长江口浮游植物群落特征及影响因素分析

第39卷第1期大连海洋大学学报Vol.39No.1 2024年2月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Feb.2024
DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2023-171文章编号:2095-1388(2024)01-0124-10长江口浮游植物群落特征及影响因素分析
邵海燕1,王卿2,高春霞1,3,4,赵静1,4∗
(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;2.上海市环境科学研究院,上海201306;3.大洋渔业资源可持续开发教育部重
点实验室,上海201306;4.长江口水生生物资源监测与保护联合实验室,上海201306)
摘要:为了解长江口浮游植物的群落组成㊁结构特征㊁时空分布及关键影响驱动因子,基于2018
2020年8月(夏季)㊁11月(秋季)长江口浮游植物调查数据,运用群落多样性分析指标及广义加性模型
(generalized additive models,GAM)探究了长江口浮游植物群落特征及与各影响因子间的关系㊂结果表明:
本次调查共采集浮游植物8门99属185种,其中,硅藻门(Bacillariophyta)㊁蓝藻门(Cyanophyta)和绿
藻门(Chlorophyta)是主要的浮游植物类群,优势种主要包括中肋骨条藻(Skeletonema costatum)㊁颗粒直
链藻(Aulacoseira granulata)㊁具槽直链藻(Melosira sulcata)㊁小环藻(Cyclotella sp.)和衣藻(Chlamydo-
monas sp.)等,其中中肋骨条藻长期占绝对优势;在时间上,夏季浮游植物丰度和种类数显著高于秋季
(P<0.05),但秋季浮游植物群落多样性指数和丰富度指数更高,分布更均匀;在空间上,浮游植物平均丰
度整体上呈现东滩>南支>北支的分布格局;GAM分析显示,在夏季,水温(Tem)㊁酸碱度(pH)和氮磷
比(TN/TP)是显著影响长江口浮游植物丰度分布的环境因子(P<0.05),其中TN/TP的贡献率最高
(71.86%),在秋季,盐度(Sal)㊁溶解氧(DO)和化学需氧量(COD Mn)是显著影响长江口浮游植物丰
度分布的环境因子(P<0.05),其中DO的贡献率最大(48.48%)㊂研究表明,长江口浮游植物群落的组成㊁
结构㊁时空分布及影响因素存在季节差异,本研究结果可为掌握长江口浮游植物资源动态提供参考依据㊂
关键词:浮游植物;群落特征;影响因素;广义加性模型;长江口
中图分类号:S932.7㊀㊀㊀㊀文献标志码:A
㊀㊀浮游植物是水生生态系统食物链营养级的能量基础和主要初级生产者,并通过为鱼㊁虾和贝等水生生物提供摄食饵料和必要能量,参与水生生态系统碳循环和能量流动的关键环节,在河口生态系统中发挥着至关重要的作用[1]㊂浮游植物因其种群世代周期短,对环境变化敏感并能做出迅速反应,其群落结构和功能的长期演替可以看作是对生态干扰的一种响应,因此,浮游植物可作为生态监测的指示生物[2]㊂
长江口是中国最大的河口,位于黄海与东海交汇处,此处洋流与径流共存,受长江径流冲淡水㊁外海高盐水㊁苏北与杭州湾大陆沿岸流㊁台湾暖流消长变化㊁黑潮余脉和黄海冷水团等不同水文性质的耦合水系交汇影响,长江口物质与能量交换活跃,演变机制复杂多变,水文环境敏感脆弱[3],浮游植物生态类群十分丰富㊂丰水期,其径流强盛,浮游植物淡水种被冲入高盐海区而在外海短暂出现;枯水期,浮游植物海洋种因潮汐作用混入河口[4]㊂随着社会和经济的高速发展,在自然过程和人为扰动的作用下,长江口浮游植物赖以生存的水体环境发生了显著变化,由于气候变暖㊁工农业污废水排放及水利枢纽工程建设等原因,长江口水域水沙分布节律发生改变[5],富营养化问题日益严重[6],藻华现象和有害赤潮频发,持续时间长且规模范围变广[7],浮游植物群落也呈现了明显的演变特征[8]㊂浮游植物的变化又会产生一系列生理生态学响应,将进一步影响长江口水体水质㊁上层食物网的运营㊁水生生态系统结构和服务功能的稳定性㊂因此,研究长江口生态变化背景下浮游植物群落对影响因子的响应机制成为水生生态学的热点方向[9],但近年来的研究存在时间跨度较小,研究重点多集中在环境因子上行控制的线性相关层面等问题[10],然而,物种与环境关系极其复杂,多数呈非单调关系㊂本研究中基于2018 2020年
㊀收稿日期:2023-07-23
