妊娠晚期到哺乳早期母猪的生理和营养供给（下）

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猪业科学 SWINE INDUSTRY SCIENCE 2022年39卷第10期
妊娠晚期到哺乳早期母猪的生理和营养供给（下）
徐运杰 1，2，
王 钊 2，苏双良 1，邓 敦 2（1.山东和美集团有限公司，
山东 惠民 251700；2.唐人神集团股份有限公司，湖南 株洲 412000）（接2022年第9期营养与饲料第79页）
4 子宫的生理和营养对产仔过程
的影响
4.1 子宫的生理和对营养素的吸收
对于现代高繁殖力母猪，子宫的代谢需求非常高，以滋养更多的胎儿，并尽可能多的产下存活的仔猪。

在妊娠的最后1周，生殖激素谱发生很大变化，这与母猪和子宫为即将到来的分娩做准备有关。

生殖激素谱的变化触发了胎猪成熟的最后阶段，通过激活其垂体和肾上腺分泌皮质类固醇，并输送到胎盘，以激活前列腺素的产生。

前列腺素反过来激活黄体的退化，通过停止孕酮分泌来终止妊娠，从而允许参与子宫收缩启动的生殖激素启动分娩过程。

关于产仔期间子宫收缩的控制信息很少，但持续的子宫收缩对仔猪的快速分娩很重要。

平均来说，子宫收缩4～5次，强度为9.4 mm 汞柱，持续12 s ，产下1头仔猪。

毫无疑问，子宫平滑肌的收缩需要能量。

Kelley 等报道，热中性条件下饲养的经产母猪在产仔过程中花费18 KJ NE/min 。

母猪在分娩过程中由于消耗能量储备而精疲力竭，这会损害子宫收缩，从而延长分娩时间并增加死胎率。

因此，
作者简介：徐运杰（1980－），湖南邵阳人，硕士研究生，畜牧师，研究方为向动物营养与饲料科学。

E-mail ：********************；电话180****6768
提供最佳能量对于加快分娩过程和减少死胎非常重要。

使用在股动脉和子宫角右侧的主静脉植入导管的多导管母猪模型，Feyera 等研究了妊娠晚期和分娩母猪对主要能量代谢产物的子宫提取率，结果表明，葡萄糖的净摄取量较大，少量摄取乳酸、非酯化脂肪酸（NEFA ）和丁酸，其中葡萄糖的摄取量占碳净摄取量的90%以上（图1）。

这些发现说明，在分
娩开始之前，葡萄糖为子宫提供了
绝大多数的碳，因此也提供了能量。

这与20世纪70—80年代的早期研究结果一致。

结果还表明，随着分娩的临近，子宫在生理上适应对生酮能量的更大依赖，这可能是一种重要的生理适应。

在产仔时，由于子宫与乳腺之间争夺葡萄糖，且葡萄糖还被用于筑巢活动，因此，供给子宫的葡萄糖能量明显减少。

有趣的是，在产仔期间，乙酸和丁酸都从子宫中释放出来，这表明纤维发酵产生的短
图1 妊娠晚期、分娩期和分娩后24 h 子宫对碳吸收或释放的摩尔占比
链脂肪酸（SCFAs）不会直接为辛
勤工作的子宫提供燃料分子。

在分娩过程中，甘油三酯和葡萄糖是子宫氧化的两种能量底物，其中来自甘油三酯的碳占分娩过程中子宫总吸收碳的61%（图1）。

最可能的解释是，此时子宫的葡萄糖能量非常短缺，需要摄入甘油三酯，因为甘油三酯的甘油部分是重要的生糖底物。

综合来看，给妊娠晚期的母猪喂食高纤维日粮对子宫有益，发酵产生的SCFAs（如乙酸和丁酸）可为子宫生酮氧化供能，其中丙酸代谢为乳酸或葡萄糖，可减少血糖的昼夜变化。

当母猪产前采食最后一顿饲料到分娩开始的时间跨度延长时，肝糖原库最有可能通过净吸收丙酸缓冲血糖，否则血糖急剧下降（最坏的情况下降至2 mmol/L），严重地损害产仔期间子宫平滑肌的收缩，增加仔猪死亡率。

