g i c a l S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,U n i v e r s i t y o f J i n a n ,J i n a n ,S h a n g d o n g 250022,C h i n a ;2.C r o p Re s e a r c h I n s t i t u t e ,S h a n d o n g A c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e s ,J i n a n ,S h a n d o n g 250131,C h i n a )A b s t r a c t :T h eh i g h -a f f i n i t y K +t r a n s p o r t e r (H K T )i sav e r y i m p o r t a n ti o nt r a n s po r t e r p r o t e i ni n p l a n t s ,w i t h t h e a b i l i t y t o t r a n s p o r tN a +/K +,a n d p l a y s a c r u c i a l r o l e i n p l a n t r e s po n s e t o s a l t s t r e s s .I no r d e r t os y s t e m a t i c a l l y u n d e r s t a n dt h eT a H K T g e n e f a m i l y i n w h e a t a n de x pl o r ee f f e c t i v ew h e a t s a l t t o l e r a n c e r e l a t e d g e n e s ,i n t h i s s t u d y ,w e c o n d u c t e d a g e n o m e -w i d e a n a l y s i s o f t h i s g e n e f a m i l y ,i d e n t i f i e d t h em e m b e r s ,c o n s t r u c t e d a p h y l o g e n e t i c t r e e ,a n d a n a l yz e d t h e i r t r a n s m e m b r a n e s t r u c t u r a l d o m a i n s ,c h r o m o s o m a l l o c a l i z a t i o n ,g e n e s t r u c t u r e ,m o t i f ,u p s t r e a mc i s -a c t i n g el e m e n t s ,c o v a r i a n c e a n d e x p r e s s i o n p r o f i l e s a n a l y s i s .A s a r e s u l t ,23T a H K T g e n e f a m i l y me m b e r sh a v eb e e n i d e n t if i e d ,a l l o fw h i c h e n c o d e d p r o t e i n s r a ng i n g f r o m443t o 590a m i n o a c i d s i n l e n g th ,wi t h 8.2t o 10.4i s o e l e c -t r i c p o i n t s ,a n d 6t o 8t r a n s m e m b r a n ed o m a i n s .T a H K T g e n e sw e r ed i s t r i b u t e do nc h r o m o s o m e s 2,4,6a n d 7o fw h e a t a n d c o u l db e d i v i d e d i n t o t h r e e s u b f a m i l i e s a c c o r d i n g t o t h e i r g e n e t i c p h y l o g e n y,a n dm e m b e r s o f t h e s a m e s u b f a m i l y h a d r e l a t i v e l y s i m i l a rm o t i f c o m p o s i t i o n a n d g e n e s t r u c t u r e .F o u r p a i r s o f t a n d e mr e p e a t g e n e sa n d10p a i r so f l a r g e f r a g m e n td u pl i c a t i o n g e n e sw i t h g o o dc o v a r i a n c ew e r e f o u n da m o n g t h e23g e n e f a m i l y m e m b e r s.A n a l y s i so f c i s-a c t i n g e l e m e n t s r e v e a l e dt h a tm o s t g e n e f a m i l y m e m b e r s c o n t a i n e ds a l t s t r e s s r e s p o n s i v ec i s-e l e m e n t s:MY B,G-b o x,A B R Ea n dD R E.E x p r e s s i o n p r o f i l e a n a l y s i s r e v e a l e d t h a tT a H K T g e n e sw e r e e x p r e s s e d i n a l l16t i s s u e s o fw h e a t,e s-p e c i a l l y i n r o o t s a n ds t e m s.T r a e s C S4D02G361300s h o w e d t h eh i g h e s t e x p r e s s i o n i nt h e r o o t.A f t e r s a l t s t r e s s t r e a t m e n t,t h e e x p r e s s i o n p a t t e r n s o f d i f f e r e n t f a m i l y m e m b e r s d i f f e r e d.T h e e x p r e s s i o n o f T r a e s C S7B02G318400w a s g r a d u a l l y d e c r e a s e d;T r a e s C S2B02G451400a n d T r a e s C S2D02G428200 w e r e a l s os i g n i f i c a n t l y d e c r e a s e d;T r a e s C S2B02G451800w a sh a r d l y e x p r e s s e d i nr o o t s,b u t t h ee x-p r e s s i o n g r a d u a l l y i n c r e a s e d,i n d i c a t i n g t h e y m a y p l a y e s s e n t i a l r o l e s i nw h e a t t o l e r a n c e t o s a l t s t r e s s. K e y w o r d s:W h e a t;T a H K T;B i o i n f o r m a t i c s;G e n e f a m i l y a n a l y s i s;S a l t s t r e s s土壤盐渍化已经成为全球重大的农业问题,威胁着农业㊁粮食和资源安全[1-2]㊂盐胁迫会造成植物离子失衡和渗透胁迫,影响其光合作用㊁蛋白质㊁脂质合成等代谢系统,过度的盐碱化甚至导致植株死亡,显著降低作物产量[3-7]㊂小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)是世界上近三分之一人口的主食,盐胁迫严重影响其产量㊂研究小麦耐盐相关基因,了解其响应盐胁迫的分子调控机制,对小麦耐盐优良种质资源的筛选与利用具有重要的意义㊂高盐度通常以高N a+含量为主,当N a+浓度达到某个阈值时,会引发离子毒性[8]㊂K+可以调节钠离子的转移和运输,细胞和整个植株的N a+和K+比例与植物耐盐性关系密切[9]㊂高亲和性钾离子转运蛋白(h i g h-a f f i n i t y K+t r a n s p o r t e r, H K T)是植物体内非常重要的离子转运蛋白,在植物体应对盐胁迫的过程中具有关键作用[10]㊂H K T蛋白属于钾转运蛋白T r K超家族成员,具有典型的T r k H保守结构域[11]㊂H K T蛋白一般都含有8个跨膜结构域和4个保守孔状P-L o o p,每2个跨膜结构域和1个P-L o o p组成1个M P M跨膜基序,因此H K T蛋白共含有4个M P M跨膜基序[12]㊂H K T蛋白可以分为H K T1和H K T2两类,因为结构不同其功能有一定差异[13]㊂H K T1只介导转运N a+;H K T2既可以进行N a+-K+的协同转运,也可以进行N a+或K+的单向转运[9,14]㊂植物中的H K T1蛋白主要定位于根中柱木质部薄壁细胞的质膜[15],可以使N a+从木质部转运至其周围的薄壁细胞中,限制N a+向地上部分运输,以此来调节植物体内的N a+/K+比,使植物的地上部分在盐胁迫下也能维持低钠高钾,从而保证植物光合作用等生理活动的正常进行[9,16]㊂目前,在小麦中已发现3个耐盐主效Q T L,分别为N a x1㊁N a