㊀基金项目:上海市科委高校地方能力建设项目(21010502200,2310502500);上海市科学技术委员会项目(20dz1204703)㊀作者简介:邵海燕(1998 ),女,硕士研究生㊂E-mail:2714062287@
㊀通信作者:赵静(1984 ),女,博士,讲师㊂E-mail:jzhao@
夏㊁秋季长江口浮游植物及环境实测数据,运用广义加性模型(generalized additive models,GAM)探究驱动长江口浮游植物资源时空分布格局形成的关键要素,以期为长江口水生生物资源的可持续利用和科学管理提供参考㊂
1㊀材料与方法
1.1㊀调查时间及站位设置
本研究中的浮游植物及环境数据均源于2018 2020年间8月(夏季)和11月(秋季)在长江口开展的实测调查,每个航次设置14个采样站位(图1),长江口是一个呈三级分汊㊁四口入海形势的三角洲河口,其河槽被崇明岛分为南支和北支,南支由长兴岛和横沙岛分为南港和北港,南港又被九段沙分为南槽和北槽,崇明岛东边口门处的湿地为东滩,故根据采样位置可将站点大致分为3个区:北支(中段Z4㊁Z5,近口门Z7,江海分界Z13㊁Z15)㊁东滩(Z17㊁Z18)㊁南支(中段Z1,北港Z3㊁Z6㊁Z19,江海分界Z9㊁Z14㊁Z16)㊂
图1㊀长江口浮游植物采样站点分布
Fig.1㊀Distribution of sampling stations for phyto-plankton in the Yangtze River Estuary
1.2㊀方法
1.2.1㊀水质指标的采集与测定㊀使用采水器于每个站位水面下0.5m处采集浮游植物定量样品,采样后将样品转移至1L采样瓶中,现场加入1.5%的鲁哥氏液进行固定,静置24h后采用虹吸法将样品浓缩至50mL,在浓缩样品中加入体积分数为4%的甲醛并保存㊂环境水体取样方法参照‘海洋监测规范“第三部分(GB17378.3 2007),采用WTW Multi3430水质测试仪现场测定表层水温(Tem)㊁盐度(Sal)㊁pH和溶解氧(DO),其余水样带回实验室,采用过硫酸钾氧化法测定总氮(TN)㊁总磷(TP)含量,采用碱性高锰酸钾法测定化学需氧量(COD Mn)㊂
1.2.2㊀优势度及多样性指数的计算㊀浮游植物丰度以每升水中出现的个体数(ind./L)表示,优势度(Y)㊁Shannon-Wiener多样性指数(Hᶄ)㊁Mar-galef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)[11]计算公式为
㊀㊀Y=(n i/N)ˑf i,(1)㊀㊀Hᶄ=-ðS i=1n i N log2n i N,(2)㊀㊀D=(S-1)/log2N,(3)㊀㊀J=Hᶄ/log2S㊂(4)式中:n i为第i种的个体数;N为所有种类的总个体数;S为总种类数;f i为第i种在各采样点出现的频率㊂选取Y>0.02的藻种为调查区的优势种[12]㊂
1.2.3㊀模型构建与筛选㊀由于长江口浮游植物资源季节差异明显,故本研究中利用GAM模型探讨造成此差异的原因㊂以浮游植物丰度作为GAM的响应变量,鉴于水温会影响浮游植物细胞新陈代谢的化学反应速率[13],盐度会影响藻类的渗透压生理反应[14],溶解氧和化学需氧量是浮游植物生存不可或缺的必要条件[15],pH过低会诱导海洋有毒藻类的暴发[16],氮㊁磷等营养盐是浮游植物繁殖发育的物质基础[17],风速通过搅动底质可以降低浮游植物对光的吸收和促进其对营养盐的二次利用[18],故选择水温㊁盐度㊁溶解氧㊁酸碱度㊁化学需氧量㊁氮磷比及风速(WS)作为模型的解释变量,GAM的全因子表达式为
ln(abundance)=s(Tem)+s(Sal)+s(DO)+㊀㊀㊀s(pH)+s(COD Mn)+s(TN/TP)+s(WS)㊂(5)式中:s为自然样条平滑函数;Tem为水温;Sal为盐度;DO为溶解氧;pH为酸碱度;COD Mn为化学需氧量;TN/TP为氮磷比;WS为风速㊂分布模式选择高斯(Gaussian)分布㊂
本研究中,采用方差膨胀因子(variance infla-tion factor,VIF)分季节对影响因子进行共线性检验[19],检验的临界值选择为10,当有因子的VIF 阈值大于10时认为存在共线性[20],移除方差膨胀系数最大的因子再次进行共线性检验,依次往下筛选,直至影响因子间不存在共线性㊂将经过筛选后的解释变量通过逐步向后回归法分别放入GAM,利用赤池信息准则(akaike information criterion,
521
第1期邵海燕,等:长江口浮游植物群落特征及影响因素分析
AIC)最小原则选择最佳拟合模型[21]㊂1.3㊀数据处理
试验数据均以平均值ʃ标准误(mean ʃS.E.)
