丛枝菌根真菌渗出的超过营养,果糖的信号通过磷酸盐溶解细菌触发植酸盐矿化
丛枝菌根真菌对植物营养代谢与 生长影响的研究进展
第３３卷第３期浙江师范大学学报（自然科学版）Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．３２０１０年９月 ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．） Ｓｅｐ．２０１０ 文章编号：１００１－５０５１（２０１０）０３－０３０３－０７丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展磁吉春龙， 田萌萌， 马继芳， 金海如（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 ３２１００４）摘 要：综述了国内外有关丛枝菌根（ＡＭ）真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对Ｎ，Ｐ等矿质营养吸收及其运转途径与机制的研究进展，提出了ＡＭ真菌研究中存在的问题，以期今后加强对ＡＭ真菌的深入研究，进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中，带来不可估量的经济效益和生态效益．关键词：丛枝菌根真菌；生长效应；矿质营养；碳；氮；磷中图分类号：Ｓ１４４ 文献标识码：ＡＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔｓＪＩＣｈｕｎｌｏｎｇ， ＴＩＡＮＭｅｎｇｍｅｎｇ， ＭＡＪｉｆａｎｇ， ＪＩＮＨａｉｒｕ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉｎｈｕａＺｈｅｊｉａｎｇ ３２１００４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｔｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｗａｔｅｒｍｅｔａｂ－ｏｌｉｓｍａｎｄｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇｉ．ＩｔｗａｓｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｓｏｔｈａｔｉｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｏｌｉｄｒａｔｉｏｎａｌｅｓｔｏｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉａｎｄｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．ＩｔｗａｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉ，ａｓｏｎｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｅｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｗｏｕｌｄｂｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｎｄａｐｐｌｉｅｄｉｎａｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ａｎｄｂｒｉｎｇｉｎｅｓｔｉｍａｂｌｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｙｂｅｎｅｆｉｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＡＭｆｕｎｇｉ；ｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔ；ｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ｃ；Ｎ；Ｐ 菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联合体［１］．丛枝菌根（ＡＭ）真菌是一类能够与８０％以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌［２］．近年来，有关ＡＭ真菌对植物营养代谢及其生长效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论磁收文日期：２００９－１０－２２；修订日期：２０１０－０４－２８ 基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０９７０１０１）；浙江省科技厅计划项目（２００６Ｃ２２００９） 作者简介：吉春龙（１９８４－），男，江西赣州人，硕士研究生．研究方向：植物生物技术． 通讯作者：金海如．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｊｉｎ＠ｚｊｎｕ．ｃｎ的热点．本文总结概述了植物通过ＡＭ真菌获取不同营养元素的途径、机制及其对植物生长效应影响的研究进展．１ ＡＭ真菌与植物水分营养及其生长效应１．１ ＡＭ真菌与植物水分营养的关系１９１４年Ｂｒｉｇｇｓ首次提出“泡囊丛枝菌根（ＶＡ）能从土壤中吸收束缚水”的观点，之后，Ｇｅｏｒｇｅ等［３］发现菌根对水流经土壤－植物－大气连续有正效应．近年来，国内外科研人员普遍认为ＡＭ真菌能促进植物对水分的吸收利用，改善植株的水分代谢，尤其在水分胁迫环境下，菌株能通过ＡＭ真菌菌丝桥梁［４］的作用，把根系中难以吸收的土壤水分连接起来，从而使植株维持较高的蒸腾速率，降低叶面温度，获得较非菌根植株更高的光合效率和水分利用率．据报道：干旱条件下的油蒿［５］菌根植株叶片相对含水量和束缚水／自由水显著提高，水分饱和亏降低；正常水分状况下君迁子［６］接种株叶片束缚水含量与对照株相比提高了１２．５％～２０．６％，显著增强了离体叶片的保水力，而在干旱胁迫下接种株则推迟１５．４～３２．２ｈ出现萎蔫，复水后又提前１０～１５ｍｉｎ恢复正常．此外，Ｍｏｒｔｅ等［７］在对向日葵接种ＡＭ真菌后发现，干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别较对照增强９２％与４５％，而正常水分状况下则分别增强４０％与１４％，说明水分胁迫条件下ＡＭ真菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著．由此可见，ＡＭ真菌能明显改善植株的水分营养状况，菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株．１．２ ＡＭ真菌促进植物水分代谢的途径或机制ＡＭ真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是：首先，外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积，能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株，供给植株稳定的水分［２］．其次，菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构，提高菌根对水分的吸附利用．例如，Ｒｉｌｌｉｇ等［８］研究发现，ＡＭ真菌分泌的球囊霉素（Ｇｌｏｍａｌｉｎ）糖蛋白能促进水分稳定的土壤团聚体的形成，这可能是菌根植株提高水分利用率的重要原因．第三，调节植物内源激素的平衡状况，改善植株水分营养．李晓林等［３］、Ｄｕｔｒａ等［９］研究认为：ＡＭ可以通过调节植物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植物水分代谢，提高植株对水分的利用率，增强其抗旱性．杨蓉等［１０］的实验也发现，沙田柚组培苗接种ＡＭ真菌后能显著降低其叶片脱落酸（ＡＢＡ）激素含量增加的速度，减轻植株受水分胁迫的程度，从而提高植株吸收利用水分的效率．最后，ＡＭ真菌可以提高植株细胞渗透性、叶片保护酶活性等与抗旱性相关的生理生化指标，增强植株对水分的吸收利用率，改善植株的水分营养状况．例如：油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］、柑橘嫁接苗红肉脐橙／枳［１２］、赤霞珠扦插苗［１３］等接种植株叶片保护酶———超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等活性增强，丙二醛（ＭＤＡ）含量与相对电导率降低，能更好地清除因干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧自由基（Ｏ２，Ｈ２Ｏ２，－ＯＨ，Ｏ－．２），减少或缓解其对细胞的损害，抑制膜脂过氧化的进程和程度．此外，长寿沙田柚［１４］、油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］接种后植株叶片中可溶性糖或蛋白质、脯氨酸含量均高于非菌根株，提高了干旱胁迫下接种植株叶片细胞的渗透势，有利于增强植株的抗旱性，改善植株对水分的利用效率．２ ＡＭ真菌与植物碳素营养及其生长效应２．１ ＡＭ真菌与植物碳素营养的关系大量实验表明，在适当的条件下植株接种一定量的ＡＭ真菌能在一定程度上改善植物的碳素营养代谢，接种植株其外观状态和各项生理生化指标较不接种植株好，主要体现在以下几个方面．２．１．１ 单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加．例如：徐敏等［１５］发现，接种ＡＭ真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为１４０％和１３９％，收获期的比例为１１６％和１１４％，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积；江龙等［１６］在接种ＡＭ真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加；而赵金莉等［５］在对油蒿接种后发现，在同一水分条件下，不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株，而且植株中叶绿素ａ／ｂ值亦显著提高，也就是说接种ＡＭ真菌增加了叶片叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量４０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 值的差距．２．１．２ 光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量研究表明，与对照相比，接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小，碳水化合物含量明显增加．例如：与非接菌株相比，接菌黄瓜［１７］的光合速率与蒸腾速率提高了２４．８％与１１．７％；而水分胁迫条件下沙田柚［１０］实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了３．９和３．５倍，表明沙田柚接种ＡＭ真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率；李敏等［１８］发现，大田条件下的西瓜经Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇｉｇａｓｐｏｒａ．ｒｏｓｅａ处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加４４．５％，４１．４％和４５．７％；而大豆［１９］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后光合速率由对照的５０．４ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）增加到６３．７ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）．此外，由于植株光合速率的提高，植株叶片、根系与果实中可溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高．例如：接种后油蒿［５］、长寿沙田柚［１４］、黄瓜［２０］与黄檗［２１］等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高，且黄檗在接种Ｇ．ｄｉａｐｈａｎｕｍ后对其光合速率的促进作用最大，比对照高出２．５倍左右，在光合速率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高４倍以上，而黄瓜［２０］等果实中的可溶性糖含量也比对照高得多．２．２ ＡＭ真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明，ＡＭ真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养．当然，ＡＭ真菌自身是异养型的微生物，须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存［２２］．