x2和K n a1[17],N a x1和N a x2为来源于一粒小麦中的T mHK T1;4和T mHK T1;5,K n a1为T a HK T1;5-D(编码H K T8),但T mHK T1;5定位于5A L染色体组, T a HK T1;5定位在4D L染色体组[14,18]㊂它们均可将N a+从木质部转运到周围薄壁细胞中,以减少小麦地上部N a+的含量,使叶片中保持低N a+/K+比㊂研究发现,在敲除小麦基因T a H-K T2;1后,其组织细胞内的N a+浓度明显降低,说明降低H K T2;1表达量可以减少N a+的摄入量[19]㊂上述研究结果表明,H K T在小麦抵御盐胁迫过程中发挥了至关重要的作用㊂H K T广泛存在于高等植物中㊂目前,只对棉花和水稻的H K T基因家族进行了全基因组水平的系统分析[20],而在小麦中除了T a HK T2;1和T a HK T1;5外,鲜有对H K T家族基因中其他成员的报道,更没有对小麦H K T家族基因在全基因组水平上的系统分析㊂本研究拟采用生物信息学的方法,在全基因组水平对小麦T a H K T家族基因进行系统分析,为进一步研究小麦T a H K T 家族基因的功能及筛选小麦耐盐T a H K T基因提供参考㊂1材料与方法1.1数据来源从E n s e m b l P l a n t s数据库中下载小麦(T r i t i c u ma e s t i v u m)㊁水稻(O r y z as a t i v a)㊁玉米(Z e am a y s)㊁拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a)㊁葡萄(V i t i s v i n i f e r a)㊁蓖麻(R i c i n u s c o mm u n i s)㊁甘薯(I p o m o e ab a t a t a s)和木龙葵(S o l a n u m s c a-b r u m)的相关数据,主要包括全基因组序列㊁C D S 序列㊁全蛋白质序列以及基因组注释信息㊂结合所查阅的文献在N C B I上搜索小麦H K T8蛋白的氨基酸序列;将搜索到的序列提交到HMM数㊃841㊃麦类作物学报第44卷据库中,得到H K T家族的P f a m号:P F02386;在P f a m数据库中下载其隐马尔可夫模型㊂1.2小麦T a H K T家族基因的鉴定根据H K T家族的隐马尔可夫模型进行HMM搜索,并进行C l u s t a l W多序列比对,创建小麦T a H K T家族基因特异性的隐马尔可夫模型,进行二次HMM搜索,筛选出E值<0.001的基因,将其对应的蛋白序列提交至P f a m㊁N C B I 和S MA R T三大数据库中进行再次确认,去除不含H K T结构域或可信度较低的成员,得到最终确认的小麦T a H K T基因家族成员㊂1.3H K T家族成员系统进化分析利用MA G A7软件中的C l u s t a l W对小麦㊁水稻㊁玉米㊁拟南芥㊁葡萄㊁蓖麻㊁甘薯及木龙葵8个物种H K T蛋白序列进行多序列比对;选择邻位归并法(N e i g h b o r-J o i n i n g)构建系统进化树, B o o t s t r a p校验参数为1000次,通过在线网站e v o l v i e w对进化树进行美化[21]㊂1.4小麦T a H K T家族基因序列分析使用M E M E-v4.12.0进行M o t i f分析,利用T B t o o l s软件进行绘图;提取1.2中得到的家族成员外显子㊁内含子㊁C D S和U T R的位置信息,使用G S D S9绘制基因结构图[22]㊂使用p e r l脚本对小麦中T a HK T蛋白的长度㊁等电点及分子量进行预测;在网站E x P A S y-P r o t P a r a m对其不稳定指数㊁脂肪系数及总亲水性指数进行预测[23];在网站C E L L O进行亚细胞定位预测;在D e e p T MHMM进行跨膜结构域预测㊂1.5小麦T a H K T基因染色体定位及共线性分析提取小麦T a H K T基因在染色体上的位置信息和小麦染色体的长度信息,保存为f a i格式文件,将整理好的数据提交到MA P C h a r t绘制T a H K T基因定位到染色体上的图㊂利用M C S-c a n X,在默认参数下分析T a H K T在小麦基因组中的串联重复基因;利用T B t o o l s分析小麦基因组内及小麦与粗山羊草㊁四倍体硬粒小麦㊁水稻和玉米之间的共线性并用C i r c o s绘制共线性图谱㊂提取上述串联重复基因对的C D S序列,进行C l u s t a l W比对,并计算每一对串联重复基因的非同义替换率(K a)和同义替换率(K s)比值进行选择压力分析[24],K a/K s>1㊁=1和<1分别表示正向选择㊁中性选择和纯化选择㊂1.6小麦T a H K T基因上游顺式作用元件分析从小麦基因组序列中提取T a H K T基因上游1500b p的启动子序列,利用在线网站P l a n t-C A R E分析顺式作用元件[25],再用G S D S9在线网站进行绘图㊂1.7小麦T a H K T基因在不同组织及盐胁迫下的表达分析在E x p V I P网站得到小麦T a HK T基因在不同组织中的表达情况;在G e n ev e s t i g a t o r软件中添加已确定的小麦T a H K T基因的I D,并对数据进行S a l t S t r e s s筛选;查找中国春(C h i n e s e S p r i n g)和青麦6号(Q i n g m a i6)H K T基因在盐胁迫下的表达情况,在T B t o o l s中绘制表达热图㊂2结果与分析2.1小麦T a H K T家族基因分析在小麦基因组中共鉴定到了23个T a H K T 基因家族成员,23个T a H K T蛋白序列长度为443~590a a;相对分子量为48.5~64.6K D a;理论等电点为8.20~10.40,即23个T a H K T蛋白均为碱性;总亲水性指数为0.120~0.496,表明均是疏水性蛋白;不稳定指数为25.74~45.29,其中不稳定指数小于40的蛋白有9个,属于稳定蛋白(表1)㊂亚细胞定位预测分析发现,23个T a H K T蛋白全部定位于质膜上,说明其发挥作用的部位可能为细胞质膜㊂跨膜结构域分析表明(图1),除了T r a e s C S2B02G451700(基因I D号,下同)编码的蛋白具有6个跨膜结构域㊁T r a e s C S2D02G428300等4个基因编码的蛋白具有7个跨膜结构域外, T r a e s C S2B02G451800等大多数基因编码的蛋白具有8个跨膜结构域,符合H K T蛋白的典型特征㊂2.2H K T家族成员系统进化分析采用邻位归并法构建了小麦与水稻㊁玉米㊁拟南芥㊁葡萄㊁蓖麻㊁甘薯及木龙葵8个物种H K T 基因家族的系统进化树(图2)㊂将8个物种共计42个H K T基因分为5个亚家族,基因T r a e s C S2B02G451700和T r a e s C S2D02G428500位于b r a n c h5,二者间的自展值为100,表明它们的同源性较高;基因T r a e s C S7D02G411300㊁T r a e s C S7A02G418600和T r a e s C S7B02G318800都位于b r a n c h1的末端,表明它们在进化中的亲缘关系较近,二者间的自展值为100,说明该分支的可信度也极高㊂在b r a n c h5中小麦基因T r a e s-C S6B02G182600㊁T r a e s C S6D02G144500与水稻基因O s02t0175000位于同一分支,表明二者之㊃941㊃第2期苏瑞平等:小麦T a H K T家族基因的生物信息学分析表1小麦T a H K T基因家族成员的基本信息T a b l e1B a s i c i n f o r m a t i o no fw h e a t T a H K T g e n e f a m i l y基因号G e n e I D染色体C h r o m o s o m e 基因位置G e n ep o s i t i o n蛋白长度P r o t e i nl e n g t h/a a分子量M o l e c u l a rw e i g h t/k D a等电点p I不稳定指数I n s t a b i l i t yi n d e x脂肪系数A l i p h a t i ci n d e x总亲水性指数G R A V Y亚细胞定位S u b c e l l u l a rl o c a t i o nT r a e s C S2A02G4306002A683567466~68357850958264.610.2441.9199.020.186P T r a e s C S2B02G4513002B644549026~64455350356362.410.0843.94100.090.222P T r a e s C S2B02G4514002B644844360~64484821157863.39.8943.1396.710.198P T r a e s C S2B02G4516002B645302238~64530603359064.410.0242.3496.390.179P T r a e s C S2B02G4517002B645307235~64531041048154.19.7045.2997.920.120P T r a e s C S2B02G4518002B645470305~64547446955661.110.1141.20101.730.272P T r a e s C S2D02G4282002D540062509~54006691056362.210.4044.34102.380.269P T r a e s C S2D02G4283002D540161984~54016607844348.69.1841.68103.660.298P T r a e s C S2D02G4284002D540190217~54019638244548.58.2040.3296.850.218P T r a e s C S2D02G4285002D540197396~54020083745751.39.2342.3096.240.139P