表示,采用SPSS 26.0软件进行数据统计与差异分
析㊂采用Arcmap 10.8软件绘制浮游植物采样站点及资源分布图,采用R 4.2.0软件完成GAM 的构
建与筛选㊂
由于试验数据不符合正态分布(Shapiro-Wilk
test),故选择Mann-Whitney U 检验和Kruskal-Wal-lis H 检验进行组间多重比较㊂显著性水平设为
0.05,极显著水平设为0.01㊂
2㊀结果与分析
2.1㊀长江口水环境因子的变化
从时间上看,夏季和秋季间除化学需氧量和风速无显著性差异外(P >0.05),其余各项环境因子均存在显著性差异(P <0.05);从空间上看,水温㊁盐度和风速在南支和北支间存在显著性差异(P <
0.05),盐度和风速在北支和东滩间也存在显著性
差异(P <0.05),其余各项环境因子在不同区域中均无显著性差异(P >0.05);夏季水温显著高于秋季,南支的水温显著高于北支;而秋季盐度显著高于夏季,北支盐度显著高于东滩和南支(表1)㊂
表1㊀长江口水环境因子的变化
Tab.1㊀Environmental factor change in the Yangtze River Estuary
时间和空间
time and space
水温/ħ
temperature
盐度salinity
溶解氧/(mg㊃L -1)
DO
酸碱度pH
化学需氧量/(mg㊃L -1)
COD Mn
氮磷比TN /TP
风速/(m㊃s -1)WS
季节
season 夏季27.50ʃ3.45a 7.43ʃ9.72a
7.49ʃ0.68a 8.02ʃ0.12a 4.34ʃ1.3930.39ʃ17.09a 2.66ʃ1.54秋季14.17ʃ2.62b 10.87ʃ9.60b 10.13ʃ0.67b 8.02ʃ0.88b 4.04ʃ1.7722.25ʃ23.84b
2.58ʃ1.32
北支19.07ʃ7.57a 20.55ʃ6.81a 9.13ʃ1.647.93ʃ1.02 4.11ʃ1.5624.17ʃ12.88 1.99ʃ0.89a 区域area
东滩22.28ʃ6.88ab 4.21ʃ4.81b
8.56ʃ1.288.07ʃ0.10 4.67ʃ2.0825.66ʃ21.75 2.84ʃ1.57b
南支
21.68ʃ7.05b
2.43ʃ
3.03bc 8.65ʃ1.37
8.06ʃ0.18
4.11ʃ1.4528.05ʃ2
5.23 3.02ʃ1.57bc
㊀注:同列中标有不同字母者表示相同时间或空间上组间存在显著性差异(P <0.05),标有相同字母和未标字母者表示组间无显著性差异(P >0.05)㊂
Note:Means with different letters in the same column are significant differences between groups over the same time or space (P <0.05),and means
with the same letter and without letter are not significant difference between the groups (P >0.05).