因此，植株在感染ＡＭ真菌之初，由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物，从而抑制了双方的生长和发育，但随着菌根的形成和生长，共生菌根增强了宿主植物叶片对ＣＯ２的吸收和固定，植物产生的碳水化合物积累增加，碳素营养得到改善，补偿了ＡＭ真菌对碳营养的消耗［２３］．菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加（这是促进因素）和真菌本身对碳水化合物的消耗（这是减弱因素）之间的平衡．３ ＡＭ真菌与植物氮素营养及其生长效应３．１ ＡＭ真菌与植物氮素营养的关系研究表明，ＡＭ真菌能促进植物对氮素的吸收与转移，改善作物氮素营养或氮代谢，提高作物产量与品质．例如：贺学礼等［２４］发现，草莓在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，植株根和叶的Ｎ含量与对照相比显著提高，其中在灭菌条件下根和叶的Ｎ含量分别提高了３２．７％和２２．６％，而在非灭菌条件下则分别提高了４４．８％和２６．２％．田间大棚条件下的黄瓜［２５］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ和Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ＋Ｇ．ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ后，其果实氨基酸含量分别比对照提高了４７．６６％和２３．１９％，而蛋白质含量则提高了１７．６７％～３４．７９％．毕国昌等［２６］发现，柑橘幼苗接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量显著高于对照苗，并且叶部和根部各种氨基酸的含量比对照苗高一倍左右．温室盆栽条件下ＡＭ真菌可以促进大丽花、孔雀草［２７］与彩叶草［２８］等花卉植物和小车前、尖喙珑牛儿苗［２９］等短命植物对氮素的吸收与利用．对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响研究结果则表明，ＡＭ真菌能显著提高这些蔬菜氨基酸、粗蛋白等营养成分的含量，接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ可分别增加芋头粗蛋白１９％、氨基酸总量２４％，黄瓜粗蛋白４０％［３０］．以上表明，ＡＭ真菌向宿主植物转移氮素，对促进植株的生长与改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献．３．２ ＡＭ真菌改善植物氮素营养的途径与机制实验表明，ＡＭ真菌能明显改善植株的氮素营养与代谢．以下就ＡＭ真菌促进植株对氮素吸收与利用，改善植物氮素营养或代谢的一般途径与机制作进一步阐述．３．２．１ ＡＭ菌丝增加了宿主植物根系吸收面积ＡＭ真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外．例如，Ａｍｅｓ等［３１］利用１５Ｎ标记实验证明ＡＭ真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收ＮＨ＋４，并运输至根部．此外，ＡＭ真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点，相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对５０３ 第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展硝态氮的吸收［３２］．３．２．２ ＡＭ真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量大量实验表明，双接种ＡＭ真菌和固氮微生物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一体的共生体系，可以为植物生长提供充足的氮素，从两方面改善其氮素营养状况［２２］．一方面，１５Ｎ标记实验表明ＡＭ真菌能提高硝酸还原酶的活性，促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，从而改善其氮素营养状况［３３］．另一方面，ＡＭ真菌通过间接改善豆科植物磷素营养，保证根瘤生长对磷素营养的需求，从而增加根瘤植物对土壤氮素的吸收利用．相应地，根瘤为ＡＭ真菌的生长提供充足的氮源，促进ＡＭ真菌菌丝体的生长发育，并提高其侵染率，增加菌根对土壤氮的吸收．例如：李晓林等［３４］用三室结构研究ＡＭ真菌菌丝对三叶草固氮能力的影响时发现，在根室土壤中施用Ｐ５０ｍｇ／ｋｇ后，根瘤数和固氮酶活性都较高．李淑敏等［３５］也发现，与单接蚕豆株相比，双接种蚕豆植株高，根瘤数和根瘤质量显著增加，同时菌根促染率提高了１２．０％，根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性分别由０．６９和０．３９μｍｏｌ／（ｇ・ｈ）增加到１．３０和０．５４μｍｏｌ／（ｇ・ｈ），同时对磷和氮的吸收速率分别提高了５０．９％和２２．０％，而对有机磷与氮的吸收则分别增加了６３．９％和４４．８％．３．２．３ ＡＭ真菌对不同形态氮素吸收转运的途径ＡＭ真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素（包括无机与有机氮类）的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异．文献［３６］利用ＡＭ真菌与毛根农杆菌质粒ＤＮＡ转化的胡萝卜根建立的双重培养系统，通过１５ＮＨ＋４标记实验发现菌丝吸收的氮素９０％以上储存于精氨酸，并证明了精氨酸是ＡＭ真菌吸收与利用氮的载体．据文献［３７］报道，关于对无机氮的吸收利用，ＡＭ真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要的作用，而对ＮＯ－３中Ｎ吸收的意义不大．例如，Ｊｏｈａｎｓｅｎ等［３８］发现根内球囊霉Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ在分别含有１５ＮＨ＋４与１５ＮＯ－３的基质中培养后，前者其根外菌丝谷氨酸（Ｇｌｕ）、谷氨酰胺（Ｇｌｎ）、天冬酰胺（Ａｓｎ）、天冬氨酸（Ａｓｐ）和丙氨酸（Ａｌａ）等含量丰富的游离氨基酸具有更高水平的１５Ｎ丰度．当ＮＨ＋４和ＮＯ－３并存时，ＡＭ真菌优先利用前者，表明ＡＭ真菌根外菌丝更容易吸收同化ＮＨ＋４，在能量上比吸收ＮＯ－３更有效．此外，由于ＮＨ＋４易被土壤吸附固定，移动性小，且少量ＮＨ＋４积累在植物体内都会造成伤害，因此通过接种或ＡＭ真菌侵染，利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收的ＮＨ＋４［３９］．ＡＭ真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨酸（Ｇｌｙ）、Ｇｌｎ和Ｇｌｕ等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快．由于土壤中矿物质对氨基酸分子有高的吸附力，降低了植物根系对氨基酸的吸收，因此，研究菌根真菌对氨基酸的吸收具有重要意义［３９］．李侠等［４０］利用空气隔板分室－半液培养系统研究ＡＭ真菌根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力时发现，根外菌丝吸收传递不同形态１５Ｎ的能力为１５ＮＨ＋４＞１５Ｎ－Ｇｌｎ＞１５Ｎ－Ｇｌｙ＞１５ＮＯ－３．４ ＡＭ真菌与植株磷素营养及其生长效应４．１ ＡＭ真菌与植物磷素营养的关系实验表明，ＡＭ真菌促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果，菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显．例如：Ｂａｙｌｉｓ［４１］早在１９５９年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的３～５倍．Ｊｏｈｎｓｏｎ［４２］也发现，菌根甜橙植株叶组织磷水平较非菌根植株大３倍，明显提高了其对磷的利用率．相关实验发现，接种ＡＭ真菌后的菜豆［３０］、芒果［４３］实生苗磷的含量与非菌株相比提高了６３％与４８．４７％；而小车前和尖喙陇牛儿苗［２９］等短命植物在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后其株高、生物量及对Ｎ，Ｐ养分的吸收量等也有明显改善，并推测其改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效率实现的．冯固等［４４］在研究了玉米接种ＡＭ真菌后对土壤磷的利用时发现，在低磷水平下菌根更能提高植株对于磷素的吸收与利用效率．以上表明，与对照株相比，ＡＭ真菌能明显改善植物的磷素营养，提高植株吸收与利用磷的效率．６０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 ４．２ ＡＭ真菌改善植物磷素营养的机制与途径４．２．１ 扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围增加植物对土壤磷吸收范围是ＡＭ真菌提高土壤磷空间有效性的首要原因．由于磷在土壤中移动性较小，扩散系数很低，作物根际磷亏缺区一般小于２ｍｍ，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系８ｃｍ甚至更远处吸收运输磷［２］，且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至少能伸展到根外１１．７ｃｍ处［４５］，并引起该范围内土壤有效磷的显著亏缺，从而提高了根系对土壤磷吸收空间的有效性．４．２．２ 改变菌丝际土壤ｐＨ，活化难溶性磷酸盐研究表明，ｐＨ是影响ＡＭ菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素．在缺磷条件下，ＡＭ真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的ｐＨ以活化土壤中难溶性磷酸盐［４６］，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来［４７］，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量．文献［４５］利用薄膜在土壤中形成菌丝际空间，研究发现石灰性土壤中ｐＨ降低了０．６个单位，并促进了植株对磷的吸收，推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室土壤的ｐＨ而引起土壤磷酸盐活化的结果．４．２．３ 提高土壤有机磷的利用率研究表明，占土壤全磷含量５０％的有机磷必须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被植物利用，ＡＭ真菌正是通过活化根系磷酸酶而促进植株对土壤有机磷的利用．例如，宋勇春等［４８］在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤有机磷亏缺关系时，发现施用有机磷能促进菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌丝际范围变宽．柑桔［４９］枳苗随着菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增强，植株含磷量增加，推测菌根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的吸收．以上表明，菌根植物通过提高表面酸性磷酸酶活性使有机磷水解矿化，提高了ＡＭ真菌外菌丝际利用土壤有机磷的能力．４．２．４ 改变植株养分吸收动力学参数大量实验证实：就生理代谢途径而言，菌根促进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力（低Ｋｍ，Ｖｍａｘ）与低亲和力（高Ｋｍ，Ｖｍａｘ）［５０］等养分吸收动力学参数加以描述．在土壤低磷条件下，菌根植株Ｋｍ低于相应的对照，菌根吸收部位对磷的亲和力比非菌根植物高，其吸磷量与速率往往也高于非菌根植物，这是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生长的原因之一；而在磷素较高浓度范围内，菌根植株最大吸收速率Ｖｍａｘ较高，即根外菌丝扩大了根系吸收面积，增加了更多的吸收点［５１］．实验发现，在土壤低磷水平下，ＡＭ真菌对大豆和三叶草［５２］吸磷量的贡献率均在７０％左右，而高磷水平下则分别下降了５％和２０％～３０％．因此，ＡＭ真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收，提高对土壤磷的吸收利用效率．４．２．５ 促进磷的运输，增加植物体内磷的储存与利用效率研究发现，磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为２ｍｍ／ｈ，而菌丝由于无隔膜，储存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流不断地输送给根内丛枝，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给宿主植物，其运输速率可达２０ｍｍ／ｈ［２２，３２］，是根内运输速率的１０倍，且盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体内总磷量的９０％［４６］，这就促使根外菌丝吸收的土壤磷能较迅速地转运到植株体内［１］．