当然，注射葡萄糖是一种有效的策略，可以帮助母猪产仔。

从子宫释放到血液中的CO
2
（占碳释放量的55%～78%）或甘油三酯（占碳释放量的22%～43%）几乎代表了母猪妊娠晚期所有的碳释放量。

在分娩当天，
以CO
2
形式释放的碳占子宫释放碳的大部分（86%），而乳酸、乙酸和NEFA对碳释放的贡献较小（分别为8.5%、3.0%和1.7%）。

Père等报告，随着妊娠期的进展，子宫的血流量呈线性增加，从第44 天的72 L/h增加到第79天的120 L/h和第111天的156 L/h；并且，子宫血流量与产仔重量的关系比与产仔数的关系更为密切，每kg胎儿体重为0.42 L/m，随着产仔数的增加，每个胎儿的子宫血流量减少。

考虑到子宫容量，随着产仔数的增加，每
个胎儿的子宫血流量减少，这在一
定程度上证明了现代高产母猪的出
生体重随着产仔数的增加而下降。

为了缩短分娩时间，通常在第
1头仔猪出生后给母猪注射催产素
进行辅助产仔。

然而，几项研究表明，
与对照母猪相比，接受催产素的母
猪的死胎率和活力较低仔猪的出生
率有所增加。

这与产仔持续时间显
著缩短无关，而是用于刺激分娩过
程的外源催产素干扰了子宫肌层收
缩的正常生理节奏，子宫受到过度
刺激后，导致胎盘灌注减少，功能
失调，从而影响胎儿存活，在最坏
的情况下，导致子宫破裂。

与自然
分娩的母猪相比，在分娩期间注射
单剂量催产素的母猪的子宫收缩频
率更高（13倍），强度更高（2倍），
持续时间更长。

分娩期间的子宫收
缩明显限制了子宫-胎盘内的血流
量和气体交换，如果没有成功分娩
仔猪，则持续更长时间的子宫收缩
会增加胎儿缺氧，这是产死胎和活
力低下仔猪的风险因素。

另一方面，
施用外源催产素还可降低母猪初乳
产量和仔猪的初乳摄入量。

4.2 营养对分娩过程的影响
母猪在产仔期间经历了显著的
生理和代谢变化，营养需求也发生
了显著变化。

母猪的能量状况，以
及胃肠道的可用能量和葡萄糖利用
率，是成功产仔的重要因素。

提高
母猪分娩时能量供应的营养策略有
以下几点：（1）足够的饲料供应；
（2）充足的每日膳食；（3）使用高
纤维日粮；（4）在分娩前额外供应
葡萄糖。

另一个重要方面是避免便
秘，在日粮中添加纤维对便秘是有
益的。

不过，建议在分娩前的最后
几天减少饲料供应，以降低分娩期
间便秘的风险。

然而，其他研究表
明，过渡期降低饲料供应是分娩时
便秘的风险因素。

无论怎样，应确
保过渡期用于改善分娩过程的任何
日粮干预措施不会对初乳分泌产生
负面影响。

有研究表明，如果母猪
在产前饲喂最后一顿饲料后3 h内
开始分娩，产仔时间就会相当短
（＜4 h），分娩辅助的需求最小，死
胎率较低（＜5%）；如果母猪在产
前摄入最后一餐后超过6 h开始分
娩，则产仔持续时间显著延长，同
时产仔辅助和死胎率分别增加10倍
和2倍。

