第十一章糖的分解代谢
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己糖激酶像其他激酶一样，需为Mg2+或其他二价金属如 Mn2+所活化。
实际上Mg2+与ATP形成的复合物才是酶的真正底物。
x射线结晶学研究表明，在己糖激酶催化反应时有构象变 化，其变化大致是：酶与葡萄糖结合时，结合裂缝两侧的酶叶 关紧，糖被酶蛋白环绕造成非极性环境，从而促使ATP的磷酰 基转移，防止水作为底物攻击ATP。
第十一章 糖的分解代谢
糖是有机体重要的能源和碳源。
糖分解产生能量，可以供给有机体生命活动的需要，糖代 谢的中间产物又可以转变成其他的含碳化合物如氨基酸、脂肪 酸、核酸等。
糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物质，如NAD、 FAD、DNA、RNA、ATP等。
糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应，识别作用有关。
1905年 Harden A和 Yang W J发现 糖分解过程中生成磷酸酯，随后发 现这一过程有辅酶参与。
30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无 氧分解进行深入研 究，基本搞清了无 氧分解的途径，故 这一途径也称作 Embden - Meyerhof 途径。
糖酵解 （Glycolysis）
糖代谢可分为糖的分解与糖的合成两方面。
糖的分解代谢包括酵解—－糖的共同分解途径； 三羧酸循环——糖的最后氧化的途径。
糖的合成途径包括糖异生——非糖物质形成糖的途 径，糖原合成，结构多糖的合成。
糖的中间代谢还有磷酸戊糖途径，糖醛酸途径等。
糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制。 代谢 紊乱会引起各种疾病。对糖代谢的研究将有利于疾病的 防治。
从而Buchner兄弟打开了现代生物化学发展的大门， 使新陈代谢成为可以认识的化学过程。
1905年Arthur Harden和wi11iam Young把酵母汁加入葡萄 糖中，发现发酵过程中无机磷酸盐逐渐消失，只有不断补充无 机磷酸盐才能使发酵速度不降低，因此推测发酵与无机磷将糖 磷酸化有关。
他们还发现，当将酵母汁透析或加热到50℃，就会失去发 酵能力。 当加热失活的酵母汁与透析失活的酵母汁混合后又 恢复了发酵能力。由此证明发酵活性取决于两类物质；一类是 热不稳定的，不可透析的组分称为酿酶，一类是热稳定，可透 析的组分称为辅酶，还有金属离子。
Na+—葡萄糖转运系统可被根皮苷抑制，不需Na+的转 运系统则可被细胞松弛素所抑制。
第二节 酵 解
一、酵解与发酵
1．酵解：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共 同代谢途径。
在好氧有机体中，酵解生成的丙酮酸进入线粒体经三羧酸 循环被彻底氧化成CO2和H2O，酵解生成的NADH经呼吸链氧 化而产生ATP和水。
第一节 糖类的消化、吸收及转运
一、糖的消化
在动物的消化器官中，淀粉经唾液淀粉酶的作用，其中一 部分水解形成麦芽糖，在小肠中，α－淀粉酶水解，产生麦芽 二糖和极限糊精；
二糖及寡糖经小肠上皮细胞分泌的寡糖酶从非还原末端水 解；
蔗糖由α－葡萄糖苷酶水解；
而乳糖则由β－半乳糖苷酶分解。
二、糖的吸收 食物中的糖经消化后以D—葡萄糖、D—果糖、D—半乳
这种底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。
己糖激酶是酵解过程中第一个调节酶。
这一步是酵解中第一个调节步骤。肌肉己糖激酶是一个别 构酶，被其产物G—6—P强烈地别构抑制。
整个过程需要10种酶，这些酶都在细胞质中，大部分过 程中都需Mg2＋
1、葡萄糖磷酸化形成6—磷酸葡萄糖(G—6—P)。 葡萄糖是被ATP磷酸化而形成G—6—P。
凡是催化磷酰基键ATP分子转移到受体上的酶都称为激酶， 己糖激酶就是其中之一。
这是一个耗能的反应。
催化这个反应的酶有：
(1)己糖激酶(分子量52000)以六碳糖为底物，其专一性不强， 不仅可以作用于葡萄糖，还可以作用于D—果糖和D—甘露糖。
• 概念：糖酵解是描述葡萄糖通过果糖二磷酸 酯的途径降解为丙酮酸并提供ATP的一系列 反应。
• 它是首先被阐明的代谢途径，由于 G.Emlden, O.Meyerhof, J.K.Parnas三人 的贡献最大，又称EMP途径。
三、酵解途径
从葡萄糖开始，酵解全过程共有10步，可分为两个阶段： 1、前4步为准备阶段，此阶段中，葡萄糖通过磷酸化分解成 三碳糖，每分解一个己糖分子消耗2分子ATP。 2、后6步为产生ATP的贮能阶段，磷酸三碳糖变成丙酮酸， 每分子三碳糖产生2分子ATP。