此外，ＡＭ真菌还可以改变植物根系结构，增加植物体内磷的储存量，增强植物的抵抗力与耐受性，提高植株对土壤磷吸收、运输与利用的能力与效率．４．２．６ 刺激土壤中其他微生物活动，共同促进磷的吸收实验表明，ＡＭ真菌与溶磷细菌共接种后可以刺激土壤微生物分泌有机酸［５３］，提高土壤中可溶性磷的浓度，改善植株对磷的吸收，尤其是ＡＭ真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物量和磷的转运效率［５４］，这也是ＡＭ真菌促进根系吸收磷素的原因之一．５ ＡＭ真菌对其他营养元素的吸收及其对植物的生长效应 大量实验表明，ＡＭ真菌不仅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等营养状况及其对植物的生长效应，并且能促进根系对其他矿质元素（如钾离子）的吸收与转运，同时能改善植株的硼、硫、钙、铁、锰、氯等一些中量或微量元素营养状况［２］．例如：李晓林等［５５］发现，ＡＭ真菌能促进小７０３ 第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展金海棠对锌和铜元素的吸收．与对照相比，接种ＡＭ真菌的生姜［１５］、芒果［４３］，以及小车前［２９］根、叶的钾含量显著增加，且生姜叶、根内钙、铜和锌含量也有所提高．温室盆栽条件下的黄瓜［２０］在苗期接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后能显著提高其干物质质量，增加植株内维生素Ｃ和Ｋ、Ｚｎ、Ｃｕ等营养元素的含量；而蚕豆［２］菌根除能增加对磷的吸收之外，还有利于植株对钼的吸收，并且发现菌根植株中钾和镁的含量较对照组高，此外ＡＭ真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累［２１］．以上表明，ＡＭ真菌能促进根系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转运，满足植株对其他矿质营养的需要．６ 展望综上所述，与对照相比，菌根植株营养代谢得到明显改善，生物量显著提高，植株抗旱、抗盐碱能力增强，显著改善作物的品质［３２］．因此，ＡＭ菌株可以降低人为施肥的必要，减少农药的使用，在生态环境与生物资源保护方面具有重要的意义［５６］．由于ＡＭ真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，而目前纯培养问题己成为ＡＭ真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，ＡＭ生物技术并没有得到广泛应用．因此，今后需要在多方面对ＡＭ真菌展开深入研究，进一步探讨ＡＭ真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快ＡＭ真菌的纯培养研究．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中［５７］，带来不可估量的经济效益和生态效益．参考文献：［１］刘润进，陈应龙．菌根学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．［２］李晓林，冯固．丛枝茵根生态生理［Ｍ］．北京：华文出版社，２００１．［３］ＧｅｏｒｇｅＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ．Ｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｕｐｔａｋｅｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｓｏｉｌ［Ｊ］．ＣｒｉｔＲｅｖＢｉｏｔｅｃｈｎ－ｏｌ，１９９５，１５（３／４）：２５７－２７０．［４］ＧｒａｈａｍＪＨ，ＣａｌｖｅｔＣ，ＣａｍｐｒｕｂｉＡ，ｅｔａｌ．Ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｎｏｎ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｉｒｒｕｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８７，１０５（２）：４１１－４１９．［５］赵金莉，贺学礼．ＡＭ真菌对油蒿生长和抗旱性的影响［Ｊ］．华北农学报，２００７，２２（５）：１８４－１８８．［６］齐国辉，李保国，郭素萍，等．ＡＭ真菌对君迁子水分状况、保护酶活性和膜脂过氧化的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（２）：２２－２５．［７］ＭｏｒｔｅＡ，ＬｏｖｉｓｏｌｏＣ，ＳｃｈｕｂｅｒｔＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍａｌｍｅｒｉｅｎｓｅ－ｔｅｒｆｅｚｉａｃｌａｖｅｒｙｉ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０００，１０（３）：１１５－１１９．［８］ＲｉｌｌｉｇＭＣ，ＷｒｉｇｈｔＳＦ，ＥｖｉｎｅｒＶＴ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｇｌｏｍａｌｉｎｉｎｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ：ｃｏｍｐａｒｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｆｉｖｅｐｌａｎｔｓｐｅ－ｃｉａｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００２，２３８（２）：３２５－３３３．［９］ＤｕｔｒａＰＶ，ＡｂａｄＭ，ＡｌｍｅｌａＶ，ｅｔａｌ．Ａｕｘｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＳｃｈｅｎｃｋ＆Ｓｍｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｉｃｕｔｕｒａｅ，１９９６，６６（１）：７７－８３．［１０］杨蓉，郑钦玉，薛华清，等．ＡＭ真菌对沙田柚组培苗炼苗期水分生理及生长效应的研究［Ｊ］．重庆师范大学学报：自然科学版，２００９，２６（２）：１１５－１１９．［１１］贺学礼，刘媞，安秀娟，等．水分胁迫下ＡＭ真菌对柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）生长和抗旱性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１）：４７－５２．［１２］吴强盛，夏仁学．丛枝菌根真菌对柑橘嫁接苗枳／红肉脐橙抗旱性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（５）：８６５－８６９．［１３］王奇燕，张振文，宋晓菊，等．ＡＭ菌剂对赤霞珠扦插苗生长及抗旱性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００８，３６（１１）：９１－９６．［１４］于桂宝，杨晓红，朱钧，等．ＡＭ真菌对长寿沙田柚耐旱性的影响［Ｊ］．南方农业，２００７，１（１）：２４－２６．［１５］徐敏，史庆华，李敏．ＡＭ真菌对姜生长和产量的影响［Ｊ］．山东农业科学，２００２（４）：２２－２５．［１６］江龙，李竹玫，黄建国，等．ＡＭ真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００８，１４（１）：１５６－１６１．［１７］任志雨，贺超兴，孙世海，等．丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长和矿质元素吸收的影响［Ｊ］．长江蔬菜，２００８（１８）：３４－３６．［１８］李敏，刘润进，李晓林．大田条件下丛枝菌根真菌对西瓜生长和枯萎病的影响［Ｊ］．植物病理学报，２００４，３４（５）：４７２－４７３．［１９］郑红丽，邢杰，胡俊，等．两种丛枝菌根真菌对小麦和大豆生长的影响［Ｊ］．内蒙古农业大学学报：自然科学版，２００２，２３（１）：１０４－１０６．８０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 ［２０］秦海滨，贺超兴，张志斌，等．丛枝菌根真菌对温室黄瓜生长及产量品质的影响［Ｊ］．中国瓜菜，２００８（６）：１０－１３．［２１］范继红，杨国亭，李桂伶．接种ＶＡ菌根对黄檗幼苗生长的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２００６，３４（２）：１８－１９．［２２］柯世省．丛枝菌根与植物营养［Ｊ］．生物学教学，２００７，３２（８）：４－６．［２３］蔡宣梅，方少忠，林真．ＶＡ菌根及其研究进展［Ｊ］．福建农业科技，２００２（６）：２８－２９．［２４］郭鹏，贺学礼．ＡＭ真菌对草莓的接种效应研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（４）：５３－５６．［２５］吕桂云，陈贵林，齐国辉，等．菌根化育苗对大棚黄瓜生长发育和果实品质的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１２）：２３５２－２３５６．［２６］毕国昌，赵志鹏，郭美珍．柑橘幼苗接种ＶＡ菌根真菌的研究［Ｊ］．微生物学报，１９９０，３０（２）：１４１－１４８．［２７］郭绍霞，姜洪波，刘宁，等．ＡＭ真菌对３种花卉生长发育的影响［Ｊ］．辽宁林业科技，２００８（４）：２２－２５．［２８］马颖，郭绍霞，李想，等．ＡＭ真菌对彩叶草生长发育的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（１１）：４５００－４５０１．［２９］陈志超，石兆勇，田长彦．接种ＡＭ真菌对短命植物生长发育及矿质养分吸收的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（３）：６４８－６５３．［３０］李敏，刘润进．ＡＭ真菌对蔬菜品质的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００２，１０（４）：５４－５５．［３１］ＡｍｅｓＲＮ，ＲｅｉｄＣＰＰ，ＰｏｒｔｅｒＬＫ．Ｈｙｐｈａｌｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｔｗｏ１５Ｎ－ｌａｂｅｌｌｅｄｓｏｕｒｃｅｓｂｙＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ，ａｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒ－ｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８３，９５（３）：３８１－３９６．［３２］邹碧莹，张云翼．丛枝菌根（ＡＭ）真菌对植物营养代谢的影响研究进展［Ｊ］．现代农业科技，２００８（１５）：１０－１３．［３３］黄金芳，肖华山．ＶＡ菌根对植物有益作用的研究进展及其应用展望［Ｊ］．蔬菜，２００６（１０）：２７－２９．［３４］李晓林，曹一平．ＶＡ菌根菌丝对三叶草固氮的影响［Ｊ］．北京农业大学学报，１９９２，１８（３）：２９９－３０２．［３５］李淑敏，孟令波，张晶．丛枝菌根真菌和根瘤菌对蚕豆吸收有机磷的促进作用［Ｊ］．北方园艺，２００４（４）：５４－５５．［３６］ＪｉｎＨ，ＰｆｅｆｆｅｒＰＥ，ＤｏｕｄｓＤＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｕｐｔａｋｅ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６８（３）：６８７－６９６．［３７］李侠，张俊伶．丛枝菌根真菌对氮素的吸收作用和机制［Ｊ］．山西大同大学学报：自然科学版，２００８，２４（６）：７５－７８．［３８］ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＦｉｎｌａｙＲＤ，ＯｌｓｓｏｎＰＡ．ＮｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｈｙｐｈａｅｏｆｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓＧｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９６，１３３（４）：７０５－７１２．［３９］ＨａｗｋｉｎｓＨＪ，ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＧｅｏｒｇｅＥ．Ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｏｒｇａｎｉｃａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０００，２２６（２）：２７５－２８５．