2.2㊀长江口浮游植物的群落组成
调查期间共鉴定出浮游植物8门99属185种,其中硅藻门(Bacillariophyta)40属86种,占所有物种数的46%;绿藻门(Chlorophyta)27属44种,占比24%;蓝藻门(Chlorophyta)10属22种,占比12%(图2(a))㊂2018年,夏季共鉴定出浮游植物6门42属60种,秋季共鉴定出6门33属45种;2019年,夏季共鉴定出6门39属50种,
秋季共鉴定出5门31属33种;2020年,夏季共鉴
定出8门78属134种,秋季共鉴定出8门47属
69种(图2(b))㊂调查期间,长江口浮游植物种类数夏季的中位数显著高于秋季(P <0.05)㊂
2018 2020年的夏季和秋季,长江口浮游植
物优势种共有中肋骨条藻(Skeletonema costatum )㊁颗粒直链藻(Aulacoseira granulata )㊁具槽直链藻
(Melosira sulcata )㊁小环藻(Cyclotella sp.)和衣
藻(Chlamydomonas sp.)等18种,主要隶属于硅
藻门㊁蓝藻门㊁绿藻门和隐藻门(Cryptophyta),均属于富营养化水体常见种㊂其中,
硅藻门的中肋
图2㊀长江口浮游植物种类组成
Fig.2㊀Phytoplankton species composition in the Yangtze River Estuary
6
21大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第39卷
骨条藻在调查期间稳定出现,为常年优势种,分别在2018年夏季(Y =0.81)㊁2018年秋季(Y =0.51)及2020年夏季(Y =0.18)占据第一优势种地位;蓝藻门的两端细颤藻(Oscillatoria sp.)在2019年夏季为第一优势种(Y =0.14);小环藻
在2019年秋季为绝对优势种(Y =0.20);具槽直
链藻和颗粒直链藻在2020年秋季均为绝对优势种(Y =0.11)㊂秋季仍以适低温的硅藻为主要优势种,夏季优势种门类组成更加丰富,适高温的蓝藻门明显增多,隐藻门的两种藻类仅在2019年成为优势种(表2)㊂
表2㊀长江口浮游植物优势种及优势度(Y )
Tab.2㊀Dominant species and species dominance (Y )of phytoplankton in the Yangtze River Estuary
门phylum 优势种dominant species
2018年2019年2020年
夏季summer 秋季autumn 夏季summer 秋季autumn 夏季summer 秋季autumn
中肋骨条藻(Skeletonema costatum )
0.810.510.050.150.180.07小环藻(Cyclotella sp.)
0.040.060.20
具槽直链藻(Melosira sulcata )
0.04
0.080.11硅藻门
(Bacillariophyta)颗粒直链藻(Aulacoseira granulata )
0.03
0.070.11尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens )
0.03
0.06江河骨条藻(Skeletonema potamos )
0.03
洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus )0.04扭曲小环藻(Cyclotella comta )
0.03琼氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus )
0.03
伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)
0.050.05大颤藻(Oscillatoria major )
0.04
蓝藻门(Cyanophyta)
细小平裂藻(Merismopedia tenuissima )0.03两端细颤藻(Oscillatoria sp.)0.14
微囊藻(Microcystis sp.)
0.02
绿藻门(Chlorophyta)衣藻(Chlamydomonas sp.)0.03
0.060.05小球藻(Chlorella sp.)
0.03隐藻门(Cryptophyta)
尖尾蓝隐藻(Chroomonas acutauterm )
0.03
0.09啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa )
0.03
2.3㊀长江口浮游植物群落的多样性指数
2018 2020年夏季长江口浮游植物群落的
Shannon 指数平均值分别为0.86㊁1.90㊁2.98,秋
季分别为1.65㊁1.82㊁2.99;夏季Margalef 指数平均值分别为0.93㊁1.02㊁4.31,秋季分别为0.90㊁
0.69㊁5.14;夏季Pielou 指数平均值分别为0.31㊁0.71㊁0.85,秋季分别为0.66㊁0.83㊁0.86㊂从时间上看,秋季长江口浮游植物群落的Shannon 指数㊁Margalef 指数及Pielou 指数平均值(分别为2.15㊁2.24㊁0.78)均高于夏季(分别为1.91㊁2.09㊁0.62),其中仅Pielou 指数中位数在夏㊁秋季间有显著性差异(P <0.05)(图3)㊂2.4㊀长江口浮游植物丰度的时空分布
2018年夏㊁秋季长江口浮游植物平均丰度分别为5.76ˑ106㊁4.46ˑ105ind./L,2019年夏㊁秋季平
均丰度分别为1.33ˑ106
㊁2.19ˑ105
ind./L;2020
年
㊀∗表示中位数与夏季有显著性差异㊂
㊀∗indicates significant differences from median of summer.