因此，母猪应该在能量状
态变得非常低之前开始产崽，以减
轻产仔并发症。

足够的饲料摄入是确保母猪充
足能量供应的最简单也是最有效的
方式。

最近的一项剂量反应研究表
明，当母猪在妊娠的最后1周每天
喂食3.7～4.1 kg饲料时，其产仔
持续时间缩短，产仔辅助最少，死
胎率较低；在分娩开始之前，没
有必要减少饲料供应，在妊娠的
最后几天，3.5～4.0 kg/d之间的
恒定饲料供应似乎是最佳的；极低
（1.8 kg/d）和极高（5.0 kg/d）的饲
料供应，产仔动力学都受到影响。

在饲料供应不足的情况下，能量消
耗会延长母猪产仔时间，但过量的
饲料供应也会造成问题，因为后肠
中未消化的纤维会因肠道填充而物
理性堵塞产道。

增加每日进餐次数是一种将产
前最后一顿饲喂到产仔开始的时间
减到最少的方法，还可以确保母猪
在筑巢期间不会耗尽能量。

在一项
大规模实验中，对727头母猪的进
餐频率进行了研究，结果表明，随
意喂食、每天喂食1顿和每天喂食
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4顿的母猪分别有19.6%、16.1%和13.7%的仔猪需要辅助产仔。

在妊娠的最后2周，使用富含纤维的甜菜粕或大豆皮（Soybean hull ），日粮提供19%的纤维，可以有效降低死胎率。

这与肠道活动增强和可溶性膳食纤维的高水结合能力、高发酵特性减少便秘以及更稳定的胃肠道能量供应有关。

最近，Liu 等研究发现，母猪从妊娠90 d 到分娩，饲喂含膳食纤维33.5%的日粮，比饲喂膳食纤维17%的日粮产仔持续时间和出生间隔更短；而且进一步证明了丙酸的血浆浓度与产仔持续时间以及SCFAs 和葡萄糖的血浆浓度呈正相关关系，证实了纤维在确保母猪产仔期间充足能量供应中的作用。

有趣的是，与喂食低纤维的母猪相比，喂食高纤维的母猪的甜菜碱血浆浓度更高。

对生长猪的研究表明，日粮中添加适量的甜菜碱可以减少热量的产生和维持所需的能量，从而提高能量保持率。

这也说明了为即将分娩的母猪喂食高纤维日粮的益处。

另外，妊娠晚期饲喂高纤维的母猪在分娩时血浆胰岛素浓度更高。

由于血浆中的胰岛素浓度随着血糖浓度的增加而增加，因此，在过渡期饲喂高纤维的母猪可能具有更稳定的血糖。

关于纤维源，Feyera 等研究表明，与甜菜粕或基于甜菜粕、燕麦壳和木纤维的混合纤维源（分别为3.2%和3.4%）相比，来自棕榈仁粕或大豆皮的纤维增加了产仔辅助率（分别为17.9%和19.5%）。

然而，在分娩持续时间或死胎方面没有观察到明显的差异。

Tydlitát 等研究发现，当日粮蛋白质从13%增加到21%时，产仔时间从4.5 h 增加到8.6 h ，这
可能是由于膳食纤维减少和氧化应激导致蛋白质利用率低的缘故。

综上所述，在产仔前和产仔期间，充足的能量供应对母猪至关重要。

足够的饲料、增加日饲喂次数、提供缓慢释放的纤维源能量和产仔时额外供能都是有效改善母猪分娩效率的工具。

5 乳腺对营养素的吸收
乳腺对母猪来说至关重要，在妊娠后期，乳腺的血浆流量和营养吸收大大增加。

Krogh 等研究表明，流向乳腺的血浆流量从产前10 d 的约130 L/h ，增加到产前3 d 的约175 L/h ，然后在哺乳期第3天达到290 L/h 。

Feyera 等报告称，乳腺血浆流量在分娩开始后1 h 从196 L/h 增加，6 h 后达到259 L/h 的峰值，并在分娩开始后18 h 下降到180 L/h 的最低点（图2A ）。