［４０］李侠，张俊伶．丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力［Ｊ］．核农学报，２００７，２１（２）：１９５－２００．［４１］ＢａｙｌｉｓＧＴＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＧｒｉｓｅｌｉｎｉａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ（Ｃｏｒｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９５９，５８（３）：２７４－２８０．［４２］ＪｏｈｎｓｏｎＣＲ，ＭｅｎｇｅＪＡ，ＳｃｈｗａｂＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｗｅｅｔｏｒａｎｇｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８２，９０（４）：６６５－６６９．［４３］粱秀棠．菌根对芒果实生苗吸收营养和生长的影响［Ｊ］．广西农学院学报，１９９０，９（５）：８３－８６．［４４］冯海艳，冯固，王敬国，等．植物磷营养状况对丛枝菌根真菌生长及代谢活性的调控［Ｊ］．菌物系统，２００３，２２（４）：５８９－５９８．［４５］ＬｉＸｉａｏｌｉｎ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＧｅｏｒｇｅＥ．ＥｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｐｉｃｔｉｏｎｚｏｎｅｉｎＶＡ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｉｎａｃａｌｃａｒｅｎｏｕｓｓｏｉｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，１３６（１）：４１－４８．［４６］ＨｉｎｓｉｎｇｅｒＰ．ＢｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃＰｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｒｏｏｔ－ｉｎｄｕｃｅｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００１，２３７（２）：１７３－１９５．［４７］马琼，黄建国．菌根及其在植物吸收矿质元素营养中的作用［Ｊ］．吉林农业科学，２００３，２８（２）：４１－４３．［４８］宋勇春，李晓林，冯固．菌根真菌磷酸酶活性对红三叶草生境中土壤有机磷亏缺的影响［Ｊ］．生态学报，２００１，２１（７）：１１３０－１１３５．［４９］唐振尧，何首林．菌根促进柑桔吸收难溶性磷肥的机理研究［Ｊ］．中国柑桔，１９９１，２０（２）：７－１０．［５０］ＢｅｅｖｅｒＲＥ，ＢｕｒｎｓＤＪＷ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅ，ｓｔｏｒａｇｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙｆｕｎｇｉ［Ｍ］／／ＷｏｏｌｈｏｕｓｅＨＷ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ：Ｖｏｌ８．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓＩｎｃ，１９８１：１２７－２１９．［５１］刘进法，夏仁学，王明元，等．丛枝菌根促进植物根系吸收难溶态磷的研究进展（综述）［Ｊ］．亚热带植物科学，２００７，３６（４）：６２－６６．［５２］姚青．植物对ＶＡ菌根的依赖性差异及菌根活化难溶性磷酸盐的机理研究［Ｄ］．北京：中国农业大学，２０００．［５３］ＴｏｒｏＭ，ＡｚｃｏｎＲ，ＢａｒｅａＪＭ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｕｓｅｏｆｉｓｏｔｏｐｉｃｄｉｌｕｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＲｈｉｚｏｂｉｕｍｇｅｎｏｔｙｐｅ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｒｏｃｋｐｈｏｓｐｈａｔｅｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｂｙＭｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９９８，１３８（２）：２６５－２７３．［５４］刘江，黄学跃，李天飞，等．ＶＡ菌根真菌与根瘤菌和溶磷菌双接种对烟苗生长的影响［Ｊ］．烟草科技，２０００（２）：４３－４４．［５５］李晓林．施磷水平与ＶＡ菌根效应的关系［Ｊ］．北京农业大学学报，１９９０，１６（２）：１７７－１８０．［５６］刘润进，王洪娴，王淼焱，等．菌根生物技术在城郊生态农业上的应用［Ｊ］．山东科学，２００６，１９（６）：９８－１０１．［５７］张勇，曾明，熊丙全，等．丛枝菌根（ＡＭ）生物技术在现代农业体系中的生态意义［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（４）：６１３－６１７．（责任编辑 薛 荣）９０３ 第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展。
丛枝菌根真菌(AMF)对植物养分吸收影响研究进展
丛枝菌根真菌（AMF）对植物养分吸收影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第04期摘要：土壤盐渍化严重威胁植物生长。
丛枝菌根真菌（AMF）能够寄生在植物根系，通过多种方式调节植物对养分的吸收，促进植物更好地生长。
AMF缓解盐分胁迫的作用十分明显，是改良利用盐碱地的重要手段之一。
关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；养分吸收中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）04-0003-02土壤盐渍化已成为严重的环境问题之一。
据统计，全世界约有77万hm2耕地因盐分含量超标受到影响，占全世界耕地总面积的5%。
据估算，到21世纪中期，由于土壤盐渍化而损失的耕地将增加到50%。
近年来的研究发现，微生物能够通过各种机制提高作物的耐盐性，从而改善作物在逆境条件下的生长发育状况，进而提高作物产量。
盐生植物的菌根亲和力相对较低，但在很多盐碱环境中仍然能够发现丛枝菌根真菌（AMF）的存在。
目前，很多研究探讨了AMF在植物对抗盐分胁迫过程中所起的作用，证明AMF能够通过综合机制（如改善植物对矿物养分的吸收）来缓解盐分胁迫。
1 AMF对植物吸收养分磷的影响土壤盐分能显著降低植物对矿质养分的吸收，尤其是养分磷，因为磷酸盐离子能与土壤中的Ca2+，Mg2+，Zn2+发生化学反应而形成沉淀，使土壤有效磷变成无效态。
相关研究表明，相比没有菌根的植株，接种AMF的植株体内磷含量会增加，这主要是由于植株根系能够充分利用广泛分布的真菌菌丝，促使植株从土壤中吸收养分磷，提高植株对磷的摄取量。
据估计，植株根外菌丝能够提供植物生长所需磷量的80%。
有研究结果显示，在不同盐度（1.2，4.0，6.5，9.5 dS/m）的盐碱地上，没有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较低（0.6%，0.5%，0.2%，0.1%），而有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较高（1.2%，1.2%，0.9%，0.6%），说明AMF提高了植株对磷的吸收。
丛枝菌根真菌与植物共生关系的研究进展
丛枝菌根真菌与植物共生关系的研究进展丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）是一类广泛存在于自然界中的真菌，与大多数植物都有一种共生关系。
它们主要生长于植物根际，与植物根系建立起一种特殊的关系，能够为植物提供营养物质和水分的吸收，同时也能够提高植物的耐受性和适应性。
本文将简要介绍丛枝菌根真菌与植物共生关系的原理、产生的生物化学反应，以及在生态和农业方面的应用。
一、丛枝菌根真菌与植物共生关系的原理丛枝菌根真菌与植物共生是一种非常古老的生态模式。
它们的共生方式是真菌从植物根中获取有机物，然后向植物提供微量元素和矿物质养分。
这种共生方式的发生主要是由丛枝菌根真菌侵入植物根发育的末端，而在植物根中形成一种类似于“拐杖”的结构，这个“拐杖”结构就是AMF担任的重要角色之一，主要用于提供养分和水分。
此外，AMF还能够生成一种称为“外生孢子”的特殊结构，以适应生存环境的改变。
外生孢子的形成与amycorhyzal短语有关，因为孢子主要存在于土壤环境中，而非植物体内。
外生孢子对土壤环境变化有良好的适应性，一旦形成就可以在土壤中保持数年甚至数十年，等待植物根系的入侵而开始新一轮共生循环。
二、丛枝菌根真菌与植物共生关系所产生的生物化学反应丛枝菌根真菌与植物共生关系所产生的生物化学反应非常复杂，主要有以下几个方面：1、促进植物吸收营养物质。
丛枝菌根真菌能够延长植物的根系，并且使植物更加频繁的吸收有机物和无机物质，其中包括一些人工在土壤中添加的肥料。
这些有机物和无机物再通过AMF传递到植物根中，植物体再将其转化成必须的元素和化合物，使植物更加健康生长。
2、调节植物的生长发育。
丛枝菌根真菌还能够通过激活植物与真菌之间的信号传递，直接或间接调节植物的生长和发育。
例如，AMF能够刺激植物根中的根冠部细胞分裂，从而促进植物的生长；又例如AMF可以改变植物中激素的代谢途径，来影响植物开花或结实等过程。
丛枝菌根真菌提高植物耐盐能力的作用机制
土壤盐 碱化 是 一个 世界 性 的生 态 问题 。据 统计 ， 盐土 约 占世界 总 面积 的 ７ ％，耕 地 的不 断盐化 将 造成
类十分 丰 富”１ １２ 年 ，Ｍ ｓｎ ９８ 。 ａｏ 首次 发现 Ａ 能 够侵 ＭＦ
染盐 生 植 物 。ＡＭ Ｆ可 以 提高 植 物 的抗 盐 能力 ，接 种 Ａ 后 植物 的生产 陛能改变 已有 多方 面的报道 。本 文 ＭＦ
白酶来提 高植物的耐盐性。在 以上基础上，还对该问题的研究前景提 出了设 想，为盐碱地改良提供参考依据。
关 键 词 ：丛枝 茵根 真 菌 ；菌根 植 物 ；耐 盐 能 力 中图分 类号 ：￥ ４０ ４ ５ ．３ 文献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１ ７ — ４ ３ ２ １ ） ６ ０ ０ — ４ ６ ３ ８ ０ （０００ —０ ５ ０
分解物 ，通 过不 同途径 改善植物生长性 能。
德 国植物 生 理学 家 Ｆａｋ （ ５ ｒｎ １８ ）发 现 一些 真 菌 ８
组 织 能 与 植 物 根 系 共 生 结 合 ，首 次 提 出 了 “ 根 ” 菌
（ ｙｏｒｉ １ 个 术 语 。丛 枝 菌根 真 菌 （ｒｕｃｌ ｍ ｃｒ ｚ ）这 ｈａ ａｂｓｕａ ｒ ｍ ｃｒ ｉ ｌｕｇ，简 称 ＡＭ ）是 广泛存 在 的一 种 内生 ｙｏｒ ｚ ｎｉ ｈ ａｆ Ｆ 菌根 ，能与 自然 界 ９ ％的植 物形成 共生关 系 ，并 且通 ０
不同。在某些条件下 ，菌根真菌并不增加其寄主植物 的抗 盐碱 性 ，有 时甚 至有 相 反 作 用 。冯 固等研 究 发 现 ，接种 Ｖ Ｍ真菌 对 甜瓜 生 物量 未产 生 明显 的菌 根 Ａ 效应［ ９ １ 。他们认 为 ，菌根仅仅增 加 了植物对 Ｐ 的吸收能
菌根及丛枝菌根概述
菌根及丛枝菌根概述刘 茵 (河南省商丘师范学院生命科学系 476000)摘 要 本文简述了菌根的概念、类型以及丛枝菌根在植物生长和逆境中的生理作用,并对应用丛枝菌根修复污染土壤技术的发展趋势和研究重点进行了展望。
关键词 菌根 丛枝菌根 土壤污染 应用前景自然环境和人类活动造成的土壤质量下降是严重的农业资源和环境问题之一,保持土壤肥力,提高土壤环境质量,从而保障农业可持续发展日益成为人们的共识。
修复被污染的土壤,提高植物对污染物的耐性以及减轻污染物对植物的毒害,是农业科学工作者十分关注的课题。
在理想的基因工程植物成为现实之前,利用一些类群植物自身对污染物的耐性以及对土壤的修复功能是一种很理想的选择,而菌根植物就是其中具有十分光明的应用前景的类群。
1 菌根和丛枝菌根1885年,德国植物生理学和森林学家F rank首创 菌根(fungus-root即m ycorrhiza)这一术语。
菌根是指真菌与植物根系形成的互惠共生体。
能够侵染植物根系形成菌根的真菌叫做菌根真菌。
形成菌根的植物被称为菌根植物或寄主植物。
因而,菌根是菌根真菌和植物在长期生物进化过程中形成的伙伴关系。
全球83%的双子叶植物、79%的单子叶植物以及所有的裸子植物均是菌根植物。
1989年,H arley根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点,将菌根分为7种类型,即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。