T r a e s C S4B02G3708004B656815048~65681744451857.59.2232.89102.660.409P T r a e s C S4B02G3760004B659664756~65966689350456.28.3034.40103.210.386P T r a e s C S4D02G3613004D507965542~50796782251657.38.9129.75103.620.353P T r a e s C S6B02G1826006B204450429~20445266953259.99.1625.74103.680.269P T r a e s C S6D02G1445006D115043730~11504610053259.98.8129.26103.700.289P T r a e s C S7A02G4182007A609549041~60955080545750.38.3239.52109.370.416P T r a e s C S7A02G4185007A610433701~61043620954460.19.0339.91112.960.490P T r a e s C S7A02G4186007A610438735~61044110750856.08.9642.35109.780.449P T r a e s C S7B02G3184007B568488183~56849059854460.28.8340.37111.580.496P T r a e s C S7B02G3187007B568645776~56864779954460.29.0740.05112.650.492P T r a e s C S7B02G3188007B568650957~56865282150856.19.2941.52114.350.490P T r a e s C S7D02G4112007D530102460~53010515553158.88.9137.92111.900.496P T r a e s C S7D02G4113007D530108294~53011021850856.08.8738.93111.100.453P G R A V Y:G r a n d a v e r a g e o f h y d r o p a t h i c i t y;P:P l a s m am e m b r a n e.间的亲缘关系极近,可能由共同祖先进化而来㊂B r a n c h3中包括拟南芥㊁葡萄㊁甘薯㊁蓖麻和木龙葵的HK T基因,它们单独作为一个分支,说明其与小麦㊁玉米和水稻的亲缘关系较远㊂2.3小麦T a H K T基因序列分析T a H K T基因结构分析表明,除T r a e s C S2B-02G451800和T r a e s C S2B02G451700分别具有2个和4个外显子外,其余基因均有3个外显子(图3A)㊂对T a H K T蛋白进行保守基序分析,共发现10个M o t i f(图3B),M o t i f6㊁M o t i f4和M o t i f 7以三联体形式出现在所有蛋白中,极为保守㊂T r a e s C S2A02G430600㊁T r a e s C S2D02G428200㊁T r a e s C S2B02G451400和T r a e s C S2B02G451300具有完全相同的M o t i f,推测其具有相同功能㊂2.4小麦T a H K T基因染色体定位及共线性分析23个T a H K T基因分布于小麦的第2㊁4㊁6㊁7同源群染色体上(图4),其中第2同源群染色体上的数量最多(10个),在2B㊁2D等染色体上还发现了由多个基因聚集形成的基因簇,它们可能来自共同的祖先,并具有相同或相似的功能㊂除基因T r a e s C S6B02G182600和T r a e s C S6D02G144500位于染色体6B和6D的短臂,其他基因均位于染色体长臂靠近染色体末端的位置㊂小麦T a H K T基因间共线性分析显示(图5),有10对共线性基因(大片段复制基因),且在2号和7号染色体上共线性较好,其中位于2号染色体上的T r a e s C S2A02G430600㊁T r a e s C S2D02G428200㊁T r a e s-C S2B02G451300是三联体基因㊂此外,还发现了4对串联重复基因,K a/K s值均小于1,推测受纯化选择作用(表2)㊂为了解T a H K T基因的进化关系,分别分析了二倍体粗山羊草和四倍体硬粒小麦与六倍体小㊃051㊃麦类作物学报第44卷A :T r a e s C S 2B 02G 451700;B :T r a e sC S 2D 02G 428300;C :T r a e s C S 2B 02G 451800.图1 T a H K T 部分基因编码蛋白跨膜结构域预测分析F i g .1 A n a l y s i s o f t h e t r a n s m e m b r a n e d o m a i n p r e d i c t i o no f t h eT a H K T g e n e -e n c o d i n gpr o t e i ns A :小麦T a H K T 家族基因进化树;B :8个物种H K T 家族基因进化树;T r a e s :小麦;O s :水稻;Z m :玉米;A T :拟南芥;AMY :葡萄;B A S :甘薯;A X A :蓖麻;A L O :木龙葵㊂A :P h y l o g e n e t i c t r e e o fT a H K T g e n e f a m i l y ;B :P h y l o g e n e t i c t r e e o f t h eH K T g e n e f a m i l y f r o me i g h t s pe c i e s ;T r a e s :T r i t i c u ma e s -t i v u m ;O s :O r y z a s a t i v a ;Z m :Z e am a y s ;A T :A r a b i d o p s i s t h a l i a n a ;AMY :V i t i s v i n if e r a ;B A S :I po m o e ab a t a t a s ;A X A :R i c i n u s c o mm u n i s ;A L O :S o l a n u ms c a b r u m .图2 H K T 基因家族系统进化树F i g .2 P h y l o g e n e t i c t r e e o fH K T g e n e f a m i l y㊃151㊃第2期苏瑞平等:小麦T a H K T 家族基因的生物信息学分析A :基因结构分析;B :M o t i f 分析㊂A :G e n e s t r u c t u r e a n a l y s i s ;B :M o t i f a n a l ys i s .图3 T a H K T 基因结构和M o t i f 分析F i g .3G e n e s t r u c t u r e a n dm o t i f a n a l ys i s o fT a H KT 图4 小麦T a H K T 基因染色体定位F i g.4 C h r o m o s o m e l o c a t i o no fT a H K T g e n e s i nw h e a t 麦共线性关系及小麦与水稻和玉米之间的共线性关系(图6)㊂分别在二倍体粗山羊草㊁四倍体硬粒小麦和六倍体小麦中发现6㊁15和23个H K T 基因,且在2㊁4㊁6㊁7同源群染色体上具有较好的共线性㊂相比玉米,小麦与水稻间的共线性关系更好,说明二者的同源性较高㊂2.5 小麦T a H K T 基因上游顺式作用元件分析对小麦T a H K T 基因启动子序列分析表明,其1.5k b 上游区域含有多种顺式作用元件㊂对其与盐胁迫相关的顺式作用元件进行分析发现(图7),基因T r a e s C S 2A 02G 430600㊁T r a e s C S 2B 02G 451400和T r a e s C S 4B 02G 370800同时具有盐胁迫相关的㊃251㊃麦类作物学报第44卷图5小麦T a H K T基因的共线性F i g.5C o l l i n e a r i t y o fT a H K T g e n e s i nw h e a t表2T a H K T串联复制基因T a b l e2T a n d e md u p l i c a t i o n g e n e s o fT a H K T串联重复基因T a n d e md u p l i c a t i o n g e n e s K a K s K a/K s T r a e s C S2B02G451400&T r a e s C S2B02G4513000.0508890.2759130.184439 T r a e s C S2D02G428300&T r a e s C S2D02G4282000.0381070.2317270.164448 T r a e s C S7A02G418500&T r a e s C S7A02G4186000.3607361.4552100.247892 T r a e s C S7D02G411300&T r a e s C S7D02G4112000.5808252.0790100.2793764种顺式作用元件:受高盐㊁干旱胁迫诱导的顺式作用元件MY B和D R E,参与光反应和盐胁迫的顺式调节元件G-b o x,参与脱落酸反应的顺式作用元件A B R E;基因T r a e s C S2B02G451600和T r a e s C S2D02G428400除具有MY B㊁G-b o x㊁A B R E外还含有参与防御和应激反应的顺式作用元件T C-r i c h㊂顺式作用元件MY B㊁G-b o x和A B R E往往同时出现在同一基因上,推测这些基因对盐胁迫有响应㊂2.6小麦T a H K T基因在不同组织及盐胁迫下的表达分析23个小麦T a HK