乳腺对葡萄糖的摄取在妊娠的最后28 d 下降，然后在分娩开始后的前6 h 内从42 mmol/h 稳步增加到96 mmol/h
（图2B ）。

葡萄糖摄取量的增加反映
了初乳中乳糖和脂肪的合成增加。

分娩开始后6~24 h ，乳腺葡萄糖摄取下降到63 mmol/h ，这表明乳腺中乳糖合成以及初乳产量在减少。

在妊娠晚期，乳腺对O 2的净摄取相当稳定（400～500 mmol/h ），在分娩开始后的前6 h 略有升高
（500～600 mmol/h ），表明代谢活性增加。

有趣的是，乳腺CO 2的产生在妊娠后期达到峰值，产前第10天达到600 mmol/h ，呼吸商（RQ ，CO 2产生和O 2吸收之间的比率）达
到1.4。

通常，1.0的RQ 值反映碳水化合物被氧化，较低的RQ 值表示脂肪或蛋白质的氧化（RQ 值分别为0.7和0.82），而高于1.0的RQ 值表明乳腺从头合成脂肪。

在妊娠晚期和分娩过程中，乳腺吸收乳酸，这种吸收在分娩开始后6 h
达到峰值，因此大致与分娩结束相吻合。

然后，乳腺对乳酸的摄取开始显著下降，这有力地表明，由于分娩时子宫剧烈收缩，乳酸来源于平滑肌。

在妊娠晚期，乳腺对氨基酸的摄取量最小，而在哺乳期则要
大得多，这反映了通过乳蛋白分泌的氨基酸量。

然而，由于大多数初乳蛋白可能不是由乳腺合成的，而
是作为大的完整分子（免疫球蛋白和生长因子）被吸收，因此在初乳形成过程中乳腺是否吸收了大量的
氨基酸值得怀疑。

总之，葡萄糖的利用在乳腺和子宫之间存在竞争。

对于妊娠晚期的母猪来说，饲喂富含纤维的日
粮是一种提高初乳中脂肪含量的方法，同时增加初乳产量，减少子宫和乳腺之间对葡萄糖的竞争。

图2 乳腺血浆流量（A ）、乳腺葡萄糖净摄取量（B ）的变化
6 肝脏的生理变化
肝脏是体内唯一具有双重血液供应的器官，通过门静脉接受动脉血和来自胃肠道的营养丰富的静脉血，其中门静脉血占肝脏血液供应总量的73%～76%，而动脉血只占24%～27%。

肝脏具有很高的代谢活动，虽然它只占体重的2%，但它在产前第10天、第3天和产后第3天分别占母猪总产热量的17%、23%和16%。

与其他阶段相比，哺乳高峰期门静脉排流组织（portal-drained viscera，PDV）和肝脏的产热量大约高出两倍。

Lys是哺乳高峰期的限制性氨基酸，但在哺乳早期不是。

在妊娠晚期和哺乳早期（产前第10天到产后第3天），门静脉血流量约为228 L/h，动脉供应为80 L/h，其中308 L/h通过肝静脉离开肝脏。

肝脏的血液供应可能占心脏血液输出量的40%。

肝脏有许多作用，其中一个关键作用是控制动物的能量代谢和能量状态。

因此，肝脏具有储存糖原的能力，在需要时释放糖原以维持葡萄糖稳态。

由于母猪在分娩时通常不摄入饲料，因此在分娩过程中肝糖原储备在一定程度上被消耗，这就解释了为什么在产前摄入最后一顿饲料数小时后才开始分娩的母猪在维持葡萄糖稳态方面存在问题。