其中丛枝菌根是一种内生菌根真菌,能在植物根细胞内产生 泡囊(vesi cules)和 丛枝(ar bus cles)两大典型结构,名为泡囊-丛枝菌根(vesi cular -ar buscular m ycorrhiza,VAM)。
由于部分真菌不在根内产生泡囊,但都形成丛枝,故简称丛枝菌根(ar buscularm ycorrhiza,A M)。
丛枝菌根可在90%的微管植物根中形成[1]。
丛枝菌根真菌对植物生长及对废弃矿山修复的研究
丛枝菌根真菌对植物生长及对废弃矿山修复的研究发布时间：2021-11-08T06:14:25.388Z 来源：《科学与技术》2021年6月第17期作者：李子辰[导读] 近几年来，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi, AMF）在草地植被和废弃矿山恢复重建中的应用受到广泛关注。
李子辰（河北建设集团安装工程有限公司河北保定 071000）摘要：近几年来，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi, AMF）在草地植被和废弃矿山恢复重建中的应用受到广泛关注。
AMF 与陆地上80%植物形成共生关系。
AMF从植物中获取自身所需要的能量，同时帮助植物吸收N、P等矿质营养元素，改善植物的品质，提高产量，修复矿区重金属污染物。
草地植物的生长时期的不同也会影响到AMF对其生长的作用。
本文重点从养分状况、植物修复矿区重金属污染角度综述AMF对草地植物生长的影响，并对未来的工作进行了展望。
旨在能够对未来草地的补播建植以及退化草地的恢复重建提供指导。
关键词：丛枝菌根真菌；废弃矿山、养分吸收、物候期、重金属菌根是真菌与植物根系形成的互惠共生体[1]，是自然界中一种普遍的植物共生现象。
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi, AMF)是一种内生的菌根真菌[1]，也是现存最古老的无性真核生物之一[2]。
大量研究表明，丛枝菌根真菌存在于生态系统的多种生境中，可以为植物生长提供高达80%的P，研究表明，AMF和植物的互惠共生是建立在营养物质互换的基础上：宿主植物通过光合作用向AMF提供菌丝和孢子生长所需要的碳和能量 [3]；与此同时，AMF帮助宿主植物吸收矿质养分，促进植物生长发育、提高植物抗逆性和适应性[4]。
与AMF 形成共生关系后，宿主植物分配给AMF自身4%—20%的碳水化合物和相当量的脂质，AMF将其所吸收的绝大部分矿质营养输送给宿主。
丛枝菌根真菌在生态系统中的作用
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用王信（鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班)【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。
现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。
AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。
一、引言生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。
从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。
1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。
自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。
例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。
其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。
将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。
丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。
丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。
丛枝菌根真菌提高植物修复土壤重金属Pb污染的作用机制
添加标题
收获和加工管理
添加标题
评估方法：采用植物修复前后土壤重金属含量的对比
监测方法：定期检测土壤重金属含量，观察植物生长情况
修复效果：植物修复后，土壤重金属含量降低，植物生长良好
持续监测：在植物修复过程中，持续监测土壤重金属含量和植物生长情况，确保修复效果稳定
研究目的：了解菌根真菌对其他重金属的修复作用，为污染土壤修复提供更多选择
丛枝菌根真菌还能调节植物体内的抗氧化系统，减轻重金属Pb对植物的毒害作用。
丛枝菌根真菌能够改变植物根系的形态和结构，增加根系表面积，从而提高对重金属Pb的吸收能力。
丛枝菌根真菌通过分泌多种酶和代谢物，促进植物根系对重金属Pb的吸收和转运。
丛枝菌根真菌与植物根系形成共生关系，增加植物对Pb的吸收
丛枝菌根真菌分泌多种酶和代谢物，降低土壤中Pb的活性
丛枝菌根真菌与植物形成共生体，有助于提高植物对重金属的吸收和耐受能力
共生体可以改变土壤微生物群落结构，增加有益微生物的数量和种类
共生体可以促进土壤微生物对重金属的降解和转化，降低重金属对植物的毒性
共生体可以改善土壤理化性质，提高土壤肥力和持水性，为植物提供更好的生长环境
菌根真菌的选育：选择具有较强重金属耐受性和修复能力的菌种
菌根真菌在生态恢复中的潜力
添加标题
菌根真菌在环境治理中的挑战
添加标题
菌根真菌在生态恢复和环境治理中的未来发展趋势
添加标题
汇报人：
菌根真菌的接种：采用无菌操作，将菌种接种到植物根系上
接种后的管理：保持土壤湿润，提供充足的营养，促进菌根真菌的生长和繁殖
实践应用：在重金属污染的土壤中种植接种了菌根真菌的植物，观察其修复效果
选择合适的菌根化植物品种
丛枝菌根真菌(AMF)对苜蓿磷素利用效率和细根周转的影响
丛枝菌根真菌（AMF）对苜蓿磷素利用效率和细根周转的影响专业品质权威编制人：______________审核人：______________审批人：______________编制单位：____________编制时间：____________序言下载提示：该文档是本团队精心编制而成，期望大家下载或复制使用后，能够解决实际问题。
文档全文可编辑，以便您下载后可定制修改，请依据实际需要进行调整和使用，感谢!同时，本团队为大家提供各种类型的经典资料，如办公资料、职场资料、生活资料、进修资料、教室资料、阅读资料、知识资料、党建资料、教育资料、其他资料等等，想进修、参考、使用不同格式和写法的资料，敬请关注!Download tips: This document is carefully compiled by this editor. I hope that after you download it, it can help you solve practical problems. The document can be customized and modified after downloading, please adjust and use it according to actual needs, thank you!And, this store provides various types of classic materials for everyone, such as office materials, workplace materials, lifestyle materials, learning materials, classroom materials, reading materials, knowledge materials, party building materials, educational materials, other materials, etc. If you want to learn about different data formats and writing methods, please pay attention!丛枝菌根真菌（AMF）对苜蓿磷素利用效率和细根周转的影响引言：苜蓿（Medicago sativa L.）作为一种重要的经济作物，广泛应用于农业生产和畜牧业。
丛枝菌根真菌侵染根系的过程与机理研究进展
丛枝菌根真菌侵染根系的过程与机理研究进展作者：岳辉，刘英来源：《湖北农业科学》 2015年第19期岳辉，刘英（西安科技大学测绘科学与技术学院，西安７１００５４）摘要：丛枝菌根是土壤中的菌根真菌与植物形成的一种真菌－植物联合共生体，目前研究较为成熟的是在种群和群落水平上，主要应用在园艺、土地复垦、森林及环境修复等方面。
近年来，在细胞水平和分子水平上对菌根真菌－植物共生体的研究取得了较大进展。
综述了国内外在菌根真菌侵染根系过程和相关机理的研究进展，并指出今后仍需在分子水平上继续对丛枝菌根真菌侵染根系的机理进行深入研究。
关键词：丛枝菌根真菌；侵染根系；机理中图分类号：Ｑ９４９．３２；Ｓ１５４．３４文献标识码：Ａ文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）１９－4657－０4ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．１９．００1ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅＰｒｏｃｅｓｓａｎｄＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉＣｏｌｏｎｉｚｉｎｇＲｏｏｔｓＹＵＥＨｕｉ，ＬＩＵＹｉｎｇ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｅｏｍａｔｉｃｓ，Ｘｉ’ａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉ’ａｎ７１００５４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｓａｋｉｎｄｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｆｏｒｍｅｄｃｏｍｂｉｎｅｄｓｙｍｂｉｏｎｔｓｂｙｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｔｈｅｓｏｉｌｆｕｎｇｉａｎｄｐｌａｎｔ．Ｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙｗａｓｌｉｍｉｔｅｄｉｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌ，ｍａｉｎｌｙｉｎｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｌａｎｄｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｗａｓａｌｓｏｍａｄｅａｔｔｈｅｃｅｌｌｕｌａｒｌｅｖｅｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌ．Ｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｆｅｃｔｉｎｇｒｏｏｔｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｆｅｃｔｉｎｇｒｏｏｔｓｈｏｕｌｄｂｅｃｏｎｔｉｎｕｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｆｕｎｇｉ；ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇｒｏｏｔ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ收稿日期：２０１５－０２－１２基金项目：国家自然科学基金项目（４１４０１４９６）；西安科技大学培育基金项目（２０１３０６）；西安科技大学博士启动基金项目（２０１４ＱＤＪ０６１）作者简介：岳辉（１９８３－），男，山东淄博人，讲师，博士，主要从事环境修复研究，（电话）１３７２０５５９８６１（电子信箱）１３７２０５５９８６１＠１６３．ｃｏｍ。
丛枝菌根真菌对改善植物磷素营养机制的研究进展
惠共生遥大量研究已经广泛证实袁粤酝 真菌可以改善宿主植物营养状况袁尤其是磷素营养遥粤酝 真菌能够促
进植物对土壤磷的吸收袁但同时菌根效应受土壤磷状况和植物磷素营养状况等因素的影响遥 总结了 粤酝
真菌对土壤磷吸收转运机制袁粤酝 真菌改善植物磷营养的机理袁以及土壤磷水平和磷形态对菌根效应的
影响袁并对未来的研究方向进行了展望遥
允陨晕郧 载蚤灶原曾蚤灶袁宰粤晕郧 云葬原赠怎葬灶 渊粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 悦燥造造藻早藻袁 匀藻灶葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 蕴怎燥赠葬灶早 源苑员园园猿袁 匀藻灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬冤
. All Rights Reserved.