T基因在所选的16种组织中均有表达(图8),但表达量存在明显差异,表明这些成员在功能上存在一定分化㊂基因T r a e s C S4D02G361300主要在根(r o o t s)㊁叶轴(r a c h i s)㊁花梗(p e d u n c l e)和胚根(r a d i c l e)中表达,在根中的表达量最高;基因T r a e s C S7B02G318400主要在根(r o o t s)㊁叶鞘(l e a f s h e a t h)和胚根(r a d i c l e)中表达;基因T r a e s C S2B02G451800在各个组织中的表达量均较低;基因T r a e s C S2B02G451700在各个组织中均有较高表达,在根中的表达量最低㊂利用鉴定到的小麦T a H K T基因的I D在G e n e v e s t i g a t o r软件中得到了中国春和青麦6号在盐胁迫(150mm o l㊃L-1N a C l)处理不同时间下T a H K T基因在根组织中的表达热图(图9)㊂在盐胁迫下,T a H K T基因在两个小麦品种根部的表达模式相似,但青麦6号总体表达量略高于中国春㊂基因T r a e s C S7B02G318400在盐胁迫处理后表达量逐渐降低;基因T r a e s C S2B02G451400和㊃351㊃第2期苏瑞平等:小麦T a H K T家族基因的生物信息学分析T T :二倍体粗山羊草;T A :六倍体小麦;A E G :四倍体硬粒小麦;Z M :玉米;O S:水稻㊂T T :A o g i l o p s t a u s c h i i ;T A :T t i t i c u ma e s t i v u m ;A E G :T r i t i c u md u r u m D e s f .;Z M :Z e am a y s ;O S :O r yz a s a t i v a .图6 小麦T a H K T 基因与其他物种之间的共线性关系F i g .6 C o l l i n e a r i t y b e t w e e nw h e a t T a H K T g e n e s a n do t h e r s pe c i es 顺式作用元件用不同的彩色方框表示㊂D i f f e r e n t c o l o r e db o x e s i n d i c a t e d i f f e r e n t c i s -a c t i n g el e m e n t s i n t h e s c a l e a t b o t t o m.图7 小麦T a H K T 基因启动子区域与盐胁迫相关的顺式作用元件F i g .7 C i s -a c t i n g e l e m e n t s r e l a t e d t o s a l t s t r e s s i n t h e p r o m o t e r r e gi o no fw h e a t T a H K T g e n e s T r a e s C S 2D 02G 428200在盐胁迫处理后的表达量也有明显降低;基因T r a e s C S 2B 02G 451800在根部几乎不表达,但在受到盐胁迫处理后表达量逐渐提高,且在24h 时达到峰值㊂这些受到盐胁迫处理后表达量发生明显变化的基因,可能在小麦对盐胁迫的响应中发挥重要作用㊂3 讨论本研究在小麦基因组中鉴定出23个T a H -K T 基因,与G a r c i a d e b l ás 等[26]根据水稻HK T ㊃451㊃麦类作物学报第44卷R a d :胚根;C o l :胚芽鞘;S a :茎轴;R :根;L e :叶舌;P :花梗;S p :小穗;A :芒;G :颖片;L :叶;S c :种皮;F :旗叶;S h :幼苗;S t :茎;R a :叶轴;L s:叶鞘㊂R a d :R a d i c l e ;C o l :C o l e o p t i l e ;S a :S t e ma x i s ;R :R o o t ;L e :L e a f l i g u l e ;P :P e d u n c l e ;S p :S pi i k e l e t s ;A :A w n s ;G :G l u m e s ;L :L e a f ;S c :S e e d c o a t ;F :F l a gl e a f ;S h :S h o o t s ;S t :S t e m ;R a :R a c h i s ;L s :L e a f s h e a t h .图8 小麦T a H K T 基因家族成员在16种组织中的表达热图F i g .8 R e l a t i v e e x pr e s s i o n p r o f i l e s o fT a H K T g e n e s i n16t i s s u es C S :中国春;QM :青麦6号;c o n :对照;N a C l :N a C l 胁迫㊂C S :C h i n e s eS p r i n g ;QM :Q i n gm a i 6;c o n :C o n t r o l ;N a C l :N a C l s t r e s s .图9 T a H K T 基因在盐胁迫下小麦根中的表达模式F i g .9 R e l a t i v e e x pr e s s i o n p a t t e r n s o fT a H K T g e n e s i nw h e a t r o o t s u n d e r s a l t s t r e s s 基因家族推测的小麦中可能含有18个甚至更多个H K T 基因相符㊂亚细胞定位和跨膜结构域分析表明,小麦H K T 蛋白均定位在质膜上,表明该蛋白在质膜上起作用,且大多数H K T 蛋白具有8个跨膜结构域,符合H K T 蛋白的典型特征㊂对T a H K T 蛋白进行保守基序分析发现,M o t i f 6㊁M o t i f 4和M o t i f 7以及M o t i f 1和M o t i f 3在所有基因家族成员中有规律地出现,它们可能是与该家族基因功能密切相关的结构;系统进化树分析发现,在进化树上分支较近的家族成员具有相同或相似的M o t i f 组成和基因结构,推测分支较近的成员之间具有相同或相似的功能㊂㊃551㊃第2期苏瑞平等:小麦T a H K T 家族基因的生物信息学分析通过共线性分析,在基因家族成员中找到了10对共线性基因,4对串联重复基因,其K a/K s 值均小于1,表明均受纯化选择作用㊂在小麦与粗山羊草和四倍体硬粒小麦的共线性分析时发现,该基因家族在其2㊁4㊁6㊁7号染色体上共线性较好;在水稻中发现8个H K T基因,在玉米中发现3个H K T基因,且都与小麦中的H K T基因具有共线性,推测它们可能由共同的祖先进化而来㊂启动子区域的顺式作用元件在调控应激相关基因的表达中起着重要作用,且能够增加植物对非生物和生物胁迫的耐受性㊂转录因子通过与基因启动子区域中的顺式作用元件的特异性结合参与多种植物过程,包括生长㊁发育和胁迫信号传导㊂MY B转录因子结合顺式作用元件参与植物对高盐和干旱胁迫的应答;A B R E是介导A B A 依赖性信号传导的典型顺式作用元件;D R E是受高盐㊁低温和干旱胁迫诱导的顺式作用元件;G-b o x为参与光反应和盐胁迫的顺式调节元件[27-29]㊂通过分析T a H K T基因的顺式作用元件,可以进一步了解其调控机理及其可能参与的生理过程㊂本研究发现,小麦T a H K T基因启动子区域含有多种顺式作用元件,包括MY B㊁A B R E㊁D R E等响应激素和逆境胁迫元件(高盐㊁干旱),表明小麦T a H K T基因在参与逆境胁迫中可能发挥重要作用,也说明T a H K T基因的表达受多种因素调控㊂对不同小麦品种㊁不同组织部位中T a H K T 基因表达模式进行分析,发现基因T r a e s C S4D02G361300在根中表达量最高,且含有响应盐胁迫的顺式作用元件MY B㊁G-b o x和A B R E,说明其在根中的高表达可能与抵御盐胁迫有关㊂不过,在盐胁迫处理后,其表达量没有明显变化,表明其可能只是组织特异性基因而非诱导表达型基因㊂将其氨基酸序列提交到N C B I比对,发现T r a e s C S4D02G361300为已在小麦中鉴定到的T a HK T8(T a HK T1;5-D)[14,30]㊂基因T r a e s C S2B02G451800在各个组织中的表达量均较低,但受N a C l诱导表达,同源比对分析发现,其是已克隆的小麦T a HK T7(T a HK T1;4)㊂T a HK T7和T a HK T8是小麦中的两个主效耐盐基因,可在盐渍化条件下降低小麦叶片中N a+的积累[31],在盐胁迫条件下提高硬粒小麦产量[32]㊂T r a e s C S7B02G318400在根和叶鞘中表达量较高,而在叶中表达量较低,受到盐胁迫后表达量降低,经比对发现,该基因为从小麦中发现的第一个H K T基因T a HK T1(T a HK T2;1)[33],是根系中的高亲和N a+转运系统㊂这些研究结果表明,通过全基因组水平的基因家族鉴定及表达谱分析,可以很好地筛选响应某种环境条件的靶基因,预测基因的功能㊂基因T r a e s C S2B02G451700在各个组织中均有较高表达,在根中的表达量较低, T r a e s C S2B02G451700等其他家族成员在N C B I 上的记录多为根据基因组序列自动计算分析预测得到的,有待进一步实验证实㊂总之,本研究结果可为进一步研究小麦T a HK T基因的功能和作用机制提供参考㊂参考文献:[1]MU K HO P A D H Y A Y R,S A R K A RB,J A T HS,e t a l.S o i l s a-l i n i t y u n d e r c l i m a t e c h a n g e:C h a l l e n g e s f o r s u s t a i n a b l e a g r i c u l-t u r e a n d f o o ds e c u r i t y[J].J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a lM a n-a g e m e n t,2021,280:111736.