所以，酵解是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。
2．发酵：
厌氧有机体(如酵母或其他微生物)把酵解生成的NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇。这个 过程称为酒精发酵。
若将氢交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。
现在对发酵的定义是：葡萄糖或有机物降解产生ATP 的过程，其中有机物既可作为电子的供体，又可作为电子 的受体。
1940年，酵解的全过程才被全面了解。Gustar Embden和 Otto Meyerhof等人发现肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的 不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程，他们称此为酵解过程， 这一发现揭示了生物化学过程的普遍性。因此有时称酵解为 Embden－Meyerhof途径。
1897年Buchner 兄弟发现糖转化 为乙醇不需要活 细胞。
Leabharlann Baidu由于产物不同，又可分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
二、酵解的研究历史
糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。
我国早在4000年前，就有酿酒的记载(战国策记载夏 禹公元前23世纪时仪狄作酒)。但是糖变酒的过程，直到 19世纪才搞清楚。
1897年，Hans Buchner和Eduard Buchner兄弟发现， 酵母汁可以把蔗糖变成酒精，证明了发酵可以在活细胞以 外进行。
糖等单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。
不能被消化的二糖、寡糖及多糖也不能被吸收，它们经 肠道细菌的分解后，以酸、CH4、CO2或H2的形式放出或参 加代谢。
三、糖的转运 小肠内转运单糖的主要系统为小肠腔上表皮细胞膜内的
Na+—单糖协同转运系统，其主要功能是转运D—葡萄糖和 D—半乳糖。还有一个不需要Na+的易化扩散系统，主要对D －果糖有特殊的转运活性。
实际上Mg2+与ATP形成的复合物才是酶的真正底物。
x射线结晶学研究表明，在己糖激酶催化反应时有构象变 化，其变化大致是：酶与葡萄糖结合时，结合裂缝两侧的酶叶 关紧，糖被酶蛋白环绕造成非极性环境，从而促使ATP的磷酰 基转移，防止水作为底物攻击ATP。
第十一章 糖的分解代谢
糖是有机体重要的能源和碳源。
糖分解产生能量，可以供给有机体生命活动的需要，糖代 谢的中间产物又可以转变成其他的含碳化合物如氨基酸、脂肪 酸、核酸等。
糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物质，如NAD、 FAD、DNA、RNA、ATP等。
糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应，识别作用有关。
1905年 Harden A和 Yang W J发现 糖分解过程中生成磷酸酯，随后发 现这一过程有辅酶参与。
30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无 氧分解进行深入研 究，基本搞清了无 氧分解的途径，故 这一途径也称作 Embden - Meyerhof 途径。
糖酵解 （Glycolysis）
糖代谢可分为糖的分解与糖的合成两方面。
糖的分解代谢包括酵解—－糖的共同分解途径； 三羧酸循环——糖的最后氧化的途径。
糖的合成途径包括糖异生——非糖物质形成糖的途 径，糖原合成，结构多糖的合成。
糖的中间代谢还有磷酸戊糖途径，糖醛酸途径等。
糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制。 代谢 紊乱会引起各种疾病。对糖代谢的研究将有利于疾病的 防治。
从而Buchner兄弟打开了现代生物化学发展的大门， 使新陈代谢成为可以认识的化学过程。
1905年Arthur Harden和wi11iam Young把酵母汁加入葡萄 糖中，发现发酵过程中无机磷酸盐逐渐消失，只有不断补充无 机磷酸盐才能使发酵速度不降低，因此推测发酵与无机磷将糖 磷酸化有关。