丛枝菌根渊粤则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造袁粤酝冤是自然 界中普遍存在的植物原真菌共生体咱猿暂袁是目前已探明
的与植物关系最为密切的土壤微生物之一咱源袁缘暂遥 丛枝 菌根对生态系统具有重要意义袁不仅在促进磷素吸 收方面有突出的作用咱远暂袁还能改善植物对环境的适 应性袁 对外界环境的胁迫起到很好的缓解作用袁促 进植物生长有益的元素的吸收袁同时降低重金属等 对植物不利元素的吸收 遥 咱苑原员园暂 因此袁丛枝菌根在污 染土壤修复 尧 咱员员暂 农药残留控制 等 咱员圆暂 领域有广泛的 应用遥 但是袁不少研究表明菌根效应受土壤磷水平 和形态的影响遥 本文主要综述了丛枝菌根真菌对 植物磷 营 养 的 改 善 袁 以 及 磷 营 养 状 况 与 菌 根 效 应 的关系袁同时提出了需要进一步完善和深入研究
磷是植物生长必需的矿质元素之一袁它不仅是 植物中重要化合物的组成成分袁也是植物体内能量 载体的主要组分和提供者袁它以多种途径参与植物 体内的各种代谢过程袁对植物的生理生化调节有着 重要作用咱员暂遥 但是由于土壤对磷的化学固定作用袁 使得土壤中大部分磷难以被植物利用袁植物可吸收 利用的有效磷严重缺乏遥 另一方面袁磷肥的大量施 用不仅耗竭现有的磷矿资源袁 而且使农田土壤环 境尧水环境受到污染袁破坏生态平衡咱员袁圆暂遥
丛枝菌根真菌(AMF)对植物生化变化影响研究进展
丛枝菌根真菌（AMF）对植物生化变化影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第05期摘要：丛枝菌根真菌（AMF）能够提高植物对盐碱环境的适应性。
丛枝菌根真菌可对植物生物化学变化如植物体内的脯氨酸、甜菜碱、多胺等产生影响，从而使植物更好地在盐碱土中生长。
关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；植物生化变化中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）05-0011-02土地盐碱化会导致土壤有机质不断减少、水分逐渐流失、水势越来越差，因此植物必须降低水势，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能够流向根部。
为达到此效果，植物开发了诸多机制，其中最重要的是渗透调节及渗透管理机制。
植物暴露于盐胁迫条件下，一些含氮化合物将在植物体内不断累积，如氨基酸、酰胺、蛋白质、季铵化合物、多胺等。
对于不同植物物种来说，在盐分环境中产生的特定含氮化合物是不同的。
渗透调节机制使细胞保持膨胀（膨压依赖过程包括细胞扩张和增长、气孔开放和光合作用），同时保持梯度水势，有利于水分进入植物。
丛枝菌根真菌（AMF）和植物有机结合，能更好地帮助植物形成适应环境的生化变化，并产生更多的含氮化合物，以适应盐碱环境。
1 AMF对植物生化变化的影响1.1 AMF对植物脯氨酸的影响在水分和盐分胁迫条件下，植物中的脯氨酸变化较为常见。
在盐分胁迫条件下，植物积累的脯氨酸作为无毒保护渗透物质，在低水势条件下维持渗透平衡。
脯氨酸也可作为储备能源和氮源，在盐分胁迫条件下被利用。
研究发现，AMF能提高植物脯氨酸累积，当NaCl浓度为12.5 mM和25.0 mM时，在播种40 d和60 d后，有AMF的绿豆植株体内的脯氨酸含量比不接种AMF的植株高。
谢里菲等的报道显示，在不同的盐度（0，50，100，150，200 mM NaCl）条件下，接种AMF大豆的脯氨酸浓度高于对照处理。
他们还观察到，AMF植物根部的脯氨酸浓度比茎部高，这可能是因为根部是主要的水分吸收部位，必须保持吸水根细胞和外部介质之间的渗透平衡。
丛枝菌根(AM)真菌对植物营养代谢的影响研究进展
丛枝菌根（ＡＭ）真菌对植物营养代谢的影响研究进展摘要丛枝菌根（AM）是菌根中分布最广泛、最普遍的一类。
丛枝菌根真菌因其具有增加植物对矿质营养的吸收、改善植物生长状况、提高作物产量、改善品质等特性受到全世界普遍关注。
对近期国内外相关研究成果进行归纳总结，阐述了丛枝菌根（AM）真菌改善植物碳素营养（C）、氮素营养（N）、磷素营养（P）和其他矿质营养（K、Cu、Zn、Mn等）的效应及可能机制，以期为AM 生物技术在农业生产上的应用提供一个更为可靠的理论依据。
关键词丛枝菌根（AM）真菌；植物；碳素营养；氮素营养；磷素营养；影响；进展中图分类号S144 文献标识码A文章编号1007-5739（2008）15-0010-04菌根是植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体，绝大多数植物都具有菌根。
其中丛枝菌根（Arbuscular myco-rrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，大部分真菌产生孢囊，故将形成的孢囊（Vesicular-arbuscular myco rrhizes，V AM）简称为从枝菌根（AM）。
丛枝菌根是菌根中分布最广泛、最普遍的一类，丛枝菌根真菌能够促进宿主对土壤中矿质养分的吸收，调节宿主体内的代谢活动，减少水分胁迫，增强植物的抗逆性，促进植物生长，增加作物产量，改善作物品质。
正是由于AM真菌对植物生长发育产生的诸多有益作用而受到世界的普遍关注，特别是在AM真菌改善植物碳素营养和矿质营养方面[1]。
研究证明，一定条件下接种AM真菌，能够促进植物对土壤中磷、锌、铜的吸收和利用，对氮、钾、镁、硫、锰等吸收也具有一定的作用，并促进植物生长[2]。
以下主要是对AM真菌改善植物碳素营养、氮素营养、磷素营养及其他元素营养的效应及机制作一个归纳，并就丛枝菌根的益处提出AM生物技术在农业生产上的应用潜力。
1AM真菌与植物碳素营养1.1AM真菌改善植物碳素营养的效应接种AM真菌改善植物碳素营养的结论是毋庸置疑的。
丛枝菌根真菌(AMF)对紫花苜蓿耐盐性的影响的开题报告
丛枝菌根真菌(AMF)对紫花苜蓿耐盐性的影响的开题
报告
题目：丛枝菌根真菌（AMF）对紫花苜蓿耐盐性的影响
背景和意义：
盐渍化是一种普遍存在于土壤中的问题，特别是在沿海地区，这种
现象更为普遍。
高盐环境对植物的生长和发育具有明显的影响，可能导
致植物叶片的萎蔫、根系的生长受阻，从而影响植物的生长发育和产量。
近年来，许多研究表明，丛枝菌根真菌（AMF）能够在高盐环境下促进植物的生长和发育。
紫花苜蓿是一种常见的豆科植物，广泛分布于全球各地。
紫花苜蓿
具有耐盐性，能够生长在高盐环境下。
然而，关于AMF对紫花苜蓿耐盐
性的影响尚未得到充分研究。
因此，本研究旨在探究AMF对紫花苜蓿耐
盐性的影响，为研究植物耐盐性提供理论基础。
研究内容：
1. 紫花苜蓿根系对不同浓度盐溶液的耐受性；
2. AMF对紫花苜蓿在高盐环境下的生长和发育的影响；
3. AMF对紫花苜蓿在高盐环境下的离子平衡的调节作用。
方法：
1. 准备不同浓度的盐溶液，测定其电导率、pH值等物理化学参数；
2. 选定相应盐溶液中浓度范围内，不同浓度下的紫花苜蓿进行种植；
3. 分别在盐分和清水处理下的不同处理组中接种AMF，对各处理组
和控制组进行观测。
预期结果：
通过观测不同盐分下的紫花苜蓿的生长情况以及AMF的接种情况，可以确定AMF是否能够提高紫花苜蓿在高盐环境下的生长和发育能力，并且从根系解剖、离子平衡等方面进一步探讨AMF的调节作用，为深入研究植物耐盐性提供理论基础。
丛枝菌根(AM)对植物矿质营养的影响
2.1.1 AM真菌改善植株碳素营养机制
大量实验表明，AM真菌通过改善作物的光合参数 提高植株叶片光合速率与光合能，间接获得与对 照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进 而改善或促进植物的碳素营养。
菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营 养物质的增加( 这是促进因素) 和真菌本身对碳水 化合物的消耗( 这是减弱因素) 之间的平衡。
根据其形态和解剖学特征，菌根可分为外生菌根、内生菌 根和内外生菌根3种类型。
1.1 外生菌根
菌根具有菌丝套。 部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙，形成哈氏网。 菌丝不进入皮层细胞之中。 加强植物对矿质营养元素的吸收。 向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生
素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。 提高植物对病原菌侵染和对温度、干旱和过酸或
关于丛枝菌根对植物钾素营养的影响作，目前观点 不一。养的作用 ， 目前观点不一。菌根感染后植 物体内钾含量有时会升高，有时会下降。
有的试验表明，AM真菌感染植物体后，植物体内 钾含量升高。比如，在丛枝菌根真菌对芋组织培养 苗生长 的影响试验中，接种AM真菌比对照显著提 高了根、叶内钾含量。
也有研究指出，接种AM真菌对马铃薯苗期植物钾 的影响不大，王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜 幼苗生长的影响研究中发现，接种丛枝菌根真菌， 对钾的吸收影响不大 。