[2]L I JG,P U LJ,H A N M F,e t a l.S o i l s a l i n i z a t i o nr e s e a r c h i nC h i n a:A d v a n c e s a n d p r o s p e c t s[J].J o u r n a l o f G e o g r a p h i c a l S c i e n c e s,2014,24:943[3]胡涛,张鸽香,郑福超,等.植物盐胁迫响应的研究进展[J].分子植物育种,2018,16(9):3006.HU T,Z H A N GGX,Z H E N GFC,e t a l.R e s e a r c h p r o g r e s s i n p l a n ts a l ts t r e s sr e s p o n s e[J].M o l e c u l a r P l a n t B r e e d i n g, 2018,16(9):3006.[4]L I A N G W J,MA X L,WA N P,e ta l.P l a n ts a l t-t o l e r a n c e m e c h a n i s m:Ar e v i e w[J].B i o c h e m i c a la n d B i o p h y s i c a lR e-s e a r c hC o mm u n i c a t i o n s,2018,495(1):287.[5]K A T I Y A R-A G A RWA LS,Z HUJ,K I M K,e t a l.T h e p l a s m a m e m b r a n eN a+/H+a n t i p o r t e r S O S1i n t e r a c t sw i t hR C D1a n d f u n c t i o n s i no x i d a t i v es t r e s st o l e r a n c ei n A r a b i d o p s i s[J].P r o c e e d i n g s o f t h eN a t i o n a lA c a d e m y o f S c i e n c e s o f t h eU-n i t e dS t a t e s o f Am e r i c a,2006,103(49):18816.[6]Z H A OSS,Z H A N GQK,L I U M Y,e t a l.R e g u l a t i o n o f p l a n t r e s p o n s e s t o s a l t s t r e s s[J].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f M o l e c u-l a rS c i e n c e s,2021,22(9):4609.[7]T A N V E E R M,S H A H A N.A n i n s i g h t i n t o s a l t s t r e s s t o l e r-a n c em e c h a n i s m s o f C h e n o p o d i u m a lb u m[J].E n v i r o n m e n t a l Sc i e n c e a n dP o l l u t i o nR e s e a r c h,2017,24(19):16531. [8]H A U S E R F,H O R I E T.Ac o n s e r v ed p r i m a r y s a l t t o le r a n c e m e c h a n i s m m e d i a t e db y H K Tt r a n s p o r t e r s:A m e c h a n i s mf o r s o d i u me x c l u s i o n a n dm a i n t e n a n c e o f h ig hK(+)/N a(+)r a-t i o i n l e a v e sd u r i n g s a l i n i t y s t r e s s[J].P l a n t,C e l l&E n v i-r o n m e n t,2010,33(4):553.[9]HAMAMO T OS,H O R I E T,H A U S E RF,e t a l.H K Tt r a n s-p o r t e r sm e d i a t e s a l t s t r e s s r e s i s t a n c e i n p l a n t s:F r o ms t r u c t u r e a n d f u n c t i o n t o t h e f i e l d[J].C u r r e n tO p i n i o n i nB i o t e c h n o l o-g y,2015,32:113.[10]M I A N A,O OM E N RJFJ,I S A Y E N K O VS,e t a l.O v e r-e x-㊃651㊃麦类作物学报第44卷p r e s s i o no f a n N a+-a n dK+-p e r m e a b l e H K Tt r a n s p o r t e r i n b a r l e y i m p r o v e s s a l t t o l e r a n c e[J].T h eP l a n tJ o u r n a l:f o rC e l l a n d M o l e c u l a rB i o l o g y,2011,68(3):469.[11]C O R R A T GÉ-F A I L L I E C,J A B N O U N E M,Z I MM E R-MA N NS,e ta l.P o t a s s i u m a n ds o d i u mt r a n s p o r t i nn o n-a n i m a l c e l l s:T h eT r k/K t r/H K Tt r a n s p o r t e r f a m i l y[J].C e l l u l a r a n d M o l e c u l a rL i f eS c i e n c e s,2010,67(15):2530.[12]王甜甜,郝怀庆,冯雪,等.植物H K T蛋白耐盐机制研究进展[J].植物学报,2018,53(5):710.WA N G T T,HA O H Q,F E N G X,e t a l.R e s e a r c ha d v a n c e s i n t h ef u n c t i o no f t h eh i g h-a f f i n i t y K+t r a n s p o r t e r(H K T) p r o t e i n s a n d p l a n ts a l tt o l e r a n c e[J].C h i n e s e B u l l e t i no fB o t a n y,2018,53(5):710.[13]R I E D E L S B E R G E R J,M I L L E R J K,V A L D E B E N I T O-MA T U R A N A B,e ta l.P l a n t H K Tc h a n n e l s:A nu p d a t e d v i e wo ns t r u c t u r e,f u n c t i o na n d g e n e r e g u l a t i o n[J].I n t e r-n a t i o n a l J o u r n a l o f M o l e c u l a r S c i e n c e s,2021,22(4):1892.[14]B Y R TCS,X UB,K R I S HN A N M,e t a l.T h eN a(+)t r a n s-p o r t e r,T a H K T1;5-D,l i m i t ss h o o tN a(+)a c c u m u l a t i o n i n b r e a dw h e a t[J].T h eP l a n tJ o u r n a l:f o rC e l la n d M o l e c u-l a rB i o l o g y,2014,80(3):517.[15]Z HA N GSC,T O N GYX,L IYJ,e t a l.G e n o m e-w i d e i d e n t i-f i c a t i o no f t h e HK Tg e n e s i nf i v eR o s a c e a es p e c i e sa n de x-p r e s s i o na n a l y s i s o f HK T g e n e s i n r e s p o n s e t o s a l t-s t r e s s i nF r a g a r i av e s c a[J].G e n e s&G e n o m i c s,2019,41(3):326.[16]MU N N S R,T E S T E R M.M e c h a n i s m so fs a l i n i t y t o l e r a n c e [J].A n n u a lR e v i e wo f P l a n tB i o l o g y,2008,59:651.[17]L IH Y,X U GZ,Y A N GC,e t a l.G e n o m e-w i d e i d e n t i f i c a t i o na n de x p r e s s i o na n a l y s i so f H K Tt r a n s c r i p t i o nf a c t o ru n d e r s a l t s t r e s s i n n i n e p l a n t s p e c i e s[J].E c o t o x i c o l o g y a n dE n v i-r o n m e n t a l S a f e t y,2019,171:435.