图3㊀长江口浮游植物群落的多样性指数
Fig.3㊀Phytoplankton community diversity index in the
Yangtze River Estuary
夏㊁秋季平均丰度分别为4.23ˑ103㊁6.04ˑ
102ind./L;北支㊁东滩㊁南支浮游植物平均丰度分别为9.79ˑ105㊁1.70ˑ106㊁1.40ˑ106ind./L㊂
时间分布上,夏季长江口浮游植物丰度显著高于秋季(P <0.05);空间分布上,浮游植物平均丰度整体上呈东滩>南支>北支的格局,但各区域间无显著性差异(P >0.05),在秋季这一空间分布格局更为明显(图4)㊂
7
21第1期
邵海燕,等:长江口浮游植物群落特征及影响因素分析
图4㊀长江口浮游植物丰度的时空分布
Fig.4㊀Spatial and temporal distribution of phytoplankton abundance in the Yangtze River Estuary
2.5㊀长江口浮游植物丰度与影响因子的最优模型
本研究中选取的7个影响因子中,夏季影响因子的VIF阈值均小于10,秋季水温和溶解氧的VIF 阈值均大于10,其余5个影响因子的阈值均小于
10㊂移除秋季GAM中VIF阈值最大的水温影响因子后,各影响因子阈值均小于10(表3)㊂
最佳拟合模型相关参数如表4所示,其中,夏季最佳模型影响因子组合是Tem+Sal+DO+pH+ TN/TP,其中,Tem㊁pH和TN/TP对长江口浮游
植物丰度有极显著性影响(P<0.001),该模型的偏差解释率为86.7%,其中TN/TP的贡献率最大,
821大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第39卷
为71.86%;秋季最佳模型影响因子组合是Sal +DO +COD Mn ,3个因子对长江口浮游植物丰度均有
极显著性影响(P <0.001),该模型的偏差解释率为80.0%,其中溶解氧贡献率最大,为48.48%㊂
表3㊀模型解释变量共线性检验
Tab.3㊀Collinearity test of model explanatory variables
季节
season
VIF 阈值VIF threshold value
水温Tem
盐度Sal
溶解氧DO
酸碱度pH
化学需氧量COD Mn
氮磷比TN /TP
风速WS
夏季summer
6.51
2.22 5.22
1.34 1.43 1.30 1.52秋季autumn 1
2.77 1.7612.18 1.08 1.11 1.03 1.24
1.67
1.77
1.08
1.11
1.03
1.24
㊀注: 表示移除该因子㊂
Note: denotes detachment of this factor.
表4㊀各季节最佳拟合模型相关参数
Tab.4㊀Related parameters of the optimal model in each season
季节season
关键解释变量key explanatory variable
估计自由度degree of freedom
P 值
P value
赤池信息准则
AIC
偏差解释/%deviance explained
相对贡献率/%relative contribution rate
水温Tem
5.5020.0002∗
∗∗
4.74盐度Sal
1.8280.2160.75夏季summer
溶解氧DO
1.0000.302
301.9786.713.90酸碱度pH 2.0430.0007∗
∗∗
8.75
氮磷比TN /TP
6.853<2ˑ10-16∗∗∗
71.86
盐度Sal
3.011<2ˑ10-16∗∗∗
19.09秋季autumn
溶解氧DO 6.669<2ˑ10-16∗∗∗
308.7180.0
48.48化学需氧量COD Mn
4.933
<2ˑ10-16∗
∗∗
32.43
㊀Note:∗,P <0.05;∗∗,P <0.01;∗∗∗,P <0.001.