产生这种不同结果的原因可能和试验所用菌种、 寄主植物类别、立地条件等有关。
有研究认为，虽然植物需钾量大大超过需磷量， 但菌丝的直接吸收和运输作用对植物钾营养的贡 献有限，菌根效应的间接作用可能更重要。
另外，有研究表明，AM菌根真菌与根瘤菌双接种 比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和 钾的积累。对于AM真菌促进吸收钾元素的机理尚 需进一步研究。
丛枝菌根的名词解释
丛枝菌根的名词解释
丛枝菌根是一种植物与真菌共生的生物体系，其中植物根系与
真菌丝共同形成一种密切的关系。
这种共生关系有助于植物吸收土
壤中的养分，特别是磷和氮，同时真菌也能从植物中获取一部分碳源。
丛枝菌根的形成需要植物和真菌之间的相互作用和信号交流，
最终形成一种共生结构。
在这种结构中，真菌的丝在植物细胞之间
延伸，形成了一种高效的养分交换系统。
从植物角度来看，丛枝菌根能够增加植物根系的吸收面积，提
高植物对养分的吸收效率，同时还能增强植物对逆境的抵抗能力，
比如抗旱、抗病等。
从真菌角度来看，真菌通过与植物形成共生关系，能够获取来自植物的碳源，满足自身生长发育的需要。
丛枝菌根对于生态系统的稳定和土壤的健康也有着重要的作用。
它能够改善土壤结构，增加土壤的肥力，促进土壤微生物的多样性，有利于维持生态系统的平衡。
总的来说，丛枝菌根是一种重要的植物与真菌共生的生物体系，对于植物的营养吸收、逆境抵抗、生态系统的稳定等方面都具有重
要的意义。
丛枝菌根真菌对草莓耐盐性及果实品质的影响的开题报告
丛枝菌根真菌对草莓耐盐性及果实品质的影响的开
题报告
1. 研究背景与意义
盐胁迫是影响草莓生长发育和果实品质的主要因素之一，而丛枝菌根真菌作为一种生物修复手段，能够在一定程度上提高植物的耐盐性和生长状况，促进果实品质的提升。
因此，研究丛枝菌根真菌对草莓耐盐性及果实品质的影响，有助于寻找草莓种植的可持续发展策略。
2. 研究内容与方法
本研究将以草莓为研究对象，通过水培试验探究丛枝菌根真菌对草莓在不同浓度的盐胁迫下的生长发育和果实品质的影响。
具体操作步骤如下：
1）草莓种子选育：选取具有一定生长发育能力的草莓品种的种子进行培育，得到草莓幼苗。
2）丛枝菌根真菌预处理：选取适合草莓生长的丛枝菌根真菌，进行预处理，并将预处理的丛枝菌根真菌与草莓幼苗进行接种。
3）盐胁迫处理：将接种后的草莓幼苗分配到含有不同浓度的盐溶液中进行盐胁迫处理。
4）生长监测：定期测量生长指标，如根长、叶面积、植株高度等，并记录草莓幼苗受盐胁迫的表现。
5）果实品质分析：采摘成熟果实，对比分析丛枝菌根真菌处理组和对照组的果实品质，包括外观、口感、营养成分等。
6）数据分析：使用统计软件SPSS对数据进行方差分析和相关性分析，探究丛枝菌根真菌对草莓耐盐性及果实品质的影响。
3. 预期成果与意义
通过本研究，预期可以得出以下成果：
1）掌握丛枝菌根真菌提高草莓耐盐性及果实品质的机理和效果；
2）分析不同浓度的盐胁迫对草莓生长发育和果实品质的影响规律；
3）探讨丛枝菌根真菌对草莓品质的影响机制，为优化草莓种植
技术提供理论依据；
4）为实现草莓货源平稳和农业可持续发展提供参考和支持。
丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的机理研究进展
丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的机理研究进展叶贤锋;吴强盛;孙润生;赵伦杰【摘要】土壤盐渍化是影响植物正常生长的主要因素之一,丛枝菌根真菌能提高植物的耐盐性.分析了土壤盐渍化对丛枝菌根真菌生长、发育的影响,重点从营养吸收、光合作用、根系、抗氧化防御系统和脯氨酸等5个方面阐述了丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的机理.%Soil salinization was a factor affecting normal growth of plants. Arbuscular mycorrhizal fungi could improve the salt tolerance of plants. The effects of soil salinization on the growth and development of arbuscular mycorrhizal fungi was analyzed,and the possible mechanisms that arbuscular mycorrhizas enhance the salt tolerance of plants from aspects of nutrient uptake,photosynthesis, antioxidative defence system, root and proline were elaborated.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2011(050)001【总页数】3页(P9-11)【关键词】丛枝菌根真菌;土壤盐渍化;植物耐盐性机理【作者】叶贤锋;吴强盛;孙润生;赵伦杰【作者单位】长江大学园艺园林学院,湖北,荆州,434025;长江大学园艺园林学院,湖北,荆州,434025;华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室,广州,510640;长江大学园艺园林学院,湖北,荆州,434025;长江大学园艺园林学院,湖北,荆州,434025【正文语种】中文【中图分类】S154.36近年来，土壤盐渍化现象已越来越严重，在干旱、半干旱地区更为严重，世界陆地面积的7%已经被盐渍化；在可持续发展农业中提高植物在盐碱土壤中的正常生长显得尤为重要。
丛枝菌根中的真菌脂质几丁寡糖共生信号
Page 4
实验对象
1.活性确定对象： a:the Vicia sativa root-hair
branching assay (VsHab豌豆根毛分支法),它能检测不同类型 的非硫酸盐化的LCOs。 b：包含早期节瘤基因MtENOD11启动因子区域和GUS受体基因的 Medicago truncatula（苜蓿）转基因株(ENOD11法)。它能检测 不同类型的硫酸盐化LCOs. c:Medicago truncatula分支根系，用于Myc信号的检测。
Page 16
实验部分——Myc-LCOs 刺激根分支化
在M. truncatula中，AM真菌分泌一些能刺激根分支化的可扩散的化合物。 这种响应可以在基因水平上进行剖析。在HPLC的部分A与部分B中，有硫酸 盐与非硫酸盐的LCOs,这些能够引起root-branching stimulation (RBS)。
Page 2
背景介绍
丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是一类古老的微生物, 其与植物共生的历史可追溯到4.6亿年前。AM是陆生生物与古门球囊 菌门真菌之间的一种根内共生。与AM真菌共生能促进植物水分、养 分的吸收, 增强植物对生物及非生物胁迫的抗性; 作为回报, 共生植物 反馈AM真菌碳水化合物, 以帮助真菌完成生活史。
Page 7
实验部分——G. intraradices 分泌 LCOs
为确定这些分子离子结构所做的UPLC/Q-ToF MS谱。得到了LOCs的代 表性片段。
Page 8
实验部分——G. intraradices 分泌 LCOs
部分B在正离子模式下，检测到非硫酸盐化的LCO-IV(C16:0) 和 LCOIV(C18:1)。 在F1到F3中，我们没有检测到亲水性的LOCs,在F6到F8中，也没有检 测到疏水性的LOCs。 所以在菌根根中存在分泌物中存在硫酸盐化与非硫酸盐化的LCOs混合 样品。 在同样培养条件下的无AM菌感染的胡萝卜根无菌分泌物（GSE）中， 通过高敏感性的LC/Q-Trap分析，没有检测到LOCs，支持了是AM菌分 泌的LOCs这一推论。
丛枝菌根真菌介导的矿质元素运输研究进展
丛枝菌根真菌介导的矿质元素运输研究进展
宋振宇;蔡柏岩
【期刊名称】《黑龙江大学自然科学学报》
【年(卷),期】2024(41)2
【摘要】丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能与绝大多数维管植物形成菌根共生体,建立良好的共生关系。
AMF通过调节土壤孔隙度及招募细菌而间接改善植物所在生境,优化土壤营养水平,同时改变植物根系的形态结构,参与植物的众多代谢过程,促进共生植物的生长发育。
AMF为植物提供了一条根系难以到达土壤中获取养分的重要菌根途径。
本文主要对近几年AMF菌根途径运输矿质营养的研究现状进行总结,归纳了AMF菌丝分泌物招募细菌及运输无机矿物的机理,进一步分析了菌根共生体介导土壤矿质元素转化的过程,最后提出了未来菌根途径运输矿质元素研究的发展方向。
【总页数】7页(P127-133)
【作者】宋振宇;蔡柏岩
【作者单位】黑龙江大学生命科学学院农业微生物技术教育部工程研究中心/黑龙江省寒地生态修复与资源利用重点实验室/黑龙江省普通高校分子生物学重点实验室;河北环境工程学院河北省农业生态安全重点实验室
【正文语种】中文
【中图分类】Q142.3
【相关文献】