他们还发现，当将酵母汁透析或加热到50℃，就会失去发 酵能力。 当加热失活的酵母汁与透析失活的酵母汁混合后又 恢复了发酵能力。由此证明发酵活性取决于两类物质；一类是 热不稳定的，不可透析的组分称为酿酶，一类是热稳定，可透 析的组分称为辅酶，还有金属离子。
Na+—葡萄糖转运系统可被根皮苷抑制，不需Na+的转 运系统则可被细胞松弛素所抑制。
第二节 酵 解
一、酵解与发酵
1．酵解：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共 同代谢途径。
在好氧有机体中，酵解生成的丙酮酸进入线粒体经三羧酸 循环被彻底氧化成CO2和H2O，酵解生成的NADH经呼吸链氧 化而产生ATP和水。
第一节 糖类的消化、吸收及转运
一、糖的消化
在动物的消化器官中，淀粉经唾液淀粉酶的作用，其中一 部分水解形成麦芽糖，在小肠中，α－淀粉酶水解，产生麦芽 二糖和极限糊精；
二糖及寡糖经小肠上皮细胞分泌的寡糖酶从非还原末端水 解；
蔗糖由α－葡萄糖苷酶水解；
而乳糖则由β－半乳糖苷酶分解。
二、糖的吸收 食物中的糖经消化后以D—葡萄糖、D—果糖、D—半乳
这种底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。
己糖激酶是酵解过程中第一个调节酶。
这一步是酵解中第一个调节步骤。肌肉己糖激酶是一个别 构酶，被其产物G—6—P强烈地别构抑制。
整个过程需要10种酶，这些酶都在细胞质中，大部分过 程中都需Mg2＋
1、葡萄糖磷酸化形成6—磷酸葡萄糖(G—6—P)。 葡萄糖是被ATP磷酸化而形成G—6—P。
凡是催化磷酰基键ATP分子转移到受体上的酶都称为激酶， 己糖激酶就是其中之一。
这是一个耗能的反应。
催化这个反应的酶有：
(1)己糖激酶(分子量52000)以六碳糖为底物，其专一性不强， 不仅可以作用于葡萄糖，还可以作用于D—果糖和D—甘露糖。
• 概念：糖酵解是描述葡萄糖通过果糖二磷酸 酯的途径降解为丙酮酸并提供ATP的一系列 反应。
• 它是首先被阐明的代谢途径，由于 G.Emlden, O.Meyerhof, J.K.Parnas三人 的贡献最大，又称EMP途径。
三、酵解途径
从葡萄糖开始，酵解全过程共有10步，可分为两个阶段： 1、前4步为准备阶段，此阶段中，葡萄糖通过磷酸化分解成 三碳糖，每分解一个己糖分子消耗2分子ATP。 2、后6步为产生ATP的贮能阶段，磷酸三碳糖变成丙酮酸， 每分子三碳糖产生2分子ATP。
所以，酵解是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。
2．发酵：
厌氧有机体(如酵母或其他微生物)把酵解生成的NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇。这个 过程称为酒精发酵。
若将氢交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。
现在对发酵的定义是：葡萄糖或有机物降解产生ATP 的过程，其中有机物既可作为电子的供体，又可作为电子 的受体。
1940年，酵解的全过程才被全面了解。Gustar Embden和 Otto Meyerhof等人发现肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的 不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程，他们称此为酵解过程， 这一发现揭示了生物化学过程的普遍性。因此有时称酵解为 Embden－Meyerhof途径。
1897年Buchner 兄弟发现糖转化 为乙醇不需要活 细胞。
Leabharlann Baidu由于产物不同，又可分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
二、酵解的研究历史
糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。
我国早在4000年前，就有酿酒的记载(战国策记载夏 禹公元前23世纪时仪狄作酒)。但是糖变酒的过程，直到 19世纪才搞清楚。
1897年，Hans Buchner和Eduard Buchner兄弟发现， 酵母汁可以把蔗糖变成酒精，证明了发酵可以在活细胞以 外进行。
糖等单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。
不能被消化的二糖、寡糖及多糖也不能被吸收，它们经 肠道细菌的分解后，以酸、CH4、CO2或H2的形式放出或参 加代谢。
三、糖的转运 小肠内转运单糖的主要系统为小肠腔上表皮细胞膜内的
Na+—单糖协同转运系统，其主要功能是转运D—葡萄糖和 D—半乳糖。还有一个不需要Na+的易化扩散系统，主要对D －果糖有特殊的转运活性。