[18]D A V E A,A G A RWA L P,A G A RWA L P K.M e c h a n i s m o fh i g ha f f i n i t y p o t a s s i u m t r a n s p o r t e r(H K T)t o w a r d si m-p r o v e d c r o pp r o d u c t i v i t y i ns a l i n ea g r i c u l t u r a l l a n d s[J].3B i o t e c h,2022,12(2):51.[19]A R I Y A R A T HN A H C K,U L-H A Q T,C O L M E R T D,e ta l.C h a r a c t e r i z a t i o no f t h em u l t i g e n e f a m i l y T a H K T2;1i nb r e a dw h e a t a n d t h e r o l e o f g e n em e m b e r s i n p l a n tN a+a n d K+s t a t u s[J].B M CP l a n tB i o l o g y,2014,14(1):159.[20]M I S H R AS,S I N G HB,P A N D AK,e t a l.A s s o c i a t i o n o f S N Ph a p l o t y p e s o fH K T f a m i l y g e n e sw i t h s a l t t o l e r a n c e i n I n d i a n w i l d r i c e g e r m p l a s m[J].R i c e,2016,9(1):15. [21]Z HA N GJ,Q IY,WA N G L,e t a l.G e n o m i c c o m p a r i s o na n d p o p u l a t i o nd i v e r s i t y a n a l y s i s p r o v i d e i n s i g h t s i n t o t h e d o m e s-t i c a t i o n a n d i m p r o v e m e n t o f f l a x[J].i S c i e n c e,2020,23(4): 100967.[22]HU B,J I NJ,G U O A Y,e t a l.G S D S2.0:A nu p g r a d e d g e n ef e a t u r ev i s u a l i z a t i o n s e r v e r[J].B i o i n f o r m a t i c s,2015,31(8):1296.[23]W I L K I N S M R,G A S T E I G E R E,B A I R O C H A,e ta l.P r o-t e i n i d e n t i f i c a t i o na n da n a l y s i st o o l s i nt h eE x P A S y s e r v e r [J].M e t h o d s i nM o l e c u l a rB i o l o g y,1999,112:536. [24]Z HA N GZ,L I J,Z HA O X Q,e t a l.K a K s_C a l c u l a t o r:C a l c u-l a t i n g k a a n d k s t h r o u g hm o d e l s e l e c t i o n a n dm o d e l a v e r a g i n g [J].G e n o m i c s,P r o t e o m i c s&B i o i n f o r m a t i c s,2006,4(4): 259.[25]L E S C O T M,DÉH A I SP,T H I J SG,e t a l.P l a n t C A R E,ad a-t a b a s e o f p l a n t c i s-a c t i n g r e g u l a t o r y e l e m e n t s a n d a p o r t a l t o t o o l s f o r i n s i l i c o a n a l y s i s o f p r o m o t e r s e q u e n c e s[J].N u c l e i cA c i d sR e s e a r c h,2002,30(1):326.[26]G A R C I A D E B LÁSB,S E N N M E,B AÑU E L O S M A,e t a l. S o d i u m t r a n s p o r ta n d H K T t r a n s p o r t e r s:T h er i c e m o d e l [J].T h eP l a n t J o u r n a l,2003,34(6):789.[27]E R P E NL,D E V IHS,G R O S S E RJW,e t a l.P o t e n t i a l u s e o f t h eD R E B/E R F,MY B,N A Ca n d WR K Yt r a n s c r i p t i o nf a c-t o r s t o i m p r o v e a b i o t i c a n db i o t i c s t r e s s i nt r a n s g e n i c p l a n t s [J].P l a n t C e l l,T i s s u ea n d O r g a n C u l t u r e(P C T O C), 2018,132(1):1.[28]X UZS,N IZ Y,L I U L,e ta l.C h a r a c t e r i z a t i o no f t h eT a-A I D F a g e n e e n c o d i n g aC R T/D R E-b i n d i n g f a c t o r r e s p o n s i v e t o d r o u g h t,h i g h-s a l t,a n d c o l d s t r e s s i nw h e a t[J].M o l e c u l a rG e n e t i c s a n dG e n o m i c s,2008,280(6):507.[29]MU K H E R J E E K,C H O U D HU R Y A R,G U P T A B,e ta l.A nAB R E-b i n d i n g f a c t o r,O S B Z8,i sh i g h l y e x p r e s s e d i ns a l t t o l e r a n t c u l t i v a r s t h a n i n s a l t s e n s i t i v e c u l t i v a r s o f i n d i c a r i c e [J].B M CP l a n tB i o l o g y,2006,6:18.[30]S C H A C H T MA N D P,S C H R O E D E R JI.S t r u c t u r ea n d t r a n s p o r t m e c h a n i s m o fa h i g h-a f f i n i t y p o t a s s i u m u p t a k e t r a n s p o r t e r f r o mh i g h e r p l a n t s[J].N a t u r e,1994,370:656.[31]X U B,WA T E R SS,B Y R TCS,e t a l.S t r u c t u r a l v a r i a t i o n s i n w h e a tH K T1;5u n d e r p i n d i f f e r e n c e s i nN a+t r a n s p o r t c a p a c-i t y[J].C e l l u l a ra n d M o l e c u l a rL i f eS c i e n c e s,2018,75(6): 1135.[32]J AM E SR A,B L A K E C,B Y R T CS,e ta l.M a j o r g e n e s f o r N a+e x c l u s i o n,N a x1a n dN a x2(w h e a tH K T1;4a n dH K T1;5),d e c r e a s eN a+a c c u m u l a t i o n i nb r e a dw h e a t l e a v e su n d e r s a l i n e a n dw a t e r l o g g e dc o n d i t i o n s[J].J o u r n a lo f E x p e r i-m e n t a lB o t a n y,2011,62(8):2940.[33]MU N N SR,J AM E SR A,X U B,e t a l.W h e a t g r a i n y i e l do n s a l i n e s o i l s i s i m p r o v e d b y a n a n c e s t r a lN a+t r a n s p o r t e r g e n e [J].N a t u r eB i o t e c h n o l o g y,2012,30:363.㊃751㊃第2期苏瑞平等:小麦T a H K T家族基因的生物信息学分析。