1.三种丛枝菌根真菌对百喜草生长、矿质元素含量及抗旱性的影响
2.盐胁迫下丛枝菌根真菌对蒲公英矿质元素吸收的影响
3.丛枝菌根真菌介导植物磷元素吸收机理的研究进展
4.丛枝菌根真菌(AMF)介导植物矿质元素吸收机制的研究进展
5.丛枝菌根真菌对复合盐胁迫下草莓根系矿质元素吸收的影响
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
R.irregularis的根外菌丝
RC+MR/HC+RI
RC中菌根的存在和HC中RC 不规则 的增殖
图1实验的示意图1.沿着根隔室的塑料屏障去除了5个mmMSR培养基。红 色线条，R.irregularis的根外菌丝。 HC，菌丝室; RI，R.irregularis。
• 在HC和菌丝渗出物中发育的根外菌丝内部检测到 果糖，葡萄糖和海藻糖。
• • •
意义： 1.我们的研究结果首次表明，果糖不仅是碳源，而且还起着引发细菌介导的 有机磷矿化过程的信号分子的作用。 2.这些结果突出了菌丝分泌物在维持AMF与细菌之间的合作中发挥作用的分子 机制。
谢谢
三种糖在Rhizophagus irregularis MUCL 41833的菌丝渗出物中被报道，尽管作者不能坚定地排除它们的存在 是由于从根部扩散
此外，没有关于这些糖是 否可能代表可能触发AMF和 PSB之间的CP交换过程的候选信号化合 物的报道。
基因分析 R. aquatilis的全基因组序列可在国家生物技术信息中心（NCBI）获得（GenBank装配登记号： GCA_000255535）。
+/RIr – +MR −RI MR RC /HC
+/RIr+RI + +MR MR RC /HC
图2实验的示意图2.红线，R。irregularis的根外菌丝; 绿点，R. aquatilis的 细菌细胞。 HC，菌丝室; RA，R.aquatilis; RI，R.irregularis
在HC中存在根外菌丝时，酸性磷酸酶和碱性 磷酸酶活性显着增大（P <0.05）（即RC + MR）/ HC + RI处理）（图 1a，b） 一 种 酸 性 磷 酸 酶
4.AMF还通过调节 细菌中的蛋白质分 泌系统来增强磷酸 酶分泌到环境中的 效率。 3.真菌渗出的果糖作 为信号化合物发挥了 关键作用，并刺激了 细菌中磷酸酶基因的 表达。
R. aquatilis吸收了 糖以不同的优先顺 序：首先是果糖， 然后是葡萄糖。 （实验三）
菌细胞
我们的结果首次证 明了AMF R. irregularis和 PSB R. aquatilis 之间C和P 在转录 水平上的相互奖励 (图8)
而在葡萄糖存在的情况下则不是这种情况（图 6b，c）。
实验5：R. aquatilis对R. irregularis的根外菌丝中基因 表达的影响
0.6倍
4.2倍
0.8倍
4.0倍
测定了糖转运 蛋白和磷酸酶 基因的表达。
HC中的R. aquatilis（即+ RI + RA处理）的存在刺激了R. irregularis的根外菌丝中磷酸 转运蛋白基因GintPT和 polyP合成基因Vtc4p的表达 0.7倍 0.5倍
CK CK –RI –RA CK
CK
RA RA –RI+RA RA
RA RA
RI RIr RI RIr +RI –RA
RI/RA RIr/RA RI/RA RIr/RA +RI+RA
在不存在（0μM）或在培养基中加入5,20,100μM或1mM果糖的情况下，在液体MSR培养基中生长R. aquatilis后1和6小时估计 fruT的表达
Materials 苜蓿
R. aquatilis 的细菌细胞
• AMF菌株（真菌） • 所使用的AMF菌株是R. irregularis（Błaszk，Wubet，Renker＆Buscot） C.沃克＆A.Schüßler为“ 不规则型 ” MUCL 43194.该真菌保持在胡萝卜的 根器官培养（ROC）（胡萝卜 L. ）。
实验1
所用AMF菌株是否产三种糖
实验2：在真菌根外菌丝和磷增溶细菌生长在一起时，对细菌产磷酸酶活性及 细胞分裂两个关键基因的影响。 实验3：分别用不同浓度的果糖 葡萄糖下，测试磷酸酶基因的表达。 实验4：用不同浓度果糖 葡萄糖培养细菌，测OD值，以及第七天测培养基里 面磷酸酶活性。探求果糖和葡萄糖对R. aquatilis生长和磷酸酶活性的影响。 实验5：测定在根外菌丝中接种细菌后6小时收获的R. aquatilis的假定糖转运 蛋白和磷酸酶基因的表达。
果糖
葡萄糖
海藻糖
根外菌丝（umol/g鲜重）
75.6±32.8
263.9±106.7
188.6±84.5
根外渗出物（ uM）
20.1±1.9
15.7±0.7
0.17±0.07
实验2：R. irregularis对R. aquatilis代谢和磷酸 酶产生的影响
–/RIr – −MR −RI MR RC /HC
根外菌丝的增殖影响了在根外菌丝中接种细菌后6小时收获的R. aquatilis 的 假定糖转运蛋白和磷酸酶基因 的表达。
1.在植物和AMF之间的共生关系中，已经表明植物将蔗糖释放到周围 - 丛枝空间，然后水解
成果糖和葡萄糖
。
conslusion
蔗糖
己糖 菌丝
代谢过程
2.R. irregularis的根外菌丝将糖 释放到环境中。（实验一）
测试了20μM葡萄糖对R. aquatilis磷酸酶产生的影 响。
在相同浓度下，1mM的果糖对 刺激细菌生长的作用比葡萄糖 更强（图 6a）
实验4：果糖和葡萄糖对R. aquatilis生长和 磷酸酶活性的影响
第七天磷酸酶 活性图
在第7天，100μM和1mM的果糖的存在显着增加（P<0.05）酸性和碱性磷酸酶活性，
HC中的外部菌丝（即， RC + MR / HC + RI处理） 的存在刺激了在12小 时（图 3c）的gspF 和在6,12,24和48小时 的vib8的表达
参与细胞分裂（两个关键基因的表达FSTA和fstZ测定）以研究R. irregularis影响R R. aquatili上的代谢
实验3：磷酸酶基因表达与R. aquatilis中果糖和葡萄 糖摄取的关系
选择了R. aquatilis的三种推定的糖（即果糖，葡萄糖和海藻糖）转运蛋白。在R. aquatilis中发现了 十多种磷酸酶，但只有分泌物才能在土壤中的有机磷水解中发挥作用。因为分泌蛋白具有短的末端 信号肽和跨膜结构域，SignalP 4.1软件（http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP）和TMHMM V2.0c程 序（http：//www.cbs.dtu）没有自动跳转/服务/ TMHMM /）用于预测分泌性磷酸酶。
Lin Zhang, Gu Feng & Stéphane Declerck
The ISME Journal 12, 2339–2351
报告人：周闫
2018年
Reasearch Backgrounds
菌根是自然界中一种普遍的植物 共生现象, 它是土壤中的菌根真 菌菌丝与高等植物营养根系形成 的一种联合体。
一种酸性磷酸酶ACP
与在6,12,48和72小时的 对照处理相比， RC + MR / HC + RI处理中acp3 的表达显着更小
一种碱性磷酸酶ALP
而acp1，acp2和alp 的表达 仅在1小时和 6小时存在AMF 时显 着更高
HC中存在的根外菌丝（即RC + MR / HC + RI处理）在第1,6和12小时显着抑制fstA的表达 （图 3a），但不影响fstZ（图 3b）
有丛枝菌根真菌
没有丛枝菌根真菌
已经做出许多努力来理解同一物种中个体之间的合作，而不太了解不 同物种之间合作的机制。
1
• 参与的植酸盐矿化的解磷细菌（PSB）已在AMF菌丝表面上 检测到。
2
• 通过PSB细菌代谢，无机磷被释放，并且用于交换真菌菌丝 渗出的碳水化合物。
3
• 如果一致认为菌丝分泌物为其附近发育的微生物提供营养， 那么渗出物可能通过细菌刺激磷矿化，a,这个机制仍然是 未知的，b,以及这个渗出物可能是潜在的候选信号化合物。
不能排除部分葡萄糖和果糖没有转化并在这些形式下 留在根外菌丝中
1.研究了R. irregularis MUCL 43194 的菌丝渗出物中是否存在果糖， 葡萄糖和海藻糖 2.以及它们是否是潜在的候选信号化 合物，用于引发与PSB Rahnella中细 胞和磷酸酶产生代谢相关的过程。
因此，海藻糖，葡萄糖和果 糖可能是根外菌丝内的重要 糖，
一 种 碱 性 磷 酸 酶
ACP
ALP
可 溶 性 磷
植 酸 盐 磷 （ 不 可 溶 ）
在两种对照处理（RC- MR / HC- RI和RC + MR / HC- RI）之间磷酸酶活性（图1a，b） 和P浓度（图 1c，d）没有观察到显着差 异 。
无论收获时间如何， 在RC + MR / HC + RI中phy的表达显着更高（P <0.05） 果糖转运基因 葡萄糖转运基因 一种磷酸酶基因
UDP葡萄糖是控制σS和sigma S依赖性基因在大肠杆菌 中表达的潜在细胞内信号 分子
Байду номын сангаас
糖作为信号分子在微生 物中的关键作用已被广 泛说明。
海藻糖能够调节 细菌群落组成
植物将蔗糖释放到周 围 丛枝空间，然后水解 成果糖和葡萄糖。
已报道AMF的内菌丝 可以吸收外源葡萄糖 和果糖
部分己糖合成为根管 内菌丝中的糖原，并 进一步转运至根外菌 丝，在那里转化为海 藻糖