2.6㊀长江口浮游植物丰度与影响因子的关系
GAM 分析表明:夏季,长江口浮游植物丰度
与水温㊁TN /TP 呈现双波峰的非线性关系,浮游植物丰度随着水温的升高整体呈现先升高再降低的趋势,即丰度在28.5ħ达到峰值后开始下降
(图5(a));浮游植物丰度与pH 呈非线性正相关,在pH 达到8.1时,丰度增速减缓(图5(b));在TN /TP <16之前,浮游植物丰度与其呈负相关,当TN /TP 值为16左右时,浮游植物丰度达到最低值,随后丰度随TN /TP 值的增加而增大并最终趋于平稳(图5(c))㊂
图5㊀不同季节最佳GAM 模型的显著性影响因子与长江口浮游植物丰度的关系
Fig.5㊀Relationship between the significant influencing factor of optimal GAM model and phytoplankton abundance in dif-ferent seasons in the Yangtze River Estuary
9
21第1期邵海燕,等:长江口浮游植物群落特征及影响因素分析
㊀㊀秋季,长江口浮游植物丰度与盐度㊁DO和COD Mn均呈非线性关系,整体上与盐度呈负相关(图5(d)),与DO呈正相关(图5(e)),且随COD Mn的升高浮游植物丰度呈先降低后升高的趋势,并在COD Mn为2.2mg/L时浮游植物丰度达到最低值(图5(f))㊂
3㊀讨论
3.1㊀长江口浮游植物群落的变动格局
本研究的时间格局上,长江口浮游植物种类数与丰度存在季节性差异,夏季浮游植物的丰度与种类数显著高于秋季,优势种门类组成也更丰富,除了具低温耐受性的河口半咸水类群的硅藻外,部分暖水性淡水种也明显增多㊂产生这一现象的原因主要包括两个方面:一是,夏季降水充沛,致使长江地表径流强盛,陆源中的有机泥沙随着岸边带水位的抬升(垂向扩散与混合)及冲淡水的水平迁移汇入河口,为浮游植物的生长发育提供了充裕的氮㊁磷等营养物质,故而使得作为水体富营养化标志的一些耐污性小型蓝藻成为优势种[22];二是,长江口夏㊁秋季监测站位的平均水温分别为27.50㊁14.17ħ,适宜的高温可以通过良好的光合作用来提高浮游植物代谢活性并延长其生长时间,随着温度的升高,硅藻的优势逐渐受到抑制,蓝藻和绿藻的生长发育被促进,这是因为不同的藻种有着各自不同的适温范围,蓝藻㊁绿藻(25~ 35ħ)比硅藻(15~25ħ)对高温具有更强的耐受性[23],故部分物种会出现季节性生消导致浮游植物群落组成发生变化㊂广盐性的隐藻仅在2019年成为优势种,从当时的水体环境分析, 2019年尤其是秋季盐度在调查期间处于最高水平,高盐度使得对高盐水有着较好适应能力的尖尾蓝隐藻(Chroomonas acutauterm)和啮蚀隐藻(Crypto-monas erosa)迅速繁殖和暴发㊂
本研究中,秋季长江口浮游植物群落的Shan-non指数㊁Margalef指数及Pielou指数平均值均高于夏季,虽然夏季有着比秋季更高的丰度和种类数,但多样性指数是反映生境物种数目和各物种相对丰度两个维度信息上的综合指标,更关注的是均匀生境下的物种数目[24],故出现此现象的原因可能是由于夏季物种之间的丰度分布不均匀㊁物种局部聚集所致,而秋季多样化的群落更能维持生态系统的稳态,这与刘笑等[25]的研究结果相类似㊂本研究中,2020年长江口浮游植物的种类数及Shan-non㊁Margalef和Pielou指数均较其他两年高,而丰度较其他两年低,数据信息产生变动的主要原因之一可能是2020年的调查站位与往年发生了细微变动,如Z1站位更往东偏移㊂
空间格局上,长江口南支的浮游植物资源丰度大于北支,且秋季此趋势更为明显,这与李照等[26]的研究结果存在差异,可能是因为二者的研究区域和调查时间不同㊂由于长江口北支河道较南支陡而窄,径流冲淡水分流量少㊁流速慢且紊动强度低,受咸潮影响大,盐水入侵[27]造成北支分汊河道与南支的盐度格局迥异,秋季枯水期尤为明显,北支的高盐度对浮游植物的生长造成了一定制约,故北支的浮游植物丰度较南支低㊂