Toll样受体信号转导通路简介

Toll样受体信号转导通路简介TLRs（Toll-like Receptors）属于固有免疫病原模式识别受体，可以识别⼊侵机体的病原微⽣物的蛋⽩质、核酸和脂类及其在反应过程中合成的中间产物和代谢产物，如⾰兰阴性细菌的脂多糖（LPS）、⾰兰阳性菌的肽多糖和病毒的双链RNA等，这些都是属于分⼦结构⾼度保守的PAMP（Pathogen-associated molecular pattern，病原相关分⼦模式）。

TLR通过对PAMP的识别，快速激活包括接头蛋⽩、信号复合体和转录因⼦复合体负责的细胞内信号级联反应，最终导致机体产⽣促炎性细胞因⼦、抗炎症细胞因⼦及趋化因⼦。

TLR通过不同的识别途径活化多种免疫细胞，启动⾮特异性免疫应答并激起适应性免疫应答以清除病原体。

它们是抵御病原体⼊侵的第⼀道防线，在炎症、免疫细胞调控、存活和增殖⽅⾯发挥着关键作⽤。

TLR的结构和分⼦特征⽬前为⽌，已经在哺乳动物中发现的TLR有13种，其中TLR1-9为⼈、⼤⿏和⼩⿏共有，TLR10存在于⼈类、⼤⿏和负⿏，TLR11存在于⼩⿏。

TLR属于I型跨膜蛋⽩，可分为胞膜外区、跨膜区和胞内区三部分。

TLR1、TLR2、TLR4、TLR5、TLR6、TLR10和TLR11位于细胞膜上，TLR3、TLR7、TLR8和TLR9位于细胞内的细胞器膜上。

TLR的信号转导通路TLR家族的信号转导⽅式主要有两种：⼀种是髓样分化因⼦88（MyD88）依赖型TLR信号转导通路；另⼀种是MyD88⾮依赖型/TRIF(IFN-β)依赖型信号转导通路。

MyD88是TLR信号转导通路中的⼀个关键的接头蛋⽩，除TLR3以外，在所有的TLR的信号通路中起作⽤。

MyD88依赖型TLR信号转导通路TLR信号转导通路的激活来源于细胞浆Toll/IL-1受体(TIR)的结构域，该结构域与TIR结构域包含的接头蛋⽩MyD88发⽣相互作⽤。

经过配体的刺激，通过两个分⼦死亡结构域的相互作⽤，MyD88将IL-1受体相关激酶-4(IRAK-4)吸引到TLRs。

信号分选与数字滤波

Abstract: This experiment is to design a digital receiving system, separate with two located in different frequency range of the receive signals, and the input signal R (T) spectrum analysis and sorting out of the two signals. First analyzes the input signal type and spectrum, designed signal sorting scheme is feasible, the signal will be two types of filters and must meet the mandatory index. However, in order to realize the signal sorting and filtering function, we use Nyquist sampling theorem for A/D conversion law of signal, and the principle of how to use FFT/DFT to transform the sampled signal restoration derivation. Next to the performance of the system we use the difference equation, and obtain the transfer function in the form of the transfer function and how to get an application structure diagram. Finally, we designed by the method of Butterworth low pass and high pass filter is given in the two filter more reasonable target, through the programming and ultimately determine the coefficient and the expression of IIR filter transfer function, draw the system frequency response. Key Words: Nyquist law FFT/DFT convolution digital filtering theory

MarkⅫ敌我识别系统灵巧干扰技术

2120 引言准确识别敌我是有效消灭敌人,避免自相残杀和保存自己实力,从而取得战争胜利的基本因素,因此敌我识别的方法以及敌我识别对抗在历代战争中受到高度重视。

在古代战争中,战争双方一方面利用不同的战旗,战士的头盔和战袍上的图案以及“对口令”等方法来识别敌人;另一方面,利用盗窃的“口令”、服饰的伪装来欺骗对手,混淆“敌我”以取得战争的胜利。

在二次世界大战后期,当英、美研制出先进的雷达敌我识别器MarkⅢ在战场上发挥战斗力时,德国立即研制出了成熟的MarkⅢ干扰机进行对抗,迫使英美研制新的敌我识别器Mark V;九十年代初,以美国为首的北约集团开始了新型的敌我识别器MarkXV的研究,并于1991年完成实验;由于成本太贵和前苏联解体,美国于1995年终止了MarkXV的研究,并决定在MarkⅫ基础上采用扩频技术,提高系统抗干扰能力。

敌我识别对抗技术从二十世纪五十年代就开始研究了。

但由于技术难度大,进展一直缓慢,目前,只发现了三种敌我识别对抗装备:第一种是美军正在服役的AN/ALQ-108型敌我识别干扰吊舱,由美国马格纳沃克斯电子系统公司研制。

这是一种欺骗式干扰吊舱,由R-1672接收机处理器、T-1164发射机、C-8490控制/指示器等组成,主要用在反潜飞机和电子情报侦察飞机上,目前已装备于美军的E-2C预警机、EP-3A和EP-3E信号情报侦察飞机、S-3A “北欧海盗”舰载反潜直升机等飞机上。

总共生产了300多套,德国曾购买了其中一部分,装备在其F-14“鬼怪”式战斗机上。

第二种是西班牙空军作战飞机装备的“塔兰”(TARAN)系统,由西班牙印迪拉(INDRA)公司研制。

该系统可以对通信信号,无线导航信号和敌我识别信号进行探测和干扰。

可对这些信号进行扫描、侦收和分析,并可进行记录和重放。

系统的功耗为1.5kw(直流,在无源工作时)到15.2kw(同时进行干扰时)。

第三种也是西班牙印迪拉公司研制的“尼德简姆”(NIDJAN)系统。

atr识别基序 -回复

atr识别基序-回复【ATR识别基序】是指通过对一段DNA或RNA序列中的固定区域进行研究和分析，找出其中所包含的特定序列模式，从而达到对该序列的功能或特征进行预测和识别的目的。

ATR（Autophosphorylation Related）是一种对细胞质DNA损伤做出应答的蛋白激酶，该激酶通过识别DNA上的特定序列进行自我磷酸化，从而激活细胞核内S相检查点并启动DNA损伤修复过程。