肝脏还负责氧化氨基酸并将其转化为其他代谢产物，进入柠檬酸循环和释放尿素，然后通过肾脏排泄。

对过渡期和哺乳期高产母猪研究表明，肝脏在进食后的第1～2小时内氧化大多数氨基酸，甚至Lys（限制性氨基酸）也被氧化。

然而，很难理解为什么在这种情况下，肝脏会氧化Lys，况且在食后最初几个小时的能量供应很高。

肝脏还负责提取来自后肠
中纤维发酵生产的丙酸，然后将丙
酸转化为乳酸，释放到肌肉和乳腺
等周围组织。

然而，如果葡萄糖受
到强烈限制，例如在长时间禁食期
间，肝脏代谢会发生逆转。

这在将
SCFAs急性输注到快速生长猪的门
静脉血试验中得到了证明。

丙酸被
肝脏有效吸收，但由于低能量状态，
肝脏也净吸收乳酸，并将丙酸和乳
酸（均为C-3分子）通过糖异生作
用转化为葡萄糖，然后释放到外周
循环。

总之，肝脏对整个动物的能
量代谢很重要，但需要对肝脏生理
进行更多研究，以便更加深入了解
这个器官在血液心输出量中占如此
大比例的原因。

7 结语和结论
综上所述，现代养猪业对高
产猪的选择导致母猪在繁殖周期
的所有阶段代谢需求增加。

从妊
娠晚期到哺乳早期的过渡期非常
重要，因为它会直接影响仔猪的
存活和生长，而仔猪的存活和生
长是母猪生产力的主要决定因素。

母猪在过渡期经历了显著的生理
和代谢变化，需要适当的营养以确
保最佳的胎儿和乳腺生长、成功分
娩和最大的初乳产量。

产仔当天
对于满足母猪营养需求至关重要，
因为能量和血糖是有限的资源，而
高繁殖力母猪需要足够的能量才
能成功产仔，并为仔猪分泌足够的
初乳。

事实上，如果产前最后一顿
喂食与分娩开始之间的间隔过长，
母猪的能量储存就可能不足。

原
因是用于筑巢活动、子宫收缩和
初乳形成的葡萄糖的需求量很大。

如果肝脏中的糖原储备也被耗尽，
则情况进一步恶化。

可以通过充足
的饲料供应、更频繁的日饲喂次
数、在母猪饲料中添加高水平的
可发酵膳食纤维和产仔之前或产
仔期间向母猪额外补充葡萄糖来
满足能量需求。

虽然筑巢和产仔
过程需要足够的能量，但乳腺发
育和初乳生产对每天的氨基酸供
应更为敏感。

根据国外最新研究
成果，结合笔者多年来的从业经
验：（1）妊娠母猪需要实施两阶
段或三阶段喂养策略，以满足后期
胎儿指数般增长的对营养的需求；
（2）能量和Lys的需求与平衡在过
渡期及哺乳期发生了显著变化，高
产奶量和低活体重的母猪需要较
高的SID Lys/ME比率（≥0.55）；
（3）过渡期母猪饲料的ME适宜
水平是12.93 MJ/kg，SID Lys是
0.8%～1.0%；（4）此营养水平下，
最短分娩时间的采食量是4.1 kg/d，
最大初乳产量的采食量是3 kg/d；
（5）过渡期饲喂高纤维的母猪
具有更稳定的血糖和更高的初乳
产量，甜菜粕是最佳的纤维源；
（6）过渡期母猪饲料中添加1%～2%
的红糖或2%～3%的葡萄糖，有
利于缩短产程，改善初乳质量和
产后母猪体能恢复；（7）添加
0.3%～0.5%的复合酸化剂，具
有重要生理作用；（8）不可
忽视ω-3脂肪酸对高产母猪
的抗炎抗氧化作用，可以添加
0.5%鱼油、亚麻籽油或1%膨
化压麻籽补充；（9）初产母猪
和经产成熟母猪应区别对待；
（10）唐人神集团和山东和美集团
产品——母奶多和多奶美，是融营
养性与功能性、国内和国外最新研
究成果于一体的高档母猪全价料。

（收稿日期：2022-07-18）。