3.2㊀长江口浮游植物丰度分布的主要影响因素
本研究中GAM结果表明,夏季,浮游植物丰度虽在20.0~28.5ħ较适宜的水温范围内,随着水温的升高大幅增加,但当温度超过绝大多数藻类的耐受范围后,高温会抑制浮游植物代谢酶活性及营养盐利用率,还会导致水体缺氧[28],故使浮游植物丰度迅速下降㊂氮㊁磷等营养盐是浮游植物生长的物质基础,贯穿了浮游植物光合作用㊁能量储备㊁细胞分裂及沉降消解等生长的全过程[29]㊂有研究表明,海洋生物地球化学循环会改变长江口营养盐的形式及比例(如N/Si及N/P),使得溶解态硅的通量大幅下降,DIN和磷酸盐含量升高,而在较高营养水平的水体中,种群生物量的增加会导致群落多样性下降[30]㊂TN/TP是影响浮游植物资源分布的潜在限制性环境因子,夏季丰水期流量大,水体获得空气中的氧气较快,泥沙含量处于较高水平,从而提高了浮游植物对氮㊁磷等营养物质的可获得性,故TN/TP在夏季比在秋季对浮游植物的影响更为显著㊂关于对浮游植物养分潜在相对限制的观点,不同学者间存在差异㊂如张光贵[28]研究认为,水体TN/TP低于9时就可能存在氮限制,高于21时表现为磷限制;Bergström[31]研究表明,TN/TP大于10时为磷限制,而小于10时则为氮限制;曾辉[32]认为,藻类是按Redfield比例吸收海洋中的营养元素,当其周围水体的碳㊁氮㊁磷(CʒNʒP)循环比率为106ʒ16ʒ1时,细胞接近饱和营养增长,当氮㊁磷比超过16后,即存在磷限制,一般而言,河流中常为磷限制,海洋中主要为氮限制㊂本研究中,长江口夏㊁秋季TN/ TP的平均值分别为30.39㊁22.25,且GAM结果表明,夏季,在TN/TP达到16之前浮游植物丰度
031大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第39卷
与其呈负相关,超过16后丰度随TN/TP比值的增
加而增大,并在TN/TP为35左右时丰度趋于平
缓㊂综合考虑,长江口磷相对缺乏,磷成为浮游植
物生长的潜在相对限制性营养盐㊂
盐度在一定程度上影响着藻类的季节分布和渗
透压生理反应,不同浮游植物的盐度效应亦有所差
异,低盐度一般有利于淡水种与河口半咸水种生
长,而高盐度较适合外洋性浮游植物类群的生
长[33]㊂王金辉[34]研究认为,盐度是影响长江口浮游植物群落组成及时空序列变化的最重要环境因
子㊂本研究中GAM结果表明,盐度对秋季浮游植
物丰度的影响较夏季大,是影响长江口浮游植物秋
季丰度分布的重要制约因素㊂溶解氧是影响秋季浮
游植物丰度分布的主导因子,温度越高,水体含氧
量越少,溶解氧未成为夏季浮游植物丰度重要影响
因子的原因,可能是由于夏季受营养盐的影响较
大,溶解氧在当季的影响因子排序中重要性相对下
降㊂
本研究中,GAM在量化响应变量长期动态趋
势方面有良好效果,在甄别不同季节的多解释变量
不同作用及重要程度上具有较大优势,但由于本研
究中调查数据时间序列较短,同时,浮游植物受水
流影响较大,又缺乏波浪及水流等数据,可能会使GAM结果缺少普适性㊂后续研究应不断积累有效数据,并将多物种的空间模型考虑进来,进一步揭示长江口浮游植物对影响因子的响应规律㊂
4　结论
1)本次调查共采集浮游植物8门99属185种,以硅藻门㊁蓝藻门和绿藻门为主,优势种中,中肋骨条藻长期占绝对优势㊂浮游植物种类组成㊁群落结构及生物丰度随季节变化呈现明显的差异㊂2)GAM结果显示,上行效应中,水温㊁酸碱度和氮磷比是驱动夏季浮游植物群落变化的决定性控制因子;盐度㊁溶解氧和化学需氧量是影响秋季浮游植物资源分布的主导因子㊂对不同季节关键影响因子的识别与分析,有助于进一步理解生态环境变化背景下近海浮游植物群落的演变格局㊂
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