为了对ATR 识别基序进行研究，科研人员需要依靠DNA或RNA的序列信息以及生物信息学研究方法。

在这篇文章中，我们将一步一步回答关于ATR识别基序的问题，让读者对该课题有更深入的了解。

第一步，我们将介绍ATR识别基序的概念和研究意义。

我们将解释ATR激酶在DNA损伤修复中的重要性，以及为什么研究和识别ATR识别基序是理解细胞DNA损伤应答机制的关键。

我们还将探讨已有研究中的一些突破和应用前景。

第二步，我们将详细介绍ATR识别基序的特点和组成。

我们将阐述ATR识别基序的一般组成模式，包括碱基序列和结构模式等。

我们将展示不同研究中所发现的ATR识别基序的例子，并对其进行实例分析。

通过这些实例，读者可以更加深入地了解ATR识别基序的信息。

第三步，我们将介绍常用的生物信息学方法在ATR识别基序研究中的应用。

我们将讨论DNA或RNA序列的分析方法，包括多序列比对、模式识别算法和结构预测等。

我们还将介绍一些常用的数据库和工具，以及它们在ATR识别基序研究中的具体应用。

第四步，我们将探讨ATR识别基序的功能和作用机制。

我们将通过对ATR识别基序与ATR激酶相互作用的研究进展进行讨论，以及ATR激酶激活的调控因子和信号传导通路等。

通过这些信息，我们可以更好地理解ATR识别基序在DNA损伤应答中的作用。

最后，我们将总结ATR识别基序研究的现状并提出未来的发展方向。

我们将回顾已取得的进展并讨论面临的挑战。

我们还将展望ATR识别基序在细胞生物学和临床应用中的潜力，并提出未来可能的研究方向。

cellular signalling评价 -回复

cellular signalling评价-回复细胞信号传导是指细胞内、细胞间和细胞与周围环境之间的信息传递过程。

这一过程包括信号的产生、传递和响应。

细胞信号传导在维持生物体内稳态、调节生物体生理功能、参与疾病发生等方面起着重要作用。

因此，对细胞信号传导的评价具有重要意义。

首先，我们需要评价细胞信号传导的效率。

细胞信号传导的效率可通过信号传递的速度和传导的准确性来衡量。

速度越快，信号可以更快地到达目标细胞，从而更快地产生生理效应。

准确性则指信号传导的目标细胞是否能准确地接收和解读所传递的信号。

这取决于细胞表面受体和内部信号传导分子的亲和性、反应速度以及维持信号传导通路的稳定性等因素。

因此，对细胞信号传导的评价需要考察相关分子的亲和力、平衡速度和信号通路的稳定性等指标。

其次，评价细胞信号传导的特异性也是必要的。

特异性指的是细胞信号传导的目标细胞是否能准确地识别和响应特定的信号分子。

这可以通过实验方法，如免疫共沉淀、原代细胞培养和基因敲除等来评价。

通过这些方法，我们可以确定信号分子是否只与特定的受体结合，并仅在目标细胞中出现相应的生理效应。

此外，评价细胞信号传导还需要关注其调节机制。

细胞信号传导通常由多种信号分子和信号通路参与。

这些信号分子和通路之间存在复杂的相互作用和调控。

了解这些调控机制对于揭示细胞信号传导的整体调节过程至关重要。

评价细胞信号传导的调节机制可以通过研究信号传导分子的激活、抑制和相互作用等方面来进行。

最后，评价细胞信号传导的生理意义也是重要的。

细胞信号传导不仅仅是一个单一的化学反应过程，它对于生物体的生理功能和疾病发生具有重要的影响。

因此，对细胞信号传导的研究应关注其对生理过程的调节作用以及与疾病相关的异常信号传导。

评价细胞信号传导的生理意义可以通过实验模型和临床研究等方法来进行。

综上所述，评价细胞信号传导需要关注信号传导的效率、特异性、调节机制和生理意义等方面。

这些评价指标可以通过一系列实验方法和技术手段来进行研究，从而揭示细胞信号传导的机制及其在生物体内的功能。

类受体激酶FER调节植物与病原菌相互作用的分子机制

此外，FER还可调节植物许多其它生物学过程。 FER通过调节RHO GTPase信号调控根毛发育。例如，Duan等(2010)研究表明，拟南芥fer-4突变体植株矮小，生长缓慢且根毛发育严重缺陷。鸟昔酸交换因子RopGEF4和RopGEFlO (guanine nucleotide ex change factors for ROPs, RopGEF)也参与了该过程的调节(Huang et al., 2013)。此外，FER还通过激活蛋白磷酸酶ABI2 (ABA insensitive 2)抑制脱落酸 (abscisic acid, ABA)信号通路(Yu et al., 2012); FER、 HERCULES1 和 THESEUS1 与油菜素當醇(brassinosteroids, BRs)途径协同控制细胞伸长(Guo et al., 2, 009) 在暗形态建成的拟南芥幼苗中，FER与乙烯和油菜素綃醇信号通路平行或协同促进下胚轴伸长 (Guo et al., 2009; Deslauriers and Larsen, 2010); 且FER能够调节乙烯的生物合成途径，拟南芥fer突变体中积累较高水平的S-腺昔甲硫氨酸(S-adenosyl methionine, SAM)和乙烯，FER通过与S-腺昔甲硫氨酸合成酶互作，抑制S-腺昔甲硫氨酸和乙烯的生物合成，导致植株出现矮化表型(Mao et al., 2015)»
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2021, 56 (3): 339-346, doi: 10.11983/CBB20180 ・专题论坛・
类受体激酶FER调节植物与病原菌相互作用的分子机制
崔晓敏季东超1沱，陈彤1：田族(Catharanthus roseus RLK1-like kinases, CrRLKILs) (Escobar-Res trepo et al., 2007),最早被发现能够介导雄配子体和雌配子体之间的识别(Huck et al., 2003; EscobarRestrepo et al., 2007)o拟南芥中的FER与该家族的其它16个蛋白在类受体激酶超家族中形成1个分支, 其胞外结构域中的Malectin-like蛋白基序具有结合二聚及寡聚葡萄糖的能力(Li and Zhang, 2014),暗示该类受体激酶在植物细胞间互作及植物-环境互作过程中发挥重要作用。近年研究表明，FER广泛参与调节高等植物的受精、细胞伸长、生物及非生物胁迫响应等不同的生物学过程(Chen et al., 2020; Ji et al., 2020b; Zhang et al., 2020b)。FER是胚囊接受花粉管所必需，并且是雌配子体育性的重要调节因子(Huck et al., 2003)o拟南芥fer突变体中雌配子体对花粉管接收发生功能缺陷，雌雄配子之间的相互作用被破坏，导致花粉管生长失控，不能破裂释放精细胞，最终导致育性下降(Huck et al., 2003)。进一步研究发现，FER定位于丝状器(filiform apparatus),通过介导雌配子体对花粉管的接收，触发助细胞内的信号级联反应，其缺失导致植株生长矮小和精细胞释放受阻

信号序列

通过 SRP与受体的结合 d.SRP释放与易位子通道蛋白孔道打开 e.蛋白质协同翻译转运 f.信号肽酶切除信号肽 g.蛋白质合成结束
核糖体A位
核糖体再循环
（易位子）
信号肽以袢环形式插进易位子通道
信号假说(一)
(信号肽酶)
信号假说(二)
信号肽参与膜蛋白的合成
• ★起始转移序列(start-transfer signal) N端信号肽内信号肽(internal singnal peptide):位于多肽
比较
1 N端信号肽：位于N端，完成后被内质网内的信号肽酶所
切除 2内信号肽：位于任一段疏水区段，不能被信号肽酶切除
内含信号序列与单次跨膜蛋白
• 内含信号序列又称内含信号肽(internal signal peptides),它不位于N-末端,但具信号序列的作用,故称为内含信号序列。它可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别, 同时它也是起始转移信号。由于内含信号序列是不可切除的,又是疏水性,所以它是膜蛋白的一部分,如果共翻译转运蛋白质中只有一个内含信号序列,那么合成的蛋白就是单次跨膜蛋白
◆信号序列(signal sequence)：蛋白质多肽链上的一段连续的特定氨基酸序列，具有分选信号的功能。可位于多肽链的任何部位，有的完成分选任务后被切除。 ◆信号斑(signal patch)：位于多肽链不同部位的几个特定氨基酸序列经折叠后形成的斑块区，具有分选信号的功能。信号斑是一种三维结构。完成分选任务后仍然存在。
（2）核定位信号 (nuclear localization signal， NLS) 亲和蛋白的含有的特殊的氨基酸序列，具有定向定位作用的一段序列；
（3）胞质蛋白因子：